CC BY
33
2005
Известия ТИНРО
Том 142
УДК 597.553.2(265.51)
А.В.Бугаев
(КамчатНИРО, г. Петропавловск-Камчатский)
ИДЕНТИФИКАЦИЯ ЛОКАЛЬНЫХ СТАД НЕРКИ ONCORHYNCHUS NERKA В ЗАПАДНОЙ ЧАСТИ БЕРИНГОВА МОРЯ ПО МАТЕРИАЛАМ ТРАЛОВЫХ УЛОВОВ НИС "ТИНРО" В ЛЕТНЕ-ОСЕННИЙ ПЕРИОД 2003 Г.
На основе структуры чешуи проведена идентификация локальных стад неполовозрелой нерки в возрасте .1 (около 70 %) и .2 (около 25 %) из траловых уловов НИС "ТИНРО" в западной части Берингова моря летом—осенью 2003 г. Для идентификации использовали чешуйные стандарты 2003 г. по возрастным группам 1.3 и 2.3. Сформированные с помощью кластерного анализа реперные базы данных позволили с точностью 90-93 % идентифицировать смешанные морские выборки. Окончательные результаты могут быть получены только после 2004 и 2005 гг., когда чешуйные реперы нерки будут иметь одинаковую возрастную структуру с рыбами из смешанных морских уловов. Результаты идентификации показали, что в западной части Берингова моря (биостатистические районы 8 и 12) в июле—августе у рыб в возрасте .1 преобладали стада Бристольского залива (68-76 %). В сентябре—октябре их доля снизилась до 27-38 %. Из азиатских стад наиболее часто встречались комплексы стад Чукотки и северовосточной Камчатки (лето — 13-15 %, осень — 23-38 %), а также западной Камчатки (лето — 11-17 %, осень — 21-35 %). У рыб в возрасте .2 в основном доминировали азиатские стада, наиболее заметно нерка восточной Камчатки (лето — 20-38 %, осень — 47-59 %). Доли стад Чукотки и северо-восточной Камчатки составляли летом — 3-33 %, а осенью — 12-21 %. Нерка западной Камчатки в уловах присутствовала и летом (8-18 %), и осенью (20-29 %). В июле—августе в районе 12 преобладала нерка Аляски — 59 % (в районе 8 — не более 21 %), а осенью в районе 12 ее доля сократилась до 12 % (в районе 8 не отмечена). Подобное соотношение локальных стад в траловых уловах в целом согласуется с известными закономерностями распределения и миграций азиатской и американской неполовозрелой нерки в возрасте .1 и .2 во время летне-осеннего нагула. Получены предварительные данные о численном распределении азиатской и американской нерки отдельно для летнего и осеннего периодов. Летом численность рыб азиатских стад в возрасте .1 составляла 24,52 млн экз., а осенью — 48,25 млн экз., у североамериканских — соответственно 58,65 и 25,06 млн экз. Для нерки в возрасте .2 данные оценки были заметно ниже. У азиатских стад летом расчетная численность составляла 15,89 млн экз., а осенью — 23,49 млн экз., у американских — соответственно 10,80 и 2,29 млн экз.
Bugaev A.V. Identification local stocks of sockeye salmon Oncorhynchus nerka in the western part of Bering Sea by the data from trawl catches of R/V "TINRO" in the summer-autumn of 2003 // Izv. TINRO. — 2005. — Vol. 142. — P. 82-103.
Identification of local stocks of immature .1 (about 70 %) and .2 (about 25 %) sockeye salmon is carried out on the base of scale structure of the samples from trawl catches obtained by R/V "TINRO" in the west part of Bering Sea in the summer and fall of 2003. The scale standards of 2003 were used for identification by
the age groups 1.3 and 2.3. The data base lines formed by cluster analysis provided the identification of mixed marine samples with accuracy of 90-93 %. However, the high-resolution level of these basis line simulations does not provide final results, because both scale standards and mixed samples consisted of different age groups. The final results can be obtained after 2004 and 2005 by getting identical age structure for the scale lines and mixed marine catches.
Results of the identification demonstrate the dominance (68-76 %) of the Bristol Bay sockeye salmon among .1 fish in the west part of Bering Sea in July and August. In September and October the percent of these fish was evidently lower (27-38 %). This age group was more frequent in the complexes of Chukotka and North-Eastern Kamchatka (13-15 % in summer, 23-38 % in autumn), either of Western Kamchatka (11-17 % in summer, 21-35 % in autumn). Among .2 fish, mostly Asian stocks dominated, where representation of the Eastern Kamchatka sock-eye salmon was the most significant (20-38 % in summer, 47-59 % in autumn). The stocks of Chukotka and North-Eastern Kamchatka contributed 3-33 % in summer and 12-21 % in autumn. The West Kamchatka sockeye salmon occurred in the catches both in summer (8-18 %) and autumn (20-29 %). The contribution of the Alaska sockeye salmon in certain areas was 21-59 % in July and August, but 012 % in autumn. The observed ratio of local stocks in trawl catches agrees in the whole with well-known dynamics of distribution and migration of Asian and American .1 and .2 immature sockeye salmon during summer-autumn feeding season.
Preliminary data on the abundance of Asian and American sockeye salmon by seasons (summer and autumn) are obtained. In summer the abundance of Asian stocks in the age .1 was 24.52 million individuals, in autumn — 48.25 million ind. The abundance of North American stocks of this age group was 58.65 million ind. in summer and 25.06 million ind. in autumn. The abundance of .2 sockeye salmon was assessed to be evidently lower: for Asian stocks — 15.89 million ind. in summer and 23.49 million ind. in autumn, and for American stocks — 10.80 million ind. in summer and 2.29 million ind. in autumn.
Предлагаемая работа является продолжением начатого в 2002 г. мониторинга по идентификации локальных стад нагульной нерки из траловых уловов НИС "ТИНРО" в западной части Берингова моря по программе беринговомор-ско-алеутской лососевой международной съемки (BASIS) (Бугаев, 2003а). В 2003 г. получены результаты, отражающие два этапа данной съемки. Первый этап — летний (июль—август), второй — осенний (сентябрь—октябрь). Во время съемок для каждого из этапов были получены оценки численности и биомассы нерки (NPAFC, 2004). На основе полученных нами результатов мы попытались определить численное распределение азиатской и американской неполовозрелой нерки в возрасте .1 и .2 в западной части Берингова моря в летний и осенний периоды. Отметим, что оценки по идентификации в настоящее время носят несколько предварительный характер. Получение окончательных данных возможно только после сопоставления смешанных чешуйных выборок (неполовозрелые особи — возраст .1 и .2) с реперами 2004 и 2005 гг. (половозрелые особи — возраст .3). В этом случае рыбы из смешанных и реперных проб будут иметь один год рождения, что позволит учесть фактор межгодовой изменчивости при формировании структурных элементов их чешуи. Тем не менее наши предыдущие исследования показали, что в тех случаях, когда различия структуры чешуи между основными комплексами стад достоверны, это имеет достаточно стабильный характер во времени (Бугаев, 2003б, в; Bugaev, 2004). В противном случае сходство чешуйных критериев некоторых стад, в той или иной степени, также достаточно стабильно в межгодовом аспекте. Например, практически всегда хорошо выделяется комплекс стад западной Камчатки, а рыбы восточной и северо-восточной Камчатки имеют достаточно близкую структуру чешуи с неркой Бристольского залива. Поэтому, с учетом неоднозначности оценок, получаемых любым методом идентификации, вероятная ошибка всегда заложена при проведении популяционно-биологических работ. В этом смысле важен системный подход, позволяющий ее стандартизировать при проведении мониторинга.
Целью настоящей работы является идентификация крупнейших комплексов стад азиатской и американской неполовозрелой нерки на основе анализа структуры чешуи в основных биостатистических районах беринговоморской части экономической зоны России.
Смешанным материалом послужили чешуйные пробы нерки в возрасте .1 и .2, собранные сотрудниками ТИНРО-центра из траловых уловов НИС "ТИН-РО" в западной части Берингова моря в летне-осенний период 2003 г. (рис. 1). В работе использована система районирования, принятая для биоценологических исследований рыболовной зоны России на Дальнем Востоке (Шунтов, 1986; Волвенко, 2003). Но основной массив данных был получен из районов 8 и 12 (более 80 %). Поэтому в дальнейшем для удобства мы будем использовать в тексте при описании тех или иных закономерностей номера именно этих двух районов. Объем чешуйного смешанного материала представлен в табл. 1. Всего для определения возрастного состава использовали 1850 экз., из которых идентифицировано 1308 экз.
Рис. 1. Схема биостатистических районов западной части Берингова моря, используемых ТИНРО-центром для экосистемных исследований
Fig. 1. Scheme of biostatistical districts in the western part of Bering Sea used TINRO-center for ecosystems researches
Реперные пробы были собраны сотрудниками КамчатНИРО, Севвострыбво-да и Департамента охоты и рыболовства (г. Анкоридж, штат Аляска) из речных и прибрежных уловов азиатского и американского побережий в июне—августе 2003 г. (рис. 2). Состав и объем реперных чешуйных выборок представлены в табл. 2. Всего в работе в качестве реперов использовано 2153 экз. нерки, из которых в возрасте 1.3 — 1212 экз., а в возрасте 2.3 — 941 экз.
В настоящей работе не приводится подробное описание методик сбора и обработки чешуйных критериев, применяемых нами при выполнении подобных исследований, так как ранее мы неоднократно публиковали используемые методические основы для идентификации локальных стад нерки в экономической зоне России (Бугаев, 2003а-в).
175" ITS' ¡71" ¡72" ¡70'
52'
Таблица 1
Объем использованного в работе смешанного чешуйного материала из траловых уловов НИС "ТИНРО" в западной части Берингова моря, экз.
Table 1
Size used of mixed scale materials from trawl catches R/V "TINRO" in the western part of Bering Sea, ind.
Биостатистические районы Период работ Объем чешуйного материала, экз. Возраст Идентификация
2-8 Июль—август 527 372
Сентябрь—октябрь 447 247
9-12 Июль—август 310 264
Сентябрь—октябрь 566 425
Всего Июль—октябрь 1850 1308
Рис. 2. Районы сбора чешуйных проб нерки, использованных при формировании реперных баз в 2003 г.: 1 — северо-западная Камчатка (NWKAM); 2 — западная Камчатка (WKAM); 3 — юго-западная Камчатка (SWKAM); 4 — юго-восточная Камчатка (SEKAM); 5 — восточная Камчатка (EKAM); 6-8 — северо-восточная Камчатка (NEKAM1 — карагинский район, NEKAM2 — олюторский район, NEKAM3 — нава-ринский район); 9 — Чукотка (CHUKOTKA); 10 — Аляска (BBAY — Бристольский залив)
Fig. 2. Areas collected scale samples of sockeye salmon used for baselines in 2003: 1 — north-west Kamchatka (NWKAM); 2 — west Kamchatka (WKAM); 3 — south-west Kamchatka (SWKAM); 4 — south-east Kamchatka (SEKAM); 5 — east Kamchatka (EKAM); 6-8 — north-east Kamchatka (NEKAM1 — Karaginsky district, NEKAM2 — Olutorsky district, NEKAM3 — Navarinsky district); 9 — Chukotka (CHUKOTKA); 10 — Alaska (BBAY — Bristol Bay)
Формирование реперных баз данных проводили по результатам кластерного анализа, который основан на вычислении евклидовых дистанций центроидов чешуйных стандартов (MathSoft, 1997). Разрешающую способность сформированных реперных баз данных и идентификацию смешанных морских выборок устанавливали на основе оценки максимальной вероятности (MLE) (Millar, 1987, 1990). Доверительный интервал получаемых вероятностных оценок, с заданной точностью 95 % (CI — 95 %), вычисляли методом бутстрепа (500 повторений) (Efron, Tibshirani, 1986).
Таблица 2
Состав и объем используемого в работе реперного чешуйного материала, экз.
Table 2
Size and composition used in the work of scale baselines, ind.
Регион Стадо/водоем Код Возраст 1.3 2.3
Северо-западная Камчатка Р. Палана NWKAM - 100
Западная Камчатка Р. Р. Воровская Ича WKAM 45 42 -
Юго-западная Камчатка Р. Р. Р. Р. Большая Кихчик Озерная Утка SWKAM 100 94 20 100
Юго-восточная Камчатка Р. Р. Авача Жупанова SEKAM 100 20
Восточная Камчатка Р. Камчатка EKAM 100 100
Северо-восточная Камчатка (карагинский район) Р. Р. Р. Р. Р. Дранка Ивашка Карага Кичига Хайлюля NEKAM1 21 25 40 21 70 -
Северо-восточная Камчатка (олюторский район) Р. Р. Р. Анана Култушная Пахача NEKAM2 31 100 100 34 50
Северо-восточная Камчатка (наваринский район) Р. Р. Кайчиммоваям Северная NEKAM3 25 50 50 100
Чукотка Р. Р. Р. Амаам* Мейныпильгын* Туманская CHUKOTKA 92 45 91 55 100 32
Аляска (Бристольский залив) Порт Моллер BBAY 100 100
Всего 1212 941
* С географической точки зрения данные водоемы являются озерно-речными системами, а не реками. Но в работе это не имеет принципиального значения, поэтому мы все водоемы условно называем реками.
Реперные базы данных
Кластерный анализ. В результате кластерного анализа реперных выборок были построены дендрограммы, характеризующие сходство и различие использованных чешуйных стандартов (рис. 3).
В первом случае с неркой в возрасте 1.3 можно выделить четыре кластера: 1) Чукотка + северо-восточная Камчатка; 2) Аляска + северо-восточная Аляска; 3) восточная Камчатка; 4) западная Камчатка. В принципе, разделение достаточно четко характеризуется по географическому признаку. Отметим, что комплекс стад Бристольского залива традиционно образует общий кластер со стадами северо-востока Камчатки. Ранее нами не раз подчеркивалось подобное сходство (Бугаев, 2003а-в). Учитывая тот факт, что в работе смешанные выборки представлены только неполовозрелой неркой, можно считать с минимальной долей ошибки, что идентифицируемые этим кластером рыбы в основном будут принадлежать к бристольскому комплексу стад. Это обусловлено значительным численным преобладанием аляскинской нерки по сравнению со стадами северо-востока Камчатки. В случаях с азиатской неркой, когда единые кластеры образовывали малочисленные и высокочисленные стада, предпочтение при опреде-
лении происхождения отдавалось последним, так как при подобном подходе снижается вероятность ошибки.
Западная Камчатка
Чукотка + северовосточная Камчатка
Аляска + восточная Камчатка
Рис. 3. Дендрограммы распределения чешуйных реперов нерки: А — возраст 1.3, Б — возраст 2.3
Fig. 3. Hierarchical clustering dendrograms for the scale baselines of sockeye salmon: A — age 1.3, Б — age 2.3
Для нерки в возрасте 2.3 можно выделить три кластера: 1) Чукотка + + северо-восточная Камчатка; 2) Аляска + восточная Камчатка; 3) западная Камчатка. В данной ситуации представляется проблематичным разделение стад восточнокамчатского и аляскинского комплексов. В основном это связано со сходством чешуйных критериев нерки р. Камчатка и Бристольского залива в 2003 г. Как отмечено выше, обычно наибольшее сходство наблюдается между
стадами Аляски и северо-востока Камчатки. Но в 2003 г. эта проблема возникла со вторым по численности в Азии стадом р. Камчатка. Поэтому невозможно однозначно выделить из идентифицируемой этим кластером части смешанной выборки азиатскую и американскую нерку, используя только фактор численности. В этом случае для получения наиболее объективных данных мы ориентировались на результаты идентификации по возрастной группе 1. Для этого использовали полученные с помощью реперной базы данных в возрасте 1.3 соотношения между стадами восточной Камчатки и Аляски. На их основании для каждого биостатистического района мы получали пропорцию, которую экстраполировали на часть смешанной выборки, идентифицируемой кластером Аляска + восточная Камчатка, при дифференциации рыб по возрастной группе 2. Это позволило получить достаточно объективные данные по идентификации азиатских и американских стад нерки. Разумеется, вероятность ошибки при подобном подходе может быть выше, чем в случае прямого анализа, но это вынужденная мера, которая позволяет стандартизировать ошибку.
Симуляция. Определение разрешающей способности полученных репер-ных моделей было получено двумя методами — зависимой и независимой симуляцией. Первый метод основан на использовании техники бутстрэпа (500 повторений), когда каждый выделенный кластер идентифицирует сам себя, а потом получается осредненный результат по каждому компоненту реперной модели. Второй метод выполнен с помощью прямого анализа при идентификации двух половин конкретного кластера. По сути, каждый компонент модели был искусственно разделен пополам, а затем каждая половина идентифицировала другую половину.
Зависимая симуляция показала, что разрешающая способность реперных моделей по возрастным группам 1.3 и 2.3 составила соответственно 90,38 и 93,44 % (табл. 3 и 4). При выполнении независимой симуляции точность была несколько выше: возраст 1.3 — 93,12 % и возраст 2.3 — 96,11 % (табл. 5 и 6). Отметим, что ранее в работах мы всегда использовали результаты только зависимой симуляции. Поэтому, говоря о разрешающей способности используемых реперных моделей, мы ориентируемся на первые результаты, т.е. точность соответствует приблизительно 90-93 %. Обычно при исследованиях зависимая симуляция показывает более завышенные результаты, но в нашем случае получилось наоборот, что только подтверждает высокую разрешающую способность полученных реперных моделей.
Таблица 3
Зависимая симуляция реперной базы данных нерки в возрасте 1.3, MLE/SD
Table 3
Homogenous-mixture baseline-dependent simulation results for the cluster-based of sockeye salmon by age groups 1.3, MLE/SD
Кластер N, экз. 1. 2. 3. 4.
1. Чукотка + северо-восточная Камчатка 303 0,9055 0,0546 0,0366 0,0059
0,0623 0,0457 0,0399 0,0124
2. Аляска 377 0,0482 0,8396 0,0484 0,0208
0,0597 0,0861 0,0666 0,0300
3. Восточная Камчатка 231 0,0454 0,0853 0,9026 0,0057
0,0423 0,0746 0,0773 0,0124
4. Западная Камчатка 301 0,0009 0,0205 0,0124 0,9676
0,0029 0,0228 0,0160 0,0308
Разрешающая способность, % 90,38
Таблица 4
Зависимая симуляция реперной базы данных нерки в возрасте 2.3, MLE/SD
Table 4
Homogenous-mixture baseline-dependent simulation results for the cluster-based of sockeye salmon by age groups 2.3, MLE/SD
Кластер N, экз. 1. 2. 3.
1. Чукотка + северо-восточная Камчатка 521 0,8603 0,0168 0,0000
0,0677 0,0267 0,0001
2. Аляска + восточная Камчатка 320 0,1317 0,9431 0,0001
0,0672 0,0389 0,0015
3. Западная Камчатка 100 0,0080 0,0401 0,9999
0,0125 0,0287 0,0015
Разрешающая способность, % 93,44
Таблица 5
Независимая симуляция реперной базы данных нерки в возрасте 1.3, MLE/SD
Table 5
Homogenous-mixture baseline-independent simulation results for the cluster-based of sockeye salmon by age groups 1.3, MLE/SD
Кластер N, экз. 1. 2. 3. 4.
1. Чукотка + северо-восточная Камчатка 153 0,9728 0,1285 0,0621 0,0000
0,0453 0,0385 0,0374 0,0000
2. Аляска 190 0,0105 0,8578 0,0000 0,0386
0,0427 0,0419 0,0000 0,0213
3. Восточная Камчатка 116 0,0167 0,0000 0,9326 0,0000
0,0305 0,0000 0,0415 0,0000
4. Западная Камчатка 151 0,0000 0,0137 0,0053 0,9614
0,0000 0,0156 0,0170 0,0213
Разрешающая способность, % 93,12
Таблица 6
Независимая симуляция реперной базы данных нерки в возрасте 2.3, MLE/SD
Table 6
Homogenous-mixture baseline-independent simulation results for the cluster-based of sockeye salmon by age groups 2.3, MLE/SD
Кластер N, экз. 1. 2. 3.
1. Чукотка + северо-восточная Камчатка 261 0,9090 0,0189 0,0000
0,0320 0,0279 0,0000
2. Аляска + восточная Камчатка 160 0,0910 0,9742 0,0000
0,0320 0,0309 0,0000
3. Западная Камчатка 50 0,0000 0,0069 1,0000
0,0000 0,0129 0,0000
Разрешающая способность, % 96,11
Возрастная структура
Полный возрастной состав неполовозрелой неркн из траловых уловов в летний и осенний периоды представлен в табл. 7 и 8. Результаты показали подавляющее преобладание рыб в возрасте 1.1, 1.2, 2.1 и 2.2. Причем нерка в возрасте 1.1 и 2.1 явно доминировала по встречаемости. Это отмечалось как в летний, так и в осенний периоды. В целом, подобная возрастная структура характерна для неполовозрелой нерки, нагуливающейся в открытых водах Берингова
О —1 ОО оо О
CQ СО ОО s га CU DQ с^
<N to О) ОО X р и К _а га Н ti 05 ОО
к ч VO
съ 4 га н га Н
о X 2 к Л о^ 1 1
CD~ р Ю о^
LO СО ч га X о 4 5 К н X <и -О CD о с^ со со О
со CD~ ^ 0 1 Л со о
S р 0 1
съ Tf Я" VO ^ СО
CD с^ га к 1 сп со
со <N (N X S S н к <и о <и -О в со со
со ОО LO н к ч ф со LO ОО
СО ^ <D о ОО
cd~cd~ 4 5 к S р <и с <и с/0 О CD
с^ О с^ LO СО ч ч =к S с Ё с^ CD
LO 2 к ci
о ю к га CQ о СО к <и о о "•з га LO
Т—1 СТ> ОО Л CQ - 1
ао сО~ ч о - С) CD C^
со с^ с о Л
н о 1 1 о к <и 2 сх X S 1_, н о OO
СО ^ о р о > СО ^ о CD
DQ н о X а S ой DQ
со съ съ X сл <и со ^н CO CD
OA са о са о -С !
о —' S о о
СЪ —' ч ^ __, CO
сч со —■ &
СО~ X га и* CD CO
11 2 CQ О 11
Ё
—< со ч га р о ^н OO
ОО LO |
СО~ Cft со с^ 2 с н СО К с о Ё LO CO
ОО со со с ^ р X с^
со * р !Л со 1 1
CD cd~ CD~ i-ч <0 <и к <v iy О
2 =К -X о о !Л
С^ LO to С^ LO к н о О <и с^ OO Ci^ OO
CD CD~ ^ га р СО о CQ р со О CQ О <0 и* я га С5
ю Tf <и ч о Ё О oo
«Э 2 с <и к га р ^ В a, ^^
О <N LO К с ^ н о о 'сз с С5 ci LfO
со" ч н С^з
X 'сп о О со
СП 1 ^ СП ^н CO
LO If 1 р р CO LO
1—1 н о в
CQ к га К н о
ti о
<и S «и <и <и S
ti о й Ж о га < ti о
<и у _ а р СО <и у _
S= к о о ОО —' о CQ Ё= к о о OO —'
S =к 1 1 й к =к 1 1
н га н га
га ср н га ср н
о о
о о
S к
ИЗ
s
X Ср
<u к
ч га н о
X 2 к л ч
га *
О
4
5 S
я
га *
S
S н к <и ч к
к ч ч
2 к
га
CQ
о со л ч о с о к <и
2 р
о н о X
s
-О
с =
р
<и 2 К н о
га р
СО
о
CQ
<и 2
К =
^
н о о ч
DQ ^
cu й Ж
а
СП
a
моря (French et al., 1976; Бирман, 1985; Burgner, 1991). Ближе к побережью заметно возрастает доля рыб в возрасте .0, что соответствует известным закономерностям раннего морского периода жизни в прибрежной зоне (Бирман, 1985; Карпенко, 1998). Присутствие сеголеток в уловах по сравнению с вышеуказанными доминирующими возрастными группами практически незаметно в летний период. Их доля значительно возрастает только осенью, достигая приблизительно 20 %, что связано с миграцией молоди из прибрежных районов в открытые воды, где велась основная съемка. Но поскольку в работе мы проводим идентификацию только неполовозрелой нерки, в предлагаемый возрастной состав не включена молодь. Это закономерно, так как оценки численности и биомассы тихоокеанских лососей по данным траловых уловов НИС "ТИНРО" выполнены отдельно для молоди и неполовозрелых особей (NPAFC, 2004).
При анализе распределения возрастных групп нерки по основным районам тралений видно, что как в летний, так и в осенний периоды в западной части Берингова моря преобладали особи в возрасте .1 — 63,76-80,64 % (рис. 4). Рыбы в возрасте .2 составляли от 18,41 до 33,33 %. Доли нерки по двум возрастным группам .3 и .4 во всех случаях составляли менее 3 %.
В целом отметим, что суммарные доли доступных для анализа возрастных групп 1.1, 1.2, 2.1 и 2.2 (ДВГ) составили от 86,81 до 92,60 %. Подобный уровень объема идентифицируемого материала вполне соответствует необходимым требованиям по репрезентативности материала при проведении аналогичных работ.
65.00.
60.00.
55.00.
Возрастные группы
155.00
160.00
165.00
170.00
175.00
65.0
Сентябрь-Октябрь
60.00.
55.00.
.2 .3 .4
Возрастные группы
0/ЛГ
Возрастные группы
Л V о
155.00
160.00
165.00
170.00
I
175.00
Рис. 4. Распределение возрастных групп неполовозрелой нерки в западной части Берингова моря в летне-осенний период по данным траловых уловов НИС "ТИНРО" Fig. 4. Distribution age groups of immature sockeye salmon in the western part of Bering Sea in the summer-autumn by data from trawl catches R/V "TINRO"
Идентификация локальных стад
Подробно результаты идентификации локальных стад нерки по доминирующим возрастным группам в траловых уловах НИС "ТИНРО" в летне-осенний период представлены в табл. 9 и 10. Суммированные данные для рыб в возрасте .1 (1.1 + 2.1) показали, что в западной части Берингова моря (районы 8 и 12) в июле—августе 2003 г. в основном нагуливалась нерка Бристольского залива — 68-76 % (рис. 5). Доли стад азиатской нерки были заметно ниже: западная Камчатка (основное стадо р. Озерной) — 11-17 % и Чукотка + северо-восточная Камчатка — 13-15 %. Интересен факт отсутствия в уловах в летний период исследований рыб восточной Камчатки (основное стадо р. Камчатка) для данной возрастной группы. Осенью заметно сокращение доли нерки Аляски до 27-38 %. Присутствие восточнокамчатской нерки было незначительным — 4-14 %. Встречаемость в уловах западнокамчатской группировки стад находилась на относительно высоком уровне — 21-35 %. Доли нерки Чукотки и северо-востока Камчатки также были достаточно высоки и колебались от 23 до 38 %. Причем в районе 8 данный комплекс стад доминировал.
Распределение стад нерки в возрасте .2 несколько отличалось (рис. 6). В летний период в уловах также заметно присутствие рыб бристольского комплекса стад: район 12 — 59 % и район 8 — 21 %. Как и в случае с неркой в возрасте .1, в районе 12 американские стада явно преобладали над азиатскими по встречаемости в уловах. Но при этом доли стад восточной Камчатки были заметно выше, составляя 20-38 %. Нерка западной Камчатки в этот период составляла от 8 до 18 % уловов, а Чукотки и северо-восточной Камчатки — от 3 до 33 %. Встречаемость последнего комплекса также была наиболее высока в районе 8. В сентябре—октябре, как и в предыдущем случае, заметно сокращение присутствия нерки Бристольского залива в уловах. Причем в районе 8 не было отмечено ни одной особи данного комплекса стад, а в районе 12 ее доля сократилась до 12 %. Нерка восточной Камчатки доминировала в регионе, составляя от 47 до 59 %. Встречаемость западнокамчатской группировки стад в этот период колебалась в пределах 20-29 %, а доли стад Чукотки и северовосточной Камчатки не превышали 12-21 %.
Анализируя полученные результаты, можно выделить некоторые общие закономерности.
1. Наиболее высокая встречаемость американской неполовозрелой нерки в возрасте .1 и .2 в западной части Берингова моря в 2003 г. отмечена в летний период исследований. Осенью заметно снижение доли бристольской нерки в уловах. Причем во всех случаях наиболее высокая встречаемость комплекса стад Аляски отмечена в районе 12. Известные схемы нагульных миграций неполовозрелой нерки (возраст .1 и .2) западной Аляски, предложенные Френчем с соавторами (French et al., 1976), показывают, что ближе к осени ее потенциальная встречаемость в экономической зоне России может возрастать (рис. 7). Но понятно, что данные схемы достаточно генерализированны и не могут полностью отражать все закономерности процесса миграций американской нерки в западной части Берингова моря. Кроме того, по ним невозможно учитывать какие-либо межгодовые отклонения от основных направлений. Поэтому не исключено, что выявленная нами закономерность связана с условиями нагула конкретного 2003 г. Отметим, что нами недавно была получена очень высокая доля американской неполовозрелой чавычи (74 %) из дрифтерных уловов в июле—августе этого же года в юго-западной части Берингова моря (Бугаев и др., 2005). При этом в 2002 г. доля чавычи западной Аляски в этом же регионе не превышала 10 %.
2. Для обоих сезонов присутствие рыб Бристольского залива было выше в возрасте .1. Именно данная возрастная группа абсолютно доминировала в уловах НИС "ТИНРО" в 2003 г., составляя в среднем более 70 % общего вылова неполовозрелых особей. В принципе, это соответствует уровню высокой чис-
Таблица 9
Оценки максимальной вероятности, стандартные отклонения и доверительные интервалы (CI — 95 %), полученные при идентификации локальных стад неполовозрелой нерки из траловых уловов НИС "ТИНРО" в западной части Берингова моря в летний период (июль—август)
Table 9
Maximum likelihood estimates, standard deviations and confidence intervals (CI — 95 %) derived for results of identification local stocks of immature sockeye salmon from trawl catches R/V "TINRO" in the western part of Bering Sea in summer (July—August)
Биостатистические районы Возраст N, экз. Кластер MLE SD CI — 95 %
2-8 1.1 135 Чукотка + северо-восточная Камчатка Аляска Восточная Камчатка Западная Камчатка 0,1961 0,7186 0,0853 0,0547 0,0607 0,0300 0,0953-0,3265 0,5807-0,8297 0,0325-0,1493
2.1 151 Чукотка + северо-восточная Камчатка Аляска + восточная Камчатка Западная Камчатка 0,1092 0,6466 0,2442 0,0418 0,0588 0,0456 0,0209-0,1496 0,5159-0,7596 0,1692-0,3749
1.2 57 Чукотка + северо-восточная Камчатка Аляска Восточная Камчатка Западная Камчатка 0,3536 0,2185 0,3619 0,0660 0,0916 0,1251 0,1237 0,0413 0,1681-0,5321 0,0000-0,4530 0,1008-0,6302 0,0000-0,1649
2.2 29 Чукотка + северо-восточная Камчатка Аляска + восточная Камчатка Западная Камчатка 0,2894 0,5960 0,1146 0,1162 0,1429 0,0944 0,0740-0,4824 0,3169-0,8417 0,0000-0,3671
9-12 1.1 59 Чукотка + северо-восточная Камчатка Аляска Восточная Камчатка Западная Камчатка 0,3078 0,5808 0,1114 0,0856 0,0934 0,0492 0,1405-0,5002 0,3870-0,7696 0,0236-0,2205
2.1 76 Чукотка + северо-восточная Камчатка Аляска + восточная Камчатка Западная Камчатка 0,8919 0,1081 0,0513 0,0513 0,7119-0,9604 0,0387-0,2881
1.2 61 Чукотка + северо-восточная Камчатка Аляска Восточная Камчатка Западная Камчатка 0,0370 0,6645 0,2254 0,0731 0,0569 0,1229 0,1070 0,0518 0,0000-0,2082 0,3349-0,8740 0,0217-0,4876 0,0000-0,1914
2.2 51 Чукотка + северо-восточная Камчатка Аляска + восточная Камчатка Западная Камчатка 0,0359 0,6529 0,3112 0,0759 0,1155 0,0835 0,0000-0,2143 0,3910-0,7952 0,1733-0,4961
Таблица 10
Оценки максимальной вероятности, стандартные отклонения и доверительные интервалы (CI — 95 %), полученные при идентификации локальных стад неполовозрелой нерки из траловых уловов НИС "ТИНРО" в западной части Берингова моря в осенний период (сентябрь—октябрь)
Table 10
Maximum likelihood estimates, standard deviations and confidence intervals (CI — 95 %) derived for results of identification local stocks of immature sockeye salmon from trawl catches R/V "TINRO" in the western part of Bering Sea in autumn (September—October)
Биостатистические районы Возраст N, экз. Кластер MLE SD CI — 95 %
2-8 1.1 147 Чукотка + северо-восточная Камчатка Аляска Восточная Камчатка Западная Камчатка 0,4080 0,2976 0,1554 0,1390 0,0590 0,0702 0,0568 0,0341 0,2830-0,5257 0,1404-0,4560 0,0340-0,2818 0,0749-0,2135
2.1 63 Чукотка + северо-восточная Камчатка Аляска + восточная Камчатка Западная Камчатка 0,2997 0,2983 0,4020 0,0815 0,0938 0,0759 0,1252-0,4169 0,1487-0,5286 0,2548-0,5554
1.2 31 Чукотка + северо-восточная Камчатка Аляска Восточная Камчатка Западная Камчатка 0,3548 0,4379 0,2073 0,1138 0,1273 0,0878 0,1228-0,5735 0,1953-0,7032 0,0391-0,4003
2.2 23 Чукотка + северо-восточная Камчатка Аляска + восточная Камчатка Западная Камчатка 0,8043 0,1957 0,0985 0,0985 0,6036-0,9999 0,0000-0,3893
9-12 1.1 154 Чукотка + северо-восточная Камчатка Аляска Восточная Камчатка Западная Камчатка 0,4043 0,3325 0,0325 0,2307 0,0589 0,0734 0,0440 0,0397 0,3042-0,5292 0,1624-0,4530 0,0000-0,1341 0,1586-0,3198
2.1 136 Чукотка + северо-восточная Камчатка Аляска + восточная Камчатка Западная Камчатка 0,0442 0,4670 0,4888 0,0306 0,0612 0,0541 0,0022-0,1167 0,3136-0,5480 0,4010-0,6119
1.2 71 Чукотка + северо-восточная Камчатка Аляска Восточная Камчатка Западная Камчатка 0,1690 0,1126 0,4603 0,2581 0,0683 0,0919 0,1007 0,0628 0,0346-0,3202 0,0000-0,3390 0,2364-0,6579 0,1290-0,3749
2.2 64 Чукотка + северо-восточная Камчатка Аляска + восточная Камчатка Западная Камчатка 0,0654 0,6117 0,3229 0,0532 0,0881 0,0735 0,0000-0,1787 0,4443-0,7880 0,1685-0,4659
вб.оа
60.00.
55.00
155.00
160.00
165.00
170.00
175.00
65.00
60.00.
55.00
Сентябрь-Октябрь
□ Западная Камчатка ■ Восточная Камчатка
Щ] Чукотка + северо-восточная Камчатка
□ Аляска
155.00
160.00
165.00
170.00
175.00
Рис. 5. Распределение комплексов стад неполовозрелой нерки в возрасте .1 в западной части Берингова моря в летне-осенний период по данным траловых уловов НИС "ТИНРО"
Fig. 5. Distribution complexes local stocks of immature sockeye salmon for age group .1 in the western part of Bering Sea in the summer-autumn by data from trawl catches R/V "TINRO"
65.00
60.00
55.00
□ Западная Камчатка ■ Восточная Камчатка
[ЩЧукотка + северо-восточная Камчатка
□ Аляска
155.00
160.00
170.00
175.00
165.00
Рис. 6. Распределение комплексов стад неполовозрелой нерки в возрасте .2 в западной части Берингова моря в летне-осенний период по данным траловых уловов НИС "ТИНРО"
Fig. 6. Distribution complexes local stocks of immature sockeye salmon for age group .2 in the western part of Bering Sea in the summer-autumn by data from trawl catches R/V "TINRO"
ленности подходов производителей нерки Бристольского залива в нерестовые водоемы в 2004 г. (43,5 млн экз.), когда доля рыб в возрасте .2 составила около 75 % (www.cf.adfg.state.ak.us).
Ч Ч ч у w
4V44V
2nd YEAR AT SEA (JUNE-SEPT.) IMMATURE AGE .1
OCT. - MAY
IMMATURE AGE .1 TO AGE .2
OCT. - MAY
MATURING AGE .1 TO AGE .2
3rd YEAR AT SEA (JUNE-SEPT.) IMMATURE AGE .2 Mgotion continued os in e a f
3rd YEAR AT SEA (JUNE-JULY) MATURING AGE .2_
Рис. 7. Модель миграций нерки западной Аляски (по: French et al., 1976)
Fig. 7. Model of migration of western Alaska sockeye salmon (by French et al., 1976)
3. У нерки в возрасте .1 как летом, так и осенью отмечено весьма слабое присутствие рыб восточной Камчатки по сравнению с возрастной группой .2. При этом результаты наших предыдущих наблюдений показали, что данный комплекс стад доминировал в траловых уловах НИС "ТИНРО" в сентябре—октябре 2002 г. для обеих возрастных групп (Бугаев, 2003а). Возможно, это связано со смещением путей нагульных миграций нерки восточной Камчатки из-за биотических (высокая численность бристольской нерки) или абиотических (аномальный гидрологический режим вод Берингова моря в 2003 г.) факторов. Не исключено, что свою роль играет и наблюдаемое в настоящее время сокращение численности нерки р. Камчатка — основного нерестового водоема этого региона. Отметим, что полученные относительно высокие доли восточнокамчатских
стад нерки в возрасте .2 не являются противоречием, поскольку в целом доля рыб данной возрастной группы относительно невелика и в среднем составляет около 25 % общего улова неполовозрелых особей. Это практически в два раза ниже аналогичного показателя 2002 г. (Бугаев, 2003а).
4. Доли нерки западной Камчатки во всех случаях были достаточно заметны, что указывает на стабильное присутствие в западной части Берингова моря этого комплекса стад. Причем осенью встречаемость западнокамчатской нерки в регионе возрастает. Это подтверждается и нашими предыдущими исследованиями 2002 г. (Бугаев, 2003а). При этом полученные данные согласуются с выявленными ранее закономерностями распространения стада р. Озерной (западная Камчатка) в Беринговом море и северной части Тихого океана (Бирман, Коновалов, 1968; Selifonov, 1989), а также с известной моделью миграций азиатской нерки на различных этапах морского периода жизни (French et al., 1976). На рис. 8 показана данная схема, на которой видно, что неполовозрелая часть камчатских стад (возраст .1 и .2) поднимается в июне—сентябре на нагул в западную часть Берингова моря из западных и центральных районов северной части Тихого океана.
В 2nd year ot sea (Jun-Sep) Immature age I
С 2nd year at sea (Oct-May) Immature and maturing age.2
D 2nd year sea (Jun-Jul) Maturing age .2
. W Kamchatka > E Kamchatka
E 3rd yeor at sea (Jun-Sep) Immature age 2
F 3rd year at sea (Oct-May) Maturing age 2 to age 3
Jun-Jul similar spawning migration as agt.2 (O)
140° 150° 160° I70°E 180° I70°WI60° 140° 150° 160° I70°E 180° I70°W 160
Рис. 8. Модель миграций азиатской нерки (по: French et al., 1976) Fig. 8. Model of migration of Asian sockeye salmon (by French et al., 1976)
5. Максимальная встречаемость стад Чукотки и северо-восточной Камчатки для рыб в возрасте .1 и .2 как летом, так и осенью отмечена в районе 8 (олютор-ский и наваринский районы), т.е. вблизи мест их воспроизводства. Возможно, это связано с границей их распространения в море, которая располагается севернее основных нагульных ареалов восточно- и западнокамчатских стад нерки.
Численность азиатских и американских стад
В результате проведенной НИС "ТИНРО" съемки была определена численность нерки в западной части Берингова моря летом—осенью 2003 г. (табл. 11, рис. 9). Суммированные оценки численности неполовозрелых рыб по возрастным группам в исследуемых биостатистических районах показаны в табл. 12. Исходя из этих оценок, на основе результатов идентификации локальных стад, была определена относительная численность азиатской и американской неполовозрелой нерки в западной части Берингова моря (табл. 13 и 14).
Из представленных данных видно, что расчетная численность нерки Азии и Северной Америки в районах исследований летом и осенью заметно различается. Наиболее вероятно, что это связано с нагульными миграциями неполовозрелых особей, имеющих различное континентальное происхождение. Летом численность рыб азиатских стад в возрасте .1 составляла 24,52 млн экз., а осенью — 48,25 млн экз. У североамериканских стад для этой же возрастной группы численность соответствовала летом 58,65 млн экз. и осенью 25,06 млн экз. Для нерки в возрасте .2 данные оценки были заметно ниже. У азиатских стад летом расчетная численность составляла 15,89 млн экз., а осенью — 23,49 млн экз. У американских стад летом численность была определена на уровне 10,80 млн экз., а осенью — 2,29 млн экз.
Для анализа корректности полученных данных мы сопоставили полученные оценки численности с величиной подходов нерки к побережью Камчатки и Аляски в 2004 г. (табл. 15). Из этих данных следовало, что оценки численности в некоторых случаях заметно превосходят уровень реальных подходов нерки в 2004 г. Особенно это касается азиатских стад. Но при этом присутствие в западной части Берингова моря значительного количества рыб в возрасте .1, которые имеют североамериканское происхождение, вполне согласуется с высокой численностью подходов и возрастным составом производителей нерки Бристольского залива в 2004 г. Тем не менее полученные оценки численности являются достаточно высокими. Это особенно заметно, если учесть, что исследованиями охвачена относительно незначительная часть нагульного ареала азиатской и американской нерки.
В связи с этим возникают три предположения, позволяющие в той или иной мере объяснить полученные результаты. Первое связано с возможностью неизбежных методических погрешностей, как при выполнении непосредственно идентификации локальных стад, так и оценок численности на основе траловых уловов. В том и другом случаях существует ошибка, которая не позволяет абсолютизировать получаемые оценки. Второе предположение касается возможности экосистемных перестроек миграционных процессов. Вероятно, это связано с современными климатическими и океанологическими условиями, которые вызывают повышенный приток американских стад на нагул в западную часть Берингова моря. Третье — это потенциальная смертность нерки в морской период жизни. К сожалению, ответить на этот вопрос также достаточно сложно, даже приблизительно, поскольку оценки численности приведены для ограниченной части нагульного ареала нерки. Тем не менее о возможности повышенной смертности из-за пресса хищников свидетельствуют наблюдения за уровнем травми-рованности тихоокеанских лососей во время преднерестовых и нагульных миграций тихоокеанских лососей в ИЭЗ РФ. Например, в 2003-2004 гг. встречаемость рыб, имеющих различные типы травм от хищников, в дрифтерных и тра-
Таблица 11
Численность нерки в верхней эпипелагиали западной части Берингова моря по данным траловых уловов НИС "ТИНРО"
в летне-осенний период 2003 г., млн экз.
Table 11
Abundance of sockeye salmon in the upper epi pelagic layer of the western Bering Sea by data trawl catches R/V "TINRO"
during summer-fall in 2003, mln ind.
Сезон Этап созревания Коэффициент уловистости Доля, % Тихий океан 5 + 6 12 9 Биостатистические районы Берингово море 8 7 5 4 3 2 Сумма 1
Половозрелая 0,3 1,09 1,20 0,15 - - - - - - - 1,35
Лето Неполовозрелая 0,3 97,73 9,37 39,98 1,06 50,08 0,89 13,07 0,57 5,75 0,32 - 121,09
Покатники 0,4 1,18 — — — - — 1,24 0,10 — 0,12 1,46
Осень Половозрелая Неполовозрелая Покатники 0,3 0,3 0,4 0,02 90,54 9,44 0,03 10,19 68,23 5,90 0,23 1,32 30,14 1,91 2,53 1,48 0,15 0,78 0,18 0,05 - 0,03 - 111,47 11,62
Таблица 12
Численность неполовозрелой нерки по возрастным группам в западной части Берингова моря по данным траловых уловов НИС "ТИНРО"
в летне-осенний период 2003 г.
Table 12
Abundance (millions individuals) of immature sockeye salmon by age groups in the western Bering Sea for data trawl catches R/V "TINRO"
during summer-fall in 2003
Сезон Биостатистические районы % .1 Млн экз. % Возрастные группы .2 Млн экз. % .3 Млн экз. .4 % Млн экз. Общая численность, млн экз.
Лето 2-8 9-12 80,64 63,76 57,00 26,17 18,41 33,33 13,01 13,68 0,95 2,91 0,67 1,19 — — 70,68 41,04
Осень 2-8 9-12 77,42 69,97 25,41 47,90 20,32 27,91 6,67 19,11 2,26 1,94 0,74 1,33 0,18 0,12 32,82 68,46
Рис. 9. Распределение относительной численности молоди и неполовозрелой чавычи в западной части Берингова моря 15 июля — 8 сентября (А) и 14 сентября — 25 октября (Б) 2003 г.: 1 — нет уловов; 2 — < 50 экз./км2; 3 — 51-100; 4 — 101-251;
5 — 251-500; 6 — 501-1000; 7 — > 1000 экз./км2
Fig. 9. Spatial distribution of relative abundance of immature sockeye salmon in the western Bering Sea, July, 15 — September, 8, 2003 (A) and September, 14 — October, 25, 2003 (Б): 1 — no catch; 2 — < 50 ind./km2; 3 — 51-100; 4 — 101-251; 5 — 251-500;
6 — 501-1000; 7 — > 1000 ind./km2
Таблица 13
Оценка численности неполовозрелой нерки Азии и Северной Америки по доминирующим возрастным группам на основе данных траловых уловов НИС "ТИНРО" летом—осенью 2003 г.
Table 13
Abundance of immature sockeye salmon from Asia and North America
by age groups in the western Bering Sea for data trawl catches _R/V "TINRO" during summer-fall in 2003_
Сезон Биостатистические районы Возраст Общая численность % Млн экз. % Комплексы Азия Млн экз. % стад Северная Америка Млн экз.
Лето 2-8 .1 .2 80,64 18,41 57.00 13.01 32 79 18,24 10,28 68 21 38,76 2,73
9-12 .1 .2 63,76 33,33 26,17 13,68 24 41 6,28 5,61 76 59 19,89 8,07
Всего 109,86 40,41 69,45
Осень 2-8 .1 .2 77,42 20,32 25,41 6,67 73 100 18,55 6,67 27 6,86
9-12 .1 .2 69,97 27,91 47,90 19,11 62 88 29,70 16,82 38 12 18,20 2,29
Всего 99,09 71,73 27,36
Таблица 14
Общая численность неполовозрелой нерки по доминирующим возрастным группам на основе данных траловых уловов НИС "ТИНРО" летом—осенью 2003 г., млн экз.
Table 14
Summarize abundance of immature sockeye salmon from Asia and North America by age groups in the western Bering Sea for data trawl catches R/V "TlNRO" during summer-fall in 2003, mill. ind.
Сезон Возраст Комплексы стад Азия Северная Америка
Лето Осень .1 .2 .1 .2 24,52 15,89 48,25 23,49 58,65 10,80 25,06 2,29
Таблица 15 Численность и возрастной состав производителей азиатской и американской нерки в нерестовых подходах к побережью в 2004 г. Table 15 Run and age composition of adult sockeye salmon from Asia and North America in 2004
Комплексы стад Численность Млн экз. % Возрастные группы в уловах, % .2 .3
Азия Северная Америка 10,6 43,5 20 80 20 80 75 25
Примечание. Для азиатских стад данные представлены по подходам производителей в реки Камчатской области и Корякского автономного округа, где воспроизводится более 95 % запасов вида в Азии; для североамериканских — по подходам производителей в реки Бристольского залива, где воспроизводится более 80 % запасов вида в Северной Америке. Для возрастных групп в уловах приведены приблизительные данные только для доминирующих групп .2 и .3, которые составляют более 95 % возрастной структуры производителей азиатской и американской нерки.
ловых уловах доходила до 10-20 % (Sviridov е! а1., 2004; Бугаев, Ш евляков, наст. сб.). Этот показатель можно считать достаточно высоким, учитывая, что речь идет только о лососях, выживших при нападении хищников.
Литература
Бирман И.Б. Морской период жизни и вопросы динамики численности стада тихоокеанских лососей. — М.: Агропромиздат, 1985. — 208 с.
Бирман И.Б., Коновалов С.М. Распределение и миграции в море локального стада красной Oncorhynchus nerka (Walb.) Курильского озера // Вопр. ихтиол. — 1968. — Т. 8, вып. 4(51). — С. 728-736.
Бугаев А.В. Идентификация локальных стад нерки Oncorhynchus nerka в юго-западной части Берингова моря и сопредельных водах северо-западной части Тихого океана по материалам траловых съемок НИС "ТИНРО" в сентябре—октябре 2002 г. // Изв. ТИНРО. — 2003а. — Т. 135. — С. 30-45.
Бугаев А.В. Идентификация локальных стад нерки Oncorhynchus nerka по че-шуйным критериям в юго-западной части Берингова моря и сопредельных водах Тихого океана в период преднерестовых миграций. Сообщение 1 (Формирование реперных баз данных) // Изв. ТИНРО. — 20036. — Т. 132. — С. 154-177.
Бугаев А.В. Об использовании чешуйных критериев при идентификации некоторых локальных стад нерки Oncorhynchus nerka Азии и Северной Америки // Вопр. рыболовства. — 2003в. — Т. 4, № 4(16). — С. 608-627.
Бугаев А.В., Вронский Б.Б., Киреев И.Н. Идентификация локальных стад чавычи Oncorhynchus tschawytscha по данным дрифтерных уловов в 2001-2003 гг. // Изв. ТИНРО. — 2005. — Т. 139. — С. 189-207.
Бугаев А.В., Шевляков Е.А. Травмированность тихоокеанских лососей рода Oncorhynchus spp. некоторыми видами хищников по данным дрифтерных уловов в экономической зоне России в 2004 г. // Наст. сб.
Волвенко И.В. Морфометрические характеристики стандартных биостатистических районов для биоценологических исследований рыболовной зоны России на Дальнем Востоке // Изв. ТИНРО. — 2003. — Т. 132. — С. 27-42.
Карпенко В.И. Ранний морской период жизни тихоокеанских лососей. — М.: ВНИРО, 1998. — 165 с.
Шунтов В.П. Состояние изученности многолетних циклических изменений численности рыб дальневосточных морей // Биол. моря. — 1986. — № 3. — С. 3-14.
Bugaev A.V. Some methodical aspects for pacific salmon local stocks identification from scale pattern analysis // Thesis of NPAFC International Workshop: BASIS-2004: salmon and marine ecosystems in the Bering Sea and adjacent waters. — Sapporo, Hokkaido, Japan: Sapporo Convention Center, 2004. — P. 65.
Burgner R.L. Life history of sockeye salmon (Oncorhynchus nerka) // Pacific salmon life histories. — Canada, Vancouver: UBC press, 1991. — P. 3-117.
Efron B., Tibshirani R. Bootstrap methods for standard errors, confidence interval, and other measures of statistical accuracy // Statistical Science. — 1986. — № 1(1). — P. 54-77.
French R., Bilton H., Osako M., Hartt A. Distribution and origin of sockeye salmon (Oncorhynchus nerka) in offshore waters of the North Pacific Ocean: INPFC Bull. — 1976. — № 34. — 113 p.
MathSoft. S-PLUS Guide to Statistics. Data Analysis Products Division. — Seattle: MathSoft Inc., 1997. — 877 p.
Millar R.M. Maximum likelihood estimation of mixed stock fishery composition // Can. J. Fish. Aquat. Sci. — 1987. — № 44. — P. 583-590.
Millar R.M. Comparison of methods for estimating mixed stock fishery composition // Can. J. Fish. Aquat. Sci. — 1990. — № 47. — P. 2235-2241.
North Pacific Anadromous Fish Commission (NPAFC). Annual report of the Bering-Aleutian Salmon International Survey (BASIS), 2003: NPAFC. — 2004. — Doc. 769. — 78 p.
Selifonov M.M. Contributions of Ozernaya River sockeye salmon (Oncorhynchus nerka) to ocean catch with special reference to their distribution in time and space // Effect of ocean variability on recruitment and evaluation of parameters used in stock assessment models / Ed. R.J.Beamish and G.A.McFarlane. — Can. Spec. Publ. Fish. Aquat. Sci. — 1989. — № 108. — P. 341-352.
Sviridov V.V., Glebov I.I., Ocheretyanny M.A., Kulik V.V. Traumatization and infestation of the Pacific salmon in the western Bering Sea and adjacent Pacific waters during summer-autumn period of 2003: NPAFC. — 2004. — Doc. 752. — 16 p.
Поступила в редакцию 8.02.05 г.
