CC BY
24
2008
Известия ТИНРО
Том 153
УДК 597.553.2(265.51)
А.В. Бугаев; И.И. Глебов; Е.В. Голубь;
К. Майэрс, Д. Сиб; М. Фостер
Камчатский научно-исследовательский институт рыбного хозяйства и океанографии, г. Петропавловск-Камчатский; Тихоокеанский научно-исследовательский рыбохозяйственный центр, г. Владивосток; Чукотский филиал Тихоокеанского научно-исследовательского рыбохозяйственного центра, г. Анадырь; Вашингтонский университет, США, г. Сиэтл; Аляскинский департамент охоты и рыболовства, США, г. Джуно
ПРОИСХОЖДЕНИЕ И РАСПРЕДЕЛЕНИЕ ЛОКАЛЬНЫХ СТАД НЕРКИ ONCORHYNCHUS NERKA В ЗАПАДНОЙ ЧАСТИ БЕРИНГОВА МОРЯ В АВГУСТЕ—ОКТЯБРЕ 2006 Г.
Представлено продолжение начатого в 2002 г. мониторинга по идентификации с помощью чешуйных критериев локальных стад нерки в рамках программы BASIS (Беринговоморско-алеутская лососевая международная съемка) в ИЭЗ РФ. Использовались материалы комплексной пелагической съемки ТИНРО-центра в летне-осенний период (август—октябрь) 2006 г. в западной части Берингова моря. Смешанными выборками послужили чешуйные пробы неполовозрелой нерки из траловых уловов НИС "ТИНРО". В целом объем смешанных проб составил: возраст — 1681 экз., идентификация — 1290 экз. Реперные выборки были собраны сотрудниками КамчатНИРО, ЧукотТИНРО, Севвострыбвода и Аляскинского департамента охоты и рыболовства (г. Джуно, штат Аляска, США) в летний период 2006 г. В качестве реперов использована чешуя от 3162 экз. рыб из водоемов Камчатки, Чукотки и Аляски. Полученные результаты показали, что в период наблюдений доминирующая роль в формировании скоплений неполовозрелой нерки принадлежала комплексу стад Бристольского залива — 55,3 % (88,18 млн экз.). Из азиатских стад наиболее часто встречались рыбы из р. Камчатка — 15,0 % (23,85 млн экз.) и р. Озерной — 14,5 % (23,07 млн экз.). Суммарная доля рыб второстепенных стад северо-востока Камчатки и Чукотки была традиционно высока для данного региона — 11,7 % (18,64 млн экз.). Встречаемость же второстепенных стад западной Камчатки оставалась минимальной — 3,5 % (5,61 млн экз.).
Bugaev A.V., Glebov I.I., Golub E.V., Myers K.W., Seeb J., Foster M.
Origin and distribution of sockeye salmon Oncorhynchus nerka local stocks in the western Bering Sea in August—October 2006 // Izv. TINRO. — 2008. — Vol. 153. — P. 88-108.
The study continues the identification monitoring of sockeye salmon local stocks in the EEZ of Russia on the base of scale criteria, launched in 2002 as a part of BASIS (the Bering-Aleutian Salmon International Survey). Scale samples of immature sock-eye salmon from the trawl catches of RV TINRO in the western Bering Sea in August—October 2006 are used for the analysis. Total number of these mixed samples was 1681 specimens for age definition and 1290 specimens for stocks identification. The baseline samples (scales from 3162 specimens from Kamchatka, Chukotka
and Alaska) were collected by Kamchatka Res. Inst. of Fish. and Oceanogr. (Kamchat-NIRO), Chuckchee branch of TINRO, North-East Fish. Protect. Service (Sevvostryb-vod), and Alaska Dept. of Fish and Game in the summer of 2006. The results of analysis indicate a dominant role of the Bristol Bay complex of stocks in forming of the sockeye stock in the western Bering Sea in the period of survey: its share was estimated as 55.3 % or 88.18 mln ind. The most frequent among the Asian stocks were the fishes from the rivers Kamchatka (15.0 % or 23.85 mln ind.) and Ozernaya (14.5 % or 23.07 mln ind.). The summary contribution of minor stocks from the northeastern Kamchatka and Chukotka was also high (11.7 % or 18.64 mln ind.). The contribution of the western Kamchatka minor stocks was low (3.5 % or 5.61 mln ind.).
Введение
В 2002 г. экосистемные комплексные исследования водных биоресурсов в российской экономической зоне Берингова моря и сопредельных вод Тихого океана приобрели статус международных исследований согласно программе BASIS (Беринговоморско-алеутская лососевая международная съемка). Из названия программы понятно, что приоритетным объектом исследований проводимых траловых съемок являются тихоокеанские лососи. В работах участвуют специалисты России, США, Японии и Канады, т.е. тех стран, где воспроизводятся основные мировые запасы тихоокеанских лососей. Наряду с комплексом ихтиологических, гидробиологических и гидрологических исследований в рамках этой программы регулярно проводится изучение популяционно-биологических аспектов жизни лососей.
В предлагаемой работе основное внимание акцентировано на проблемах внутривидовой дифференциации нагульных скоплений нерки в западной части Берингова моря. Известно, что этот вид тихоокеанских лососей является третьим по численности в Азии после горбуши и кеты. При этом экономическая ценность нерки заметно превосходит таковую более массовых видов лососей, поэтому в современных рыночных условиях нерке уделяется повышенное внимание как научных специалистов, так и рыбодобывающих компаний.
Имеющиеся результаты популяционно-биологических исследований нерки в западной части Берингова моря в рамках программы BASIS были представлены статьями в отечественной печати и в виде документов Северотихоокеанской комиссии по анадромным видам рыб — NPAFC (Бугаев, 2003, 2005, 2006; Bugaev, 2004, 2005, 2006; Гриценко и др., 2007). В публикациях приведены данные по идентификации локальных стад нагуливающейся нерки в беринговоморской части ИЭЗ РФ. Работы выполнены на основе материалов, собранных при проведении комплексных траловых съемок во время экспедиций на НИС "ТИНРО" в летне-осенний период 2002-2004 гг.
В большинстве работ в качестве дифференцирующего признака для идентификации стад нерки использовали структуру чешуи. Накопленные за 20022004 гг. данные недавно обобщены и уточнены (Бугаев, 2007). Осенью 2004 г. морфологические популяционно-биологические исследования нерки в западной части Берингова моря были дополнены генетическим подходом с применением мононуклеотидного полиморфизма (Гриценко и др., 2007). Опыт применения микросателлитов и полученные материалы весьма интересны и полезны: появилась возможность сравнения оценок, полученных морфологическим и генетическим путем. При этом каждый метод идентификации требует апробации на предмет соответствия получаемых долей и численности популяционного состава в морских уловах реальным запасам рыб в районах воспроизводства.
Настоящая работа является продолжением популяционно-биологического мониторинга нерки во время нагула в беринговоморской части экономической зоны России. Исследования, как и все предыдущие, проводятся в рамках программы BASIS. Цель работы — идентификация с помощью чешуйных критериев комплексов локальных стад неполовозрелой нерки в западной части Берингова
моря по материалам траловой съемки НИС "ТИНРО" в летне-осенний период 2006 г.
Материалы и методы
В основу настоящей работы положены материалы комплексной пелагической съемки ТИНРО-центра в летне-осенний период (август—октябрь) 2006 г. в западной части Берингова моря. В качестве смешанных выборок взяты чешуй-ные пробы неполовозрелой нерки из траловых уловов НИС "ТИНРО". Работы проводили по стандартной схеме в соответствии с программой BASIS. При этом использована система районирования, принятая для биоценологических исследований в рыболовной зоне России на Дальнем Востоке (Шунтов и др., 1993; Волвенко, 2003) (рис. 1). При интерпретации результатов мы объединяли смешанные морские выборки в две группы — "северная" (биостатистические районы 3-8) и "южная" (биостатистические районы 9-12). Подобный подход вызван требованиями репрезентативности проб. В целом объем смешанных проб составил: возраст — 1681 экз., идентификация — 1290 экз. (табл. 1).
Биостатисти- Период Средние Кол-во Объем материала, экз.
ческие районы работ координаты тралений Возраст Идентификация
3-8 26.08-19.09 170»52'-1792o54'NE 34 Ш5 762
9-12 11.09-04.10 ^448-17247NE 40 666 5285
Все районы 26.08-04.10 ^348^179054NE 74 1681 1290
Таблица 1
Характеристика и объем использованного в работе смешанного морского материала из траловых уловов НИС "ТИНРО" в августе—октябре 2006 г.
Table 1
Characteristic and size used in work mixed samples from trawl catches R/V "TINRO" in August—October 2006
Рис. 1. Схема биостатистических районов в западной части Берингова моря, принятая специалистами ТИНРО-центра для экосистемных исследований (Шунтов и др., 1993; Волвенко, 2003)
Fig. 1. The biostatistical districts used by TINRO-Center for biocenological studies in the western Bering Sea (Шунтов и др., 1993; Волвенко, 2003)
Комплексные траловые съемки проводили с применением стандартных методик с коэффициентом уловистости 0,3, принятым для половозрелых и неполовозрелых тихоокеанских лососей (Шунтов и др., 1988). Все расчеты численности тихоокеанских лососей в западной части Берингова моря и сопредельных водах
северо-западной части Тихого океана выполнены сотрудниками ТИНРО-центра и представлены NPAFC (Temnykh et al., 2007).
Реперные выборки собраны сотрудниками КамчатНИРО, ЧукотТИНРО, Сев-вострыбвода и Аляскинского департамента охоты и рыболовства (г. Джуно, штат Аляска, США) в летний период 2006 г. В качестве реперов использована чешуя от 3162 экз. рыб из водоемов Камчатки, Чукотки и Аляски (табл. 2, рис. 2). Чешуйные реперы включали четыре доминирующие у производителей нерки Северной Пацифики возрастные группы — 1.2, 1.3, 2.2 и 2.3. Азиатская нерка была представлена 24 локальными стадами, а американская — 6 локальными стадами и выборкой из Порт Моллера, характеризующей фенотип чешуи производителей нерки комплекса стад Бристольского залива (Myers, 1991).
Таблица 2
Состав и объем (экз.) использованных в работе чешуйных реперов производителей нерки Азии и Северной Америки из прибрежных и речных уловов 2006 г.
Table 2
Composition and size used in work scale standards of adult sockeye salmon from coastal and rivers catches in Asia and North America in 2006
Регион Водоем / стадо 12 13^99 2 3 Всего
Азиатские стада
Северо-западная Камчатка Р. Палана -- - 100 100
Западная Камчатка Р. Хайрюзова Р. Сопочная Р. Воровская Р. Коль - 43 - 56 - 100 - 44 - - 43 56 100 44
Юго-западная Камчатка Р. Кихчик Р. Большая Р. Озерная - 53 - 100 100 100 53 100 200
Северо-восточная Камчатка Р. Хайлюля Р. Русакова Р. Ивашка Р. Дранка Р. Каюм Р. Гетывырываям Р. Вывенка Р. Култушная Р. Пахача Р. Апука Лагуна Анана Р. Северная - 100 - 100 - 63 - 100 - 21 - 22 - 50 - 19 - 72 - 32 - 100 - 18 56 74 100 100 63 100 21 22 50 37 72 32 56 174
Восточная Камчатка Р. Камчатка 100 - 100 200
Юго-восточная Камчатка Р. Жупанова 100 - - 100
Чукотка Р. Хатырка Орс Мейныпильгын - 50 - 52 — 31 50 83
Американские стада
Центральная Аляска (Бристольский залив) Порт Моллер 100 100 48 100 348
Юго-западная Аляска Р. Бэйер 50 50 Орс Чигник 21 50 Р. Нельсон 30 15 50 50 50 40 200 71 135
О. Кодиак Оз. Карлук - -Р. Аякулик 37 43 Оз. Сайнт Ольга 50 22 50 50 50 50 50 50 100 180 172
Всего 288 1657 398 819 3162
Примечание. Орс — озерно-речная система.
91
155 160 165 170 175 180 175 1"0 165 160 155
Рис. 2. Схема расположения нерестовых водоемов нерки, чешуя производителей которых послужила для формирования реперных баз данных в 2006 г.: 1 — р. Палана, 2 — р. Хайрюзова, 3 — р. Сопочная, 4 — р. Воровская, 5 — р. Коль, 6 — р. Кихчик, 7 — р. Большая, 8 — р. Озерная, 9 — р. Жупанова, 10 — р. Камчатка, 11 — р. Хайлюля, 12 — р. Русакова, 13 — р. Ивашка, 14 — р. Дранка, 15 — р. Каюм, 16 — р. Гетывырываям, 17 — р. Вывенка, 18 — р. Култушная, 19 — р. Пахача, 20 — р. Апука, 21 — лагуна Анана, 22 — р. Северная (лагуна Северная), 23 — р. Хатырка, 24 — озерно-речная система Мейныпильгын, 25 — Порт Моллер (Бристольский залив), 26 — р. Бэйер, 27 — озерно-речная система Чигник, 28 — р. Нельсон, 29 — оз. Карлук, 30 — р. Аякулик, 31 — оз. Сайнт Ольга
Fig. 2. The geographic locations and stocks of sockeye salmon in 2006 scale samples used for baseline data: 1 — r. Palana, 2 — r. Khairuzova, 3 — r. Sopochnaya, 4 — r. Vo-rovskaya, 5 — r. Kol, 6 — r. Kikhchik, 7 — r. Bolshaya, 8 — r. Ozernaya, 9 — r. Jupanova, 10 — r. Kamchatka, 11 — r. Khailula, 12 — r. Rusakova, 13 — r. Ivashka, 14 — r. Dranka, 15 — r. Kaum, 16 — r. Getyvyryvayam, 17 — r. Vyvenka, 18 — r. Kultushnaya, 19 — r. Pakhacha, 20 — r. Apuka, 21 — lk. Anana, 22 — r. Severnaya, 23 — r. Khatyrka, 24 — lk.-r. syst. Meinypilgyn, 25 — Port Moller (Bristol Bay), 26 — r. Bear, 27 — lk.-r. syst. Chignik, 28 — r. Nelson, 29 — lk. Karluk, 30 — r. Ayakulik, 31 — lk. Saint Olga
При подборе чешуйных стандартов по мере возможности учитывали пространственную и временную популяционную и субпопуляционную структуру нерки конкретных локальных стад. Для этого пробы чешуи брали в начале, середине и конце нерестового хода. Данного правила придерживались при наличии достаточно объемных выборок. В среднем один репер включал 50-100 экз. чешуи по каждой возрастной группе, что обусловлено требованиями статистической достоверности.
Отбор чешуи нерки из реперных выборок проводили по общепринятой для тихоокеанских лососей методике в "предпочтительной зоне" выше боковой линии между спинным и жировым плавниками (Knudsen, 1985). При проведении траловых работ неполовозрелые тихоокеанские лососи зачастую теряют чешую, что затрудняет ее сбор с предпочтительных участков тела рыб, поэтому во всех случаях качество чешуи из смешанных траловых выборок оценивали визуально.
Возраст определяли по чешуе с помощью бинокуляра по стандартной методике, принятой для тихоокеанских лососей (Ito, Ishida, 1998). Поскольку основной сбор материала осуществляли в период окончания преднерестовых миграций нерки, почти 100 % исследуемых рыб являлись неполовозрелыми.
Первичную обработку чешуйных материалов производили путем измерения с помощью оптической записывающей системы "Биосоникс" (модель OPR-513, OPRS, BioSonics Inc., Seattle, WA, USA) структурных элементов чешуи в пресноводной и первой годовой зонах роста. Точность измерений была на уровне микрометров. Подобная методика является стандартной для анализа структуры чешуи тихоокеанских лососей и принята NPAFC (Davis et al., 1990). Схема измерений представлена на рис. 3.
Рис. 3. Схема чешуйных критериев, использованных для идентификации локальных стад нерки: FW — общий радиус пресноводной зоны; Ot — размер первой морской годовой зоны; Ct — количество склеритов в первой годовой морской зоне роста; TR—TR6 — прямые триплеты межсклеритных дистанций, начиная от первого морского склерита (6 шт.); RTR— RTR6 — обратные триплеты, начиная от последнего зимнего склерита первой морской годовой зоны (6 шт.)
Fig. 3. Scheme of scale image used for identification local stocks of sockeye salmon in economic zone of Russia: FW — total distance in the freshwater growth zone; Ot — total distance in the first annual ocean growth zone; CI — number sclerites in the first annual ocean growth zone; TR—TR6 — triplets circulus distance from first circuli in the first annual ocean growth zone (sixth triplets); RTR—RTR6 — reverse-triplets circulus distance from last circuli in the first annual ocean growth zone (sixth reverse-triplet)
Формирование реперных баз данных проводили на основе результатов иерархической кластеризации чешуйных стандартов относительно евклидовых дистанций (MathSoft, 1997). Дополнительно для сравнения был выполнен дискрими-нантный анализ, показывающий картину рассеяния центроидов реперов в системе канонических координат. Вычисление разрешающей способности используемых реперных моделей осуществляли с помощью программного обеспечения Миллара (Millar, 1987, 1990) на основе зависимой симуляции, которая заключалась в вычислении методом бутстрэпа (500 повторений) оценки максимальной вероятности доли каждого отдельного компонента реперной модели в имитации смешанной выборки. Среднее из совокупности полученных оценок по каждому стандарту и было разрешающей способностью модели.
Идентификацию и определение доверительных границ также производили на основе метода максимальной вероятности путем определения закономерностей распределения совокупности смешанных значений относительно центроидов заданных реперов (Millar, 1987, 1990). Непосредственно оценка производилась прямым анализом, а доверительные интервалы с заданной точностью 95 % (CI — 95 %) вычислялись методом бутстрэпа (500 повторений) (Efron, Tibshirani, 1986).
Результаты и их обсуждение
Распределение/численность уловов
В летне-осенний период нерка встречается почти по всей западной части Берингова моря от Анадырского залива до Командорских островов. По мере развития сезонных миграций она осваивает всю акваторию глубоководных котловин
и заходит в районы материкового склона и в пределы внешней части шельфа. Основу численности в районе исследований стабильно формирует неполовозрелая молодь, но в первой половине лета и осенью ощутимый вклад вносят соответственно половозрелые особи и посткатадромная молодь. Подробно анализ распределения уловов нерки в августе—октябре 2006 г. в западной части Берингова моря представлен в работах специалистов ТИНРО-центра (Глебов и др., 2006; Глебов, 2007; Тетпу№ е! а1., 2007).
Отметим лишь, что распределение нерки в августе—октябре 2006 г. по ряду признаков напоминало ситуации осени 2002 и 2003 гг. (Глебов, 2007). Характерной чертой этого сходства можно считать высокую численность неполовозрелых особей в биостатистических районах 8 и 12 (рис. 4). Нагульная молодь к сентябрю 2006 г. уже покинула Анадырский залив, а также шельфовые воды олюторско-го и наваринского районов и встречалась только в глубоководных зонах (79,6 %). Ее распределение по акватории глубоководных котловин западной части Берингова моря было относительно равномерным.
$ » */
ItíP Ш? 166° 170° W 176° 1780 180° 178° 176°
Рис. 4. Пространственное распределение неполовозрелой нерки в эпипелагиали западной части Берингова моря и тихоокеанских водах Камчатки по данным траловых учетов НИС "ТИНРО" 24.08-12.10.2006 г.: 1 — нет уловов; 2 — < 50; 3 — 51-100; 4 — 101-250; 5 — 251-500; 6 — 501-1000; 7 — > 1001 экз./км2
Fig. 4. Distribution of immature sockeye salmon (fish/km2) in the western Bering Sea and adjacent waters of Pacific Ocean from data trawl catches R/V "TINRO" in August— October 2006: 1 — 0; 2 — < 50; 3 — 51-100; 4 — 101-250; 5 — 251-500; 6 — 5011000; 7 — > 1001
В конце августа нерка уже покинула пределы шельфа и встречалась в основном вдоль его внешней границы (2-3 экз./ч, 18-52 экз./км2). Невысоки были ее уловы и в пределах верхней границы материкового склона (8-49 экз./ч, 65-438 экз./км2, средняя 15,9 экз./км2), причем это в равной степени было свойственно и для олюторского, и для наваринского районов. Избегала нерка в конце сентября и акваторию обширного участка юго-восточной части 12-го района, протянувшегося от границы ИЭЗ вдоль Командорских островов до Камчатского пролива, где ее скопления были крайне разреженны (7-44 экз./км2, средняя 16,0 экз./км2).
На остальной части обследованной акватории моря плотность скоплений неполовозрелой нерки была более чем на порядок выше (94-2394 экз./ км2, сред-
94
няя 441,6 экз./ км2). Несмотря на то что в сентябре нерка держалась рассеянно, по ее распределению прослеживалась, хотя и не четко выраженная, тенденция возрастания плотности скоплений с северо-востока к южной части Алеутской и западной Камчатской котловин. Здесь располагалась обширная область повышенных концентраций нагульных рыб, протянувшаяся в виде широкой полосы с северо-востока от олюторско-наваринского шельфа (620 с.ш.) на юго-запад к при-сваловым участкам Карагинского залива. В западной части Командорской котловины располагалось компактное "южное" скопление (518-2394 экз./км2). Более заметное "северное" скопление (551-1575 экз./ км2) протянулось от Олюторско-го залива на север до 620 с.ш. Еще одна локальная область повышенной концентрации (1237 экз./ км2) была отмечена непосредственно у границы ИЭЗ России в 8-м районе.
На основе данных о распределении уловов нерки в западной части Берингова моря специалистами ТИНРО-центра была оценена ее численность (табл. 3). Отметим, что в течение проведения BASIS 2002-2006 гг. в этом регионе численность нерки постоянно находилась на высоком уровне. По данным табл. 3 видно, что основу уловов составляли неполовозрелые особи (159,35 млн экз.), при этом их численность наиболее высока в районах 8 (94,01 млн экз.) и 12 (62,42 млн экз.). На этом этапе нагульных миграций более продуктивными являются "северные" районы. Как отмечалось выше, в основном это связано с ходом сезонных миграций во время летне-осеннего нагула.
Таблица 3
Численность нерки в верхней эпипелагиали западной части Берингова моря по данным траловых учетов НИС "ТИНРО" 24.08-12.10.2006 г., млн экз.
Table 3
Abundance (millions of fish) of sockeye salmon in the western Bering Sea from data trawl catches R/V "TINRO" in August—October 2006
Стадия развития 12 10 Биостатистические районы 9 8 7 5 4 3 2 Сумма
Посткатадромная молодь Неполовозрелые особи Половозрелые особи 7,81 62,42 0,06 0,01 0,17 2,18 3,32 - - 1,40 0,32 94,01 1,52 0,72 0,04 - 0,12 - 0,04 0,15 14,76 - 159,35 0,18
Немаловажным является вопрос о сопоставимости полученного уровня запасов нагуливающихся тихоокеанских лососей, в том числе и нерки, в беринго-воморской части экономической зоны России с численностью их производителей, возвращающихся в нерестовые водоемы Азии и Северной Америки. Для выяснения этого мы использовали сравнение величин прибрежных и речных уловов нерки как один из показателей уровня запасов.
В первую очередь рассмотрим динамику уловов основных стад азиатской нерки, которые в отдельные годы достигают 90-95 % общего вылова вида в Азии (Бугаев, 1995). На рис. 5 приведены данные за последние 14 лет (19942007 гг.), отражающие 7-летние периоды на рубеже XX и XXI веков. Кривые уловов наглядно показывают, что в Азии наибольшее промысловое значение имеют стада западной Камчатки, из которых около 90 % приходится на долю нерки р. Озерной. В среднем фактический прибрежный и береговой вылов этого стада в 1994-2007 гг. составлял около 4,2 млн экз. (1,3-8,1 млн экз.), или 10,9 тыс. т (3,3-21,1 тыс. т). При этом видно, что в 2000-х гг. уровень численности этого стада находится на подъеме. Влияние восточнокамчатских стад на общий объем промыслового изъятия вида в Азии менее заметно. Стадо р. Камчатка по численности производителей занимает второе место на Дальнем Востоке России, составляя около 70 % от комплекса стад восточной Камчатки и Чукотки. Уловы производителей нерки р. Камчатка по среднемноголетним данным составляют около 1,5 млн экз. (0,8-2,2 млн экз.), или 3,9 тыс. т (2,0-5,8 тыс. т). Влияние
второстепенных стад на формирование численности камчатской нерки выражено значительно слабее. Отдельно можно выделить лишь стадо р. Большой, вылов которого в некоторые годы может достигать 1 тыс. т.
Рис. 5. Динамика прибрежных и речных уловов азиатской нерки в 1994-2007 гг.
Fig. 5. Dynamic catches of Asian sockeye salmon in 1994-2007
Для нерки из других регионов Дальнего Востока вопрос формирования запасов вида в Азии не может быть принципиальным вследствие их относительно небольшой численности. При этом более-менее заметные уловы, в среднем 200300 т, наблюдаются только на Чукотке (Бугаев, Бугаев, 2003; Голубь, 2003). Причем практически весь объем вылова приходится на мейныпильгынскую озер-но-речную систему.
Динамика уловов американской нерки представлена на рис. 6. Показаны уловы тех комплексов стад, чешуя производителей которых входит непосредственно в состав реперных баз данных, используемых в настоящей работе, поэтому суммарный вылов нерки по всей Аляске будет выше, чем общий вылов указанных на рис. 6 стад. Нерка Бристольского залива практически формирует динамику прибрежных и береговых уловов этого вида на Аляске, составляя около 50-70 % общей добычи. Фактический вылов этого комплекса стад по средне-многолетним данным 1994-2007 гг. достигает 23,3 млн экз. (10,0-44,3 млн экз.). На о. Кодиак и в озерно-речной системе Чигник нерки добывают соответственно около 3,2 млн экз. (1,6-4,9 млн экз.) и 1,4 млн экз. (0,7-3,1 млн экз.). Понятно, что репер из Порт Моллера, представляющий Бристольский залив, имеет для нас наибольшее значение из всех североамериканских чешуйных стандартов. При этом имеющиеся у американских специалистов данные результатов мечения указывают на то, что реальный вылов нерки этого комплекса стад выше, чем в официальной статистике. Значительная часть уловов в районе Алеутских островов, где в 1994-2007 гг. добывали около 4,1 млн экз. (1,8-6,3 млн экз.), представлена производителями бристольской нерки (Clark et al., 2006), поэтому влияние комплекса стад Бристольского залива на формирование численности нерки в Беринговом море может быть еще ощутимее.
Резюмируя результаты краткого анализа уровня промыслового изъятия прибрежными и речными рыбалками запасов нерки в Азии и Северной Америке, можно отметить некоторые ключевые моменты. Первый заключается в том, что азиатскую составляющую скоплений нерки в западной части Берингова моря в значительной мере могут представлять особи из рек Озерная и Камчатка, которые составляют 70-80 % общей добычи вида в Азии. Второй момент касается потенциальной американской составляющей этих скоплений. Понятно, что доми-
нирующую роль в этом случае будет играть комплекс стад Бристольского залива, причем сопоставление среднемноголетнего уровня запасов азиатской и американской нерки показывает преобладание последних приблизительно в 6 - 8 раз. При этом необходимо учитывать, что траловые съемки НИС "ТИНРО" проходили в экономической зоне России, следовательно, влияние азиатской нерки на популяционную структуру нагульных скоплений должно быть значительным.
Год
Рис. 6. Динамика прибрежных и речных уловов американской нерки в 1994-2007 гг. (www.cf.adfg.state.ak.us)
Fig. 6. Dynamic catches of American sockeye salmon in 1994-2007 (www.cf.adfg. state.ak.us)
Возрастной состав/численность
Неполовозрелая нерка во время океанического нагула имеет возраст, характерный для данного этапа созревания, т.е. доминируют рыбы возрастных групп .1 и .2. В западной части Берингова моря в августе—октябре 2006 г. из годовиков наиболее часто встречались особи в возрасте 1.1 (районы 3 - 8 — 32,81 %, районы 9 -12 — 32,13 %) и 2.1 (районы 3- 8 — 26,31 %, районы 9 -12 — 32,73 %), а из двухгодовиков — 1.2 (районы 3 - 8 — 13,10 %, районы 9 -12 — 9,31 %) и 2.2 (районы 3 -8 — 19,41 %, районы 9-12 — 15,48 %) (табл. 4). Отметим, что каких-либо серьезных различий в возрастном составе неполовозрелой нерки из "северных" и "южных" районов не отмечено.
Таблица 4
Возрастной состав неполовозрелой нерки из траловых уловов НИС "ТИНРО" в западной части Берингова моря в августе—октябре 2006 г., %
Table 4
Age composition of immature sockeye salmon from trawl catches R/V "TINRO" in the western Bering Sea in August - October 2006, %
Биостатисти- N, Возраст
ческие районы экз. 0.1 0.2 0.3 1.1 1.2 1.3 2.1 2.2 2.3 3.1 3.2 4.1
3 - 8 1015 3,64 1,18 0,10 32,81 13,10 0,79 26,31 19,41 0,59 0,89 1,18 -
9 -12 666 3,00 0,75 - 32,13 9,31 0,45 32,73 15,48 0,75 4,20 1,05 0,15
Все районы 1681 3,39 1,01 0,06 32,54 11,60 0,65 28,86 17,85 0,65 2,20 1,13 0,06
Смешанные морские выборки, использованные в нашей работе, состоят именно из этих возрастных групп, поэтому их суммарные доли в общем улове должны быть достаточно репрезентативными. В нашем случае доля рыб основных возрастных групп (1.1 + 2.1 + 1.2 + 2.2) в районах 3 - 8 составила 91,63 %, а в районах 9-12 — 89,65 %. Подобный уровень охвата смешанного материала
вполне соответствует требованиям используемых в работе методов идентификации стад по чешуйным критериям.
На основании данных о возрастном составе неполовозрелой нерки была определена ее численность по возрастным группам .1, .2 и .3 в "северных" и "южных" районах западной части Берингова моря (табл. 5). Количественные учеты рыб в районах 3-8 показали, что особи в возрасте .1 здесь составили 61,38 млн экз., в возрасте .2 — 33,63 и в возрасте .3 — 1,43 млн экз. В районах 9-12 — соответственно 45,43, 16,73 и 0,75 млн экз.
Таблица 5
Численность неполовозрелой нерки разных возрастных групп в западной части Берингова моря по данным траловых уловов НИС "ТИНРО"
в августе—октябре 2006 г.
Table 5
Abundance of sockeye salmon by age groups in the western Bering Sea from data trawl catches R/V "TINRO" in August—October 2006
Биостатистические районы % .1 Млн экз. Возрастные группы .2 % Млн экз. % .3 Млн экз. Всего, млн экз.
3-8 63,65 61,38 34,87 33,63 1,48 1,43 96,44
9-12 72,21 45,43 26,59 16,73 1,20 0,75 62,91
Все районы 67,05 106,84 31,59 50,34 1,36 2,17 159,35
Реперные базы данных
Формирование реперных баз данных производили по принципу объединения чешуйных стандартов с одинаковым пресноводным возрастом. В результате были получены два массива данных по чешуйным критериям производителей нерки в возрасте 1.2 + 1.3 и 2.2 + 2.3, поскольку именно эти четыре возрастные группы преобладают у производителей нерки Азии и Северной Америки. Степень сходства и различия структуры чешуи рыб отдельных локальных стад определяли с помощью кластерного и дискриминантного анализов.
На основе кластерного и дискриминантного анализов были построены денд-рограммы и графики рассеяния (рис. 7, 8). По структуре чешуи реперов в 2006 г. объективно можно выделить три крупные группировки стад: Аляска (Бристольский залив); восточная Камчатка + Чукотка + Аляска (юго-западная Аляска + + о. Кодиак) и западная Камчатка (рис. 7, 8). При этом у рыб в возрасте 1.2 + 1.3 восточнокамчатская составляющая реперной модели на дендрограмме формирует два кластера: "восточная Камчатка + Аляска" и "восточная Камчатка + Чукотка". На графике рассеяния по дискриминантным значениям этого не наблюдается. Здесь четко формируются три вышепредставленные группировки стад. У рыб в возрасте 2.2 + 2.3 наблюдается приблизительно такая же картина. Но в данном случае по дендрограмме близость наблюдается между репером из р. Камчатка и аляскинским комплексом стад, включающим репер из Бристольского залива. На графике рассеяния различия выражены более четко, так как реперы из р. Камчатка и Порт Моллера находятся в удаленных зонах системы дискриминантных координат. Наиболее проблематично провести дифференциацию внутри комплекса стад восточной Камчатки и Чукотки, а также юго-западной Аляски и о. Кодиак. Чешуйные критерии не позволяют выполнить эту задачу однозначно, ориентируясь только на них. Понятно, что родственность структуры чешуи из данных регионов вовсе не подразумевает ее идентичность у исследуемых стад. Вероятнее всего, это проявляется лишь на макроуровне внутрипопуляционной структуры вида.
Принципиальным моментом в данной работе является факт достоверного различия основных компонентов чешуйных реперных баз данных, таких как: 1) западная Камчатка — р. Большая (возраст 1.2 + 1.3) и р. Озерная (возраст 2.2 + 2.3); 2) восточная Камчатка — р. Камчатка (возраст 1.2 + 1.3 и 2.2 + 2.3);
3) Порт Моллер (Бристольский залив). Как уже указывалось выше, именно эти стада формируют основу численности нерки в Азии и Северной Америке, поэтому представленные реперные базы данных могут давать достаточно объективные результаты исходя из логики распределения уровня запасов вида. Тем не менее необходимо уточнить некоторые закономерности, которые мы использовали при окончательном формировании и последующем использовании реперных баз данных.
Аляска
Западная Камчатка
С2
Порт Моллер
О ■а
. Коль
Боровска!»'
р. Хайрюзова
р. Кихчик I. Сопочная
р. Большая
орс. Чигник р. КУлтУшн0ЯХайлюля
р. Нельсон^1а11вКарываям
р. иВашка р. Хатырка^кУлик
р. Русакова р. Каюм •a- "D. АПука р. ЖупаноВа р. Пахачаь Бэйер
орс. Мейныпил
оз. Сайнт Ольга
р. Вывр
р. Се
. Камча нка р. Северная
-2 -10 1 First Discriminant Variable
Рис. 7. Кластерное и дискриминантное распределение центроидов средних значений чешуйных критериев реперов нерки в возрасте 1.2 + 1.3. Цветовая дифференциация стад следующая: западная Камчатка — темно-серый, восточная Камчатка — синий, Чукотка — темно-фиолетовый, Центральная Аляска (Бристольский залив) — красный, юго-западная Аляска — светло-лиловый, о. Кодиак — светло-зеленый
Fig. 7. The hierarchical cluster dendrograms and canonical discriminate variables of stock centroids of sockeye salmon from the standardized scale-pattern variables by the age groups 1.2 + 1.3 on the data of 2006. Color: western Kamchatka — dark gray, eastern Kamchatka — blue, Chukotka — magenta, Central Alaska (Bristol Bay) — red, southwestern Alaska (AK Peninsula) — light magenta, Kodiak Island — light green
р. Озерная
оз. Сайнт Ольга
m
лаг. Анана
р. Северная р. Камчатка
йер р. Ку
р. Бэйер р. Нельсон
р. Култушная р. Аякулик орс Мейнышилыыт
р. Пала
О
■а
оз. Карлук
Порт Моллер
-2-1012 First Discriminant Variable
Рис. 8. Кластерное и дискриминантное распределение центроидов средних значений чешуйных критериев реперов нерки в возрасте 2.2 + 2.3. Цветовая дифференциация стад следующая: западная Камчатка — темно-серый, восточная Камчатка — синий, Чукотка — темно-фиолетовый, Центральная Аляска (Бристольский залив) — красный, юго-западная Аляска — светло-лиловый, о. Кодиак — светло-зеленый
Fig. 8. The hierarchical cluster dendrograms and canonical discriminate variables of stock centroids of sockeye salmon from the standardized scale-pattern variables by the age groups 2.2 + 2.3 on the data of 2006. Color: western Kamchatka — dark gray, eastern Kamchatka — blue, Chukotka — magenta, Central Alaska (Bristol Bay) — red, southwestern Alaska (AK Peninsula) — light magenta, Kodiak Island — light green
Главные реперы (Азия — реки Озерная и Камчатка, Северная Америка — Порт Моллер (Бристольский залив)) являлись определяющими при интерпретации происхождения кластера, поэтому в реперной базе по возрастной группе 1.2 + 1.3 группировка стад, куда попадает репер р. Камчатка, нами относится именно к данному стаду. Разумеется, здесь будет ошибка, так как мы пренебрегаем потенциальной долей второстепенных стад восточной Камчатки и Чукотки. Но это вынужденная мера, поскольку именно крупнейшие азиатские стада (реки Камчатка и Озерная) являются основными единицами при прогнозировании численности. Аналогичная ситуация наблюдается и в реперной базе
по возрастной группе 2.2 + 2.3 с чешуйными стандартами из Порт Моллера и оз. Карлук (о. Кодиак). Полагаем, что в этом случае доминирующая роль репера из Бристольского залива не вызывает никакого сомнения исходя из уровня численности их производителей.
Наблюдается большое смешение второстепенных стад азиатской (Камчатка + + Чукотка) и некоторых стад американской (юго-западная Аляска + о. Кодиак) нерки. Подобная ситуация наиболее заметна в кластерах "Восточная Камчатка + + Аляска" в реперной базе по возрастной группе 1.2 + 1.3, а также в кластере "Восточная Камчатка + Чукотка + Аляска" по возрастной группе 2.2 + 2.3. Случаи с единичными смешениями мы не рассматриваем, так как они не столь принципиальны. В этой проблеме необходимо учитывать, что настоящие работы проводили по данным траловых съемок в экономической зоне России, поэтому мы отдаем предпочтение в определении происхождения выделенных кластеров как второстепенных стад Камчатки и Чукотки.
В заключение данного раздела отметим, что разрешающая способность представленных реперных баз данных в возрасте 1.2 + 1.3 и 2.2 + 2.3 является достаточно высокой — соответственно 89,19 и 90,83 % (табл. 6, 7).
Таблица 6
Зависимая симуляция реперной базы данных нерки в возрасте 1.2 + 1.3, MLE/SD
Table 6
Dependent simulation scale baselines of sockeye salmon by age group 1.2 + 1.3, MLE/SD
Кластер N, экз. 1. 2. 3. 4.
1. Аляска (комплекс стад Бристольского залива) 20 0 0.9703 0,0323 0,0368 0,0425 0,0206 0,0250 0,0260 0,0321
2. Восточная Камчатка (второстепенные стада) + Аляска (стада юго-запада и о. Кодиак) 625 0,0031 0,0121 0.8352 0,1132 0,1135 0,1060 0,0215 0,0329
3. Восточная Камчатка (стадо р. Камчатка и второстепенные стада) + Чукотка 65 2 0,0121 0,0178 0,1165 0,1047 0.8555 0.1048 0,0461 0,0401
4. Западная Камчатка (второстепенные стада) 46 8 0,0145 0,0239 0,0115 0,0189 0,0104 0,0148 0.9064 0.0512
Разрешающая способность, % 89,19
Таблица 7 Зависимая симуляция реперной базы данных нерки в возрасте 2.2 + 2.3, MLE/SD Table 7 Dependent simulation scale baselines of sockeye salmon by age group 2.2 + 2.3, MLE/SD
Кластер N, экз. 1. 2. 3. 4.
1. Аляска (комплекс стад Бристольского залива и о. Кодиак) 248 0.8941 0,0792 0,0205 0,0308 0,0560 0,0589 0,0058 0,0144
2. Восточная Камчатка (стадо р. Камчатка) 100 0,0192 0,0307 0.9581 0.0476 0,0462 0,0488 0,0055 0,0147
3. Восточная Камчатка (второстепенные стада) + Чукотка + Аляска (стада юго-запада и о. Кодиак) 669 0,0768 0,0750 0,0213 0,0383 0.8082 0.0957 0,0161 0,0351
4. Западная Камчатка (стадо р. Озерной) 200 0,0099 0,0178 0,0001 0,0023 0,0896 0,0639 0.9726 0.0400
Разрешающая способность, % 90,83
Идентификация/численность локальных стад
В настоящей работе результаты идентификации локальных стад нерки в 2006 г. по чешуйным критериям на основе реперных баз данных этого же года могут трактоваться лишь как предварительные, поскольку не совпадают годы
101
рождения рыб из смешанных и реперных выборок. Тем не менее опыт проведения подобных работ показывает, что выявленные общие закономерности распределения стад неполовозрелой нерки в период летне-осеннего нагула в западной части Берингова моря сохраняются на межгодовом уровне (Бугаев, 2003, 2005, 2006, 2007; Bugaev, 2004, 2005, 2006).
Подробные расчеты при проведении идентификации локальных стад неполовозрелой нерки в западной части Берингова моря в августе—октябре 2006 г. представлены в табл. 8. На основе этих данных были построены схемы распределения выделенных стад и их комплексов в "северных" и "южных" биоценологи-ческих районах (рис. 9).
Таким образом, у неполовозрелой нерки в возрасте 1.1 и 2.1 в западной части Берингова моря повсеместно доминировали рыбы Бристольского залива: районы 3 - 8 — 60,9 % и районы 9 -12 — 65,1 %. Из азиатских стад наиболее высокая встречаемость отмечена у нерки стада р. Камчатка и второстепенных стад восточной Камчатки + Чукотка. В "северных" районах их доли составляли соответственно 13,9 и 15,0 %. В "южных" районах доля нерки р. Камчатка была несколько выше — 18,9 %, а присутствие второстепенных восточнокамчатских и чукотских стад заметно ниже — 2,4 %. Из стад западной Камчатки доминировала нерка р. Озерной: районы 3 - 8 — 8,3 % и районы 9 -12 — 9,6 %. Второстепенные западнокамчатские стада составляли от 1,9 % в "северных" и до 4,0 % в "южных" районах.
У рыб в возрасте 1.2 и 2.2 суммарно в уловах преобладала азиатская нерка. Наиболее часто встречались особи стада р. Озерной: районы 3 8 — 23,1% и районы 9-12 — 31,6%. Рыбы р. Камчатка в "северных" и "южных" районах составляли соответственно 10,0 и 18,4 %. Доли второстепенных стад восточной Камчатки и Чукотки в районах 3-8 составляли 19,2 %, а в районах 9 -12 — 9,2 %. Встречаемость особей второстепенных западнокамчатских стад была минимальной: от 2,9 % в "северных" и до 9,2 % в "южных" районах. Нерка Бристольского залива в районах 3 - 8 составляла 44,8 %, а в районах 9 -12 — 31,6 %.
На основе результатов идентификации по возрастным группам и количественных оценок рыб по данным траловых учетов НИС "ТИНРО" была определена численность основных и второстепенных стад неполовозрелой нерки во время нагульных миграций в западной части Берингова моря в августе—октябре 2006 г. (табл. 9). В районах 3 - 8 суммарные оценки (доля/численность) по всем возрастным группам составляли: азиатские стада — западная Камчатка —
16.0 % (15,37 млн экз.) и восточная Камчатка + Чукотка — 29,0 % (27,98 млн экз.); американские стада (Бристольский залив) — 55,0 % (53,09 млн экз.). Аналогичные показатели в районах 9 12: азиатские стада — западная Камчатка —
21.1 %(13,31 млн экз.) и восточная Камчатка + Чукотка — 23,1 % (14,51 млн экз.); американские стада (Бристольский залив) — 55,8 % (35,09 млн экз.).
Общая картина распределения и численности стад неполовозрелой нерки по всем биостатистическим районам в западной части Берингова моря представлена на рис. 10. Отметим, что в 2006 г. доминирующая роль в формировании скоплений принадлежала комплексу стад Бристольского залива — 55,3 % (88,18 млн экз.). Из азиатских стад наиболее часто встречались рыбы из р. Камчатка — 15,0 % (23,85 млн экз.) и р. Озерной — 14,5 % (23,07 млн экз.). Подобное равновесие в оценках (доля/численность) в первую очередь может быть связано с тем, что беринговоморская часть экономической зоны России не является районом массового нагула нерки р. Озерной, тяготеющей больше к северо-западной части Тихого океана, поэтому самое крупное по численности стадо Азии здесь занимает лишь второе место. Отметим, что для этого района традиционно высока доля рыб второстепенных стад северо-востока Камчатки и Чукотки — 11,7 % (18,64 млн экз.). Соответственно встречаемость второстепен-
Оценки максимальной вероятности (MLE), стандартные отклонения (SD) и доверительные интервалы (CI — 95 %), полученные при идентификации локальных стад неполовозрелой нерки из траловых уловов НИС "ТИНРО" в западной части Берингова моря в августе—октябре 2006 г.
The estimates of the maximal likelihood (ML), the standard deviation (SD) and the confidential intervals (CI — 95 %) obtained in the identification of immature sockeye salmon local stocks in the trawl catches of the R/V "TINRO"
in the western Bering Sea in August—October 2006
Биостатистические в т з Кл MLE SD CI - 95 % _районы_____
3-8 1.1 252 Аляска (комплекс стад Бристольского залива) 0,7062 0,0404 0,6112-0,7975
Восточная Камчатка (второстепенные стада) + Аляска (стада юго-запада и о. Кодиак) - -
Восточная Камчатка (стадо р. Камчатка и второстепенные стада) + Чукотка 0,2570 0,0391 0,1588- -0,3389
Западная Камчатка (второстепенные стада) 0,0368 0,0215 0,0000- -0,0836
2.1 229 Аляска (комплекс стад Бристольского залива и о. Кодиак) 0,5028 0,0583 0,3396- -0,6407
Восточная Камчатка (стадо р. Камчатка) 0,0068 0,0292 0,0000- -0,0645
Восточная Камчатка (второстепенные стада) + Чукотка + + Аляска (стада юго-запада и о. Кодиак) 0,3164 0,0732 0,0658- -0,4525
Западная Камчатка (стадо р. Озерной) 0,1740 0,0507 0,1137- -0,3925
1.2 110 Аляска (комплекс стад Бристольского залива) 0,5567 0,0766 0,4073- -0,7075
Восточная Камчатка (второстепенные стада) + Аляска (стада юго-запада и о. Кодиак) 0,1183 0,1152 0,0000- -0,3913
Восточная Камчатка (стадо р. Камчатка и второстепенные стада) + Чукотка 0,2531 0,0947 0,0371- -0,4249
Западная Камчатка (второстепенные стада) 0,0719 0,0368 0,0000- -0,1449
2.2 171 Аляска (комплекс стад Бристольского залива и о. Кодиак) 0,3766 0,0590 0,2445- -0,4842
Восточная Камчатка (стадо р. Камчатка) - -
Восточная Камчатка (второстепенные стада) + Чукотка + + Аляска (стада юго-запада и о. Кодиак) 0,2411 0,0734 0,0578- -0,3639
Западная Камчатка (стадо р. Озерной) 0,3823 0,0591 0,2837- -0,5405
Таблица 8
Table 8
Окончание табл. 8 Table 8 finished
Биостатистические в т Кл МЬЕ ^ С1 — 95 %
районы г г
9-12 1.1 182 Аляска (комплекс стад Бристольского залива) 0,6748 0,0494 0,5600-0,7909
Восточная Камчатка (второстепенные стада) + Аляска (стада юго-запада и о. Кодиак) - -
Восточная Камчатка (стадо р. Камчатка и второстепенные стада) + Чукотка 0,2404 0,0450 0,1340- -0,3379
Западная Камчатка (второстепенные стада) 0,0848 0,0318 0,0208- -0,1630
2.1 194 Аляска (комплекс стад Бристольского залива и о. Кодиак) 0,6276 0,0606 0,4473- -0,7253
Восточная Камчатка (стадо р. Камчатка) 0,1406 0,0443 0,0412- -0,2365
Восточная Камчатка (второстепенные стада) + Чукотка + + Аляска (стада юго-запада и о. Кодиак) 0,0482 0,0669 0,0000- -0,2061
Западная Камчатка (стадо р. Озерной) 0,1836 0,0499 0,1174- -0,3347
1.2 56 Аляска (комплекс стад Бристольского залива) 0,3140 0,0947 0,1236- -0,5009
Восточная Камчатка (второстепенные стада) + Аляска (стада юго-запада и о. Кодиак) 0,1878 0,1420 0,0000- -0,5289
Восточная Камчатка (стадо р. Камчатка и второстепенные стада) + Чукотка 0,2318 0,1226 0,0000- -0,4622
Западная Камчатка (второстепенные стада) 0,2664 0,0819 0,0835- -0,4196
2.2 96 Аляска (комплекс стад Бристольского залива и о. Кодиак) 0,3189 0,0867 0,0973- -0,4326
Восточная Камчатка (стадо р. Камчатка) 0,1556 0,0733 0,0011- -0,3054
Восточная Камчатка (второстепенные стада) + Чукотка + + Аляска (стада юго-запада и о. Кодиак) 0,0278 0,1063 0,0000- -0,2607
Западная Камчатка (стадо р. Озерной) 0,4977 0,0869 0,3254- -0,7316
155.00 160.00 165.00 170.00 175.00
-1 I I-1-
155.00 160.00 165.00 170.00 175.00
Рис. 9. Распределение комплексов стад неполовозрелой нерки в возрасте 1.1 + 2.1 (А) и 1.2 + 2.2 (Б) по данным траловых уловов НИС "ТИНРО" в "северной" и "южной" группах биостатистических районов западной части Берингова моря в августе—октябре 2006 г.
Fig. 9. Distribution complexes stocks of immature sockeye salmon by age groups 1.1 + 2.1 (A) и 1.2 + 2.2 (Б) from data of trawl catches R/V "TINRO" in "northern" and "southern" biostatistical districts in the western Bering Sea in August—October 2006
Таблица 9
Оценки численности комплексов локальных стад неполовозрелой нерки в западной части Берингова моря по данным траловых уловов НИС "ТИНРО" в августе—октябре 2006 г.
Table 9
The estimates of the abundance of identified Asian and American complexes of immature sockeye salmon local stocks in the western Bering Sea
on the data of trawl surveys of the R/V "TINRO" in August—October 2006
Биостатистические районы Группа Возраст % Млн экз. Р. % Азиатские Западная Камчатка Озерная Второстепенные Млн экз. % Млн экз. стада Восточная Камчатка + Чукотка Р. Камчатка Второстепенные % Млн экз. % Млн экз. Американские стада (Аляска) % Млн экз.
3-8 .1 .2 + .3 63,65 36,35 61,38 35,06 8,3 23,1 5.09 8.10 1,9 2,9 1,17 1,01 13,9 10,0 8,53 3,51 15,0 19,2 9,21 6,73 60,9 44,8 37,38 15,71
Всего 100,0 96,44 13,7 13,19 2,3 2,18 12,5 12,04 16,5 15,94 55,0 53,09
9-12 .1 .2 + .3 72,21 27,79 45,43 17,48 9,6 31,6 4,36 5,52 4,0 9,2 1,82 1,61 18,9 18,4 8,59 3,22 2,4 9,2 1,09 1,61 65,1 31,6 29,57 5,52
Всего 100,0 62,91 15,7 9,88 5,4 3,43 18,8 11,81 4,3 2,70 55,8 35,09
Все районы .1 .2 + .3 67,05 32,95 106,84 52,51 8,9 25,9 9,45 13,62 2,8 5,0 2,99 2,62 16,0 12,8 17,12 6,73 9,6 15,9 10,30 8,34 62,7 40,4 66,95 21,23
Всего 100,0 159,35 14,5 23,07 3,5 5,61 15,0 23,85 11,7 18,64 55,3 88,18
Рис. 10. Общая картина распределения (А) и численности (Б) комплексов стад неполовозрелой нерки всех возрастных групп в западной части Берингова моря ИЭЗ РФ в августе—октябре 2006 г.
Fig. 10. The final composition distribution (%) (A) and abundance (millions of fish) (Б) complexes stocks of immature sockeye salmon by all age groups in the western Bering Sea (economic zone of Russia) in August—October 2006
ных стад западной Камчатки в западной части Берингова моря остается минимальной — 3,5 % (5,61 млн экз.). В целом полученная картина внутривидовой структуры скоплений неполовозрелой нерки в западной части Берингова моря вполне соответствует имеющимся закономерностям распределения численности производителей в основных регионах воспроизводства Азии и Северной Америки. Это позволяет говорить об адекватности полученных данных.
го
а
m
as
ч
j
н и о Я Я ai
4
и
5
V
908070605040 30 20 10
Список литературы
Бугаев A.B. Идентификация локальных стад нерки Oncorhynchus nerka в юго-западной части Берингова моря и сопредельных водах северо-западной части Тихого океана по материалам траловых съемок НИС "ТИНРО" в сентябре—октябре 2002 г. // Изв. ТИНРО. — 2003. — Т. 135. — С. 30-45.
Бугаев A.B. Идентификация локальных стад нерки Oncorhynchus nerka в западной части Берингова моря по материалам траловых уловов НИС "ТИНРО" в летне-осенний период 2003 г. // Изв. ТИНРО. — 2005. — Т. 142. — С. 82-103.
Бугаев A.B. Идентификация локальных стад нерки Oncorhynchus nerka в западной части Берингова моря по данным траловой съемки НИС "ТИНРО" в сентябре— октябре 2004 г. // Изв. ТИНРО. — 2006. — Т. 146. — С. 80-96.
Бугаев A.B. Популяционно-биологические исследования по программе BASIS. Часть 2 — нерка Oncorhynchus nerka // Изв. ТИНРО. — 2007. — Т. 151. — С. 153-187.
Бугаев A.B., Бугаев В.Ф. Многолетние тенденции промысла и динамики численности азиатских стад нерки Oncorhynchus nerka // Изв. ТИНРО. — 2003. — Т. 134. — С. 101-119.
0
Бугаев В.Ф. Азиатская нерка (пресноводный период жизни, структура локальных стад, динамика численности). — М.: Колос, 1995. — 464 с.
Волвенко И.В. Морфометрические характеристики стандартных биостатистических районов для биоценологических исследований рыболовной зоны России на Дальнем Востоке // Изв. ТИНРО. — 2003. — Т. 132. — C. 27-42.
Глебов И.И. Распределение и миграции нерки (Oncorhynchus nerka) в летне-осенний период 2002-2006 гг. в западной части Берингова моря // Изв. ТИНРО. — 2007. — Т. 151. — С. 61-74.
Глебов И.И., Лобода С.В., Заволокин А.В., Заволокина Е.А. Лососи в составе нектонного сообщества верхней эпипелагиали западной части Берингова моря в августе— октябре 2006 г. // Бюл. № 1 реализации "Концепции дальневосточной бассейновой программы изучения тихоокеанских лососей". — Владивосток: ТИНРО-центр, 2006. — С. 34-41.
Голубь Е.В. Некоторые данные по биологии и динамике численности нерки Мей-ныпильгынской озерно-речной системы (Чукотка) // Вопр. рыб-ва. — 2003. — Т. 4, № 4(16). — С. 638-660.
Гриценко О.Ф., Кловач Н.В., Зеленина Д.А. и др. Популяционный состав неполовозрелой нерки в западной части Берингова моря в осенний период // Изв. ТИН-РО. — 2007. — Т. 151. — С. 206-213.
Шунтов В.П., Волков А.Ф., Ефимкин А.Я. Состав и современное состояние сообществ рыб пелагиали западной части Берингова моря // Биол. моря. — 1988. — № 2. — С. 56-65.
Шунтов В.П., Радченко В.И., Лапко В.В., Полтев Ю.Н. Распределение лососей в западной части Берингова моря и сопредельных водах Тихого океана в период анадромных миграций // Вопр. ихтиол. — 1993. — Т. 33, № 3. — С. 337-347.
Bugaev A.V. Scale pattern analysis estimates of the age and stock composition of sockeye salmon Oncorhynchus nerka in R/V TINRO trawl catches in the western Bering Sea and northwestern Pacific Ocean in September—October 2002: NPAFC Doc. — 2004. — № 763. — 26 p.
Bugaev A.V. Scale Pattern Analysis Estimates of Age and Stock Composition of Sockeye Salmon Oncorhynchus nerka in R/V TINRO Trawl Catches in the Western Bering Sea and Northwestern Pacific Ocean in Summer-Autumn 2003: NPAFC Doc. — 2005. — № 866. — 25 p.
Bugaev A.V. Identification local stocks of sockeye salmon Oncorhynchus nerka by scale pattern analysis in the western part of Bering Sea from trawl catches R/V "TINRO" in September—October 2004: NPAFC Doc. — 2006. — № 946. — 22 p.
Clark J.H., McGregor A., Mecum R.D. et al. The commercial salmon fishery in Alaska: Alaska Fish. Res. Bull. — 2006. — Vol. 12, № 1. — 146 p.
Davis N.D., Myers K.W., Walker R.V., Harris C.K. The Fisheries Research Institute's high-seas salmonid tagging program and methodology for scale pattern analysis // Amer. Fish. Soc. Sympos. — 1990. — № 7. — P. 863-879.
Efron B., Tibshirani R. Bootstrap methods for standard errors, confidence interval, and other measures of statistical accuracy // Statistical Science. — 1986. — № 1(1). — P. 54-77.
Ito S., Ishida Y. Species Identification and Age Determination of Pacific Salmon (Oncorhynchus spp.) by Scale Patterns // Bull. of the National Res. Inst. of Far Seas Fisheries. — 1998. — № 35. — P. 131-153.
Knudsen C.M. Chinook salmon scale character variability due to body area sampled and possible effects on stock separation studies. Master's thesis. — Seattle, USA: Univ. of Washington, 1985. — 141 p.
MathSoft. S-PLUS Guide to Statistics. Data Analysis Products Division. — Seattle: MathSoft Inc., 1997. — 877 p.
Millar R.M. Maximum likelihood estimation of mixed stock fishery composition // Can. J. Fish. Aquat. Sci. — 1987. — № 44. — P. 583-590.
Millar R.M. Comparison of methods for estimating mixed stock fishery composition // Can. J. Fish. Aquat. Sci. — 1990. — № 47. — P. 2235-2241.
Myers K.W. Scale pattern estimates of origin of sockeye salmon in 1990 port samples of the Japanese traditional landbased driftnet salmon fishery: INPFC Doc. — 1991. — № 3695. — 15 p.
Temnykh O.S., Glebov I.I., Sviridov V.V. et al. Cruise report of the R/V TINRO survey in the western Bering Sea, August—October 2006: NPAFC Doc. — 2007. — № 1065. — 26 p.
