МИКРОУДОБРЕНИЯ И БИОПРЕПАРАТЫ
УДК 633.11:631.559:581.1
ХЕЛАТНЫЕ МИКРОУДОБРЕНИЯ МАРКИ ЖУСС В УСТОЙЧИВОСТИ ЯРОВОЙ ПШЕНИЦЫ К КОМБИНИРОВАННОМУ СТРЕССУ
В.М. Пахомова, д.б.н., А.И. Даминова, к.с.-х.н., И.А. Гайсин, д.с.-х.н.
Казанский государственный аграрный университет, e-mail: [email protected]
Экстремальные условия произрастания растений в 2010 г. (засуха, жара, мгла) привели к резкому снижению урожайности яровой пшеницы по сравнению со средними многолетними данными. При обработке различной кратности вегетирующих растений микроудобрениями, содержащими цинк, железо и марганец, наблюдалось возрастание активности супероксиддисмутазы, а также каталазы и пероксида-зы в случае действия железосодержащего микроудобрения. Активизация ферментов антиоксидантной защиты клеток сопровождалась снижением перекисного окисления липидов, увеличением устойчивости растений и, в итоге, повышением урожайности яровой пшеницы в этих условиях. Таким образом, очевидна необходимость обработки вегетирующих растений микроудобрениями, содержащими медь, цинк, железо и марганец, при подавлении поглотительной активности корней в экстремальных условиях произрастания.
Ключевые слова: засуха, пшеница, урожайность, некорневая обработка, хелатные микроудобрения, антиоксидантное действие.
CHELATED MICRONUTRIENT FERTILIZERS BRAND JUSS IN THE RESISTANCE OF SPRING WHEAT TO COMBINED STRESS
Dr. Sci. V.M. Pakhomova, PhD. A.I. Daminova, Dr. Sci. I.A. Gaysin
Kazan State Agrarian University, e-mail: pahomovav@mail. ru
Extreme conditions of plant growth in 2010 (drought, heat, darkness) led to a sharp decrease in the yield of spring wheat in comparison with multiyear averages. Under the treatment of vegetative plants by different multiplicity of micro fertilizers containing zinc, iron and manganese, there was an increase in the activity of superoxide dismutase, and catalase and peroxidase activities in the case of iron-containing micronutrient fertilizers. Activation of antioxidant enzymes was accompanied by a decrease in lipid peroxidation, increase plant resistance and, at last, increase the yield of spring wheat in these conditions. Thus, the obvious need for treatment of vegetative plants with micro fertilizers containing copper, zinc, iron and manganese, in the suppression of the absorbing capacity of roots in the extreme growing conditions.
Keywords: drought, wheat, yield, foliar treatment, chelated micronutrient fertilizers, copper, zinc, iron, manganese, antioxidant effect.
В последние годы все большую актуальность приобретают исследования функционирования сельскохозяйственных растений в экстремальных условиях существования в связи с глобальным изменением климата для разработки эффективных средств защиты растений. В связи с этим требуются углубленные исследования механизмов адаптации растений к повреждающим воздействиям, изучение их устойчивости при экстремальных или чрезвычайных условиях существования, в том числе при засухе в комбинации с повышенными температурами. Кроме того особую важность приобретают поиск и разработка способов применения защитных соединений, в том числе антиоксидантного механизма действия.
Цель настоящей работы - изучение влияния хелатного микроудобрения ЖУСС на устойчивость яровой пшеницы к комбинированному стрессу.
Объект и методы исследования. Объект исследования - яровая пшеница сорта Симбирцит. Полевые опыты проведены в 2010 г. на опытных полях учхоза Казанского ГАУ на серой лесной почве среднесуглинистого механического состава. Технология возделывания яровой пшеницы общепринятая для данной зоны. Предшественник - озимая рожь. Удобрения вносили в дозе МбоРбоКбо под предпосевную культивацию. Урожай убирали прямым комбайнированием Сампо-500. Учетная площадь контрольного и опытного вариантов в четырех повторностях составляла 25 м2 каждый. Струк-
туру урожая определяли методом индивидуального анализа растений пробных снопов, отобранных с постоянных площадок (по 0,33 м2 в трехкратной повторности по каждому варианту). Урожайность учитывали путем поделяночного обмолота с пересчетом на 100% чистоту и стандартную влажность. Схема опыта: 1. Контроль; 2. Обработка 0,1% раствором железо, цинк, и марганецсодер-жащим микроудобрениями марки ЖУСС однократно в фазе кущения (в концентрации, рекомендуемой для производства); 3. Обработка двукратно в фазах кущения и выхода в трубку; 4. Обработка трехкратно в фазах кущения, выхода в трубку и колошения-цветения.
Агрохимическая характеристика почвы опытного участка: гумус 3,3%, pHKCl 5,4; Р2О5 276,3 мг/кг, К2О 98,7 мг/кг, аммонийный азот 7,8 мг/кг, нитратный азот 29,4 мг/кг.
Вегетационный период 2010 г. характеризовался в 1,5 раза меньшим количеством осадков в мае и практически их отсутствием в июне и июле, температура воздуха с мая по июль была на 4°С выше среднемноголетней. Гидротермический коэффициент (ГТК) составлял 0,5, что соответствует сильной засухе. ГТК рассчитывали по отношению количества осадков (в мл) к сумме температур (за вегетационный период).
Перекисное окисление липидов характеризовали по образованию малонового диальдегида (МДА). Активность супероксиддисмутазы (СОД) определяли по способности фермента ингибиро-вать фотохимическое восстановление нитросине-го тетразолия; за единицу активности (ЕА) СОД принимали количество препарата, способного подавить реакцию восстановления нитросинего тет-разолия на 50%. Измерения активности перокси-дазы проводили фотоколориметрическим методом по окислению бензидина; каталазы - по разложению перекиси водорода. Содержание растворимого белка определяли по Брэдфорд.
Статистическую обработку данных проводили дисперсионным методом и методом математической статистики с программным обеспечением Excel. Данные таблиц представляют собой средние значения из 3-4 повторностей характерного опыта с ошибкой. О достоверности разницы между вариантами судили по критерию Стьюдента при уровне значимости Р0,05 и НСР05. Символ «*» в таблицах обозначает недостоверность различий между контрольным и опытным вариантами.
Результаты и обсуждение. 2010 г. вегетации сельскохозяйственных растений практически на всей территории РФ был, несомненно, экстремальным в связи с сильной засухой и повышенными температурами. В условиях широкомасштабных пожаров на территории РФ засуха сопровождалась мглой, которая усиливала действие
засухи путем иссушения растений. Под мглой понимается более или менее сильное помутнение воздуха взвешенными в нем частичками пыли, дыма и гари [1]. Таким образом, 2010 г. характеризовался комплексным действием различных неблагоприятных факторов. Засуха как биометеорологическое явление характеризуется длительным, а иногда и кратковременным бездождевым периодом, повышенной температурой воздуха, увеличением дефицита насыщения влажности воздуха, что вызывает усиление испарения и транспирации, в результате чего происходит обезвоживание и перегрев растений, вызывающие их повреждения, снижение продуктивности, а в ряде случаев не только повреждение, но и гибель растения [1]. Засухи могут сопровождаться суховеями. Под суховеями понимается «ветер при высокой температуре и большом недостатке насыщения воздуха влагой [2].
Экстремальные условия произрастания растений в 2010 г. привели приблизительно к двух-трехкратному снижению урожайности яровой пшеницы по сравнению со средними многолетними данными в наших экспериментах (табл. 1).
1. Влияние некорневой обработки ЖУСС на урожайность яровой пшеницы, ц/га
Вариант Fe-ЖУСС Mn, B-ЖУСС Zn, B-ЖУСС
1. Без обработки 10,3 10,3 10,3
2. Обработка в фазе 11,1* 11,6* 11,2*
кущения
3. Обработка в фазе 13,3 12,8 12,8
кущения и выхода в трубку
4. Обработка в фазе 14,0 13,0 13,4
кущения, выхода в трубку и коло-
шения-цветения
НСР05 1,1 1,3 1,6
2. Влияние некорневой обработки различными микроудобрениями на активность СОД в листьях яровой пшеницы в фазе колошения-цветения, ЕА/мг белка
Вариант Fe-ЖУСС Mn, B-ЖУСС Zn, B-ЖУСС
1 104,97 ± 1,30 104,97 ± 0,67 104,97 ± 1,30
2 139,92 ± 1,22 111,33 ± 0,16 105,91 ± 0,62*
3 161,98 ± 2,82 112,92 ± 0,15 111,80 ± 0,42
4 166,53 ± 2,21 113,26 ± 0,44 115,38 ± 0,68
Примечание. Расшифровка вариантов дана в таблице 1.
3. Влияние Fe-ЖУСС на активность пероксидазы и каталазы листьев яровой
Вариант Активность пероксидазы, усл. ед/мг белка Активность каталазы, усл. ед/мг белка
1 19,33 ± 0,71 5,35 ± 0,11
2 21,22 ± 0,17* 7,67 ± 0,22
3 27,60 ± 0,43 7,27 ± 0,11
4 29,09 ± 1,15 7,67 ± 0,38
4. Влияние некорневой обработки различными микроудобрениями на образование МДА в листьях яровой пшеницы за вегетационный период, нМ/г сырого веса
Фаза вегетации Вариант Fe-ЖУСС Mn, B-ЖУСС Zn, B-ЖУСС
Кущение 1 42,50 ± 1,67 42,50 ± 1,67 42,50 ± 1,67
2 34,58 ± 1,22 43,60 ± 0,70* 34,57 ± 1,23
Выход в трубку 1 77,43 ± 1,51 77,43 ± 1,51 77,43 ± 1,51
2 70,58 ± 0,55 49,70 ± 0,20 68,00 ± 2,88
3 60,81 ± 1,23 50,90 ± 0,60 25,43 ± 1,23
Колошение-цветение 1 94,07 ± 1,66 94,07 ± 1,66 94,07 ± 1,66
2 76,84 ± 0,73 49,20 ± 0,60 64,79 ± 2,30
3 63,78 ± 0,84 52,90 ± 0,40 56,44 ± 1,35
4 42,53 ± 1,91 47,40 ± 1,60 54,81 ± 2,68
В настоящее время общеизвестным является существование единого звена, общих принципов и механизмов в формировании стрессового ответа растений. В качестве такого универсального компонента рассматривается окислительный стресс, развитие которого показано при действии на растения самых разнообразных стрессоров, в том числе засухи и гипертермии [3, 4].
Окислительный стресс, как известно, характеризуется усилением продукции активных форм кислорода (АФК). Увеличение продукции АФК в стрессовых условиях приводит к активации окислительных процессов, в том числе перекисного окисления липидов (ПОЛ), протекающего в норме на определенном стационарном уровне. Интенсификация ПОЛ способна привести к изменению свойств липидного матрикса мембран и модификации метаболизма всей клетки, однако его воздействие существенно ограничивается за счет работы антиоксидантной (АО) системы, включающей ферменты и низкомолекулярные соединения.
Ферменты АО-защиты включают супероксид-дисмутазу, каталазу, пероксидазу, аскорбат-глутатионовый цикл (включающий в себя аскор-батпероксидазу, дегидроаскорбатредуктазу, моно-дегидроаскорбат-редуктазу и глутатионредуктазу), глутатион-8-трансферазу и в некоторых случаях глутатионпероксидаза.
СОД придается решающее значение в системе АО-защиты клеток. Эукариоты имеют три основные типы СОД, различающиеся кофакторами, определяющими их каталитическую активность: медь-, цинксодержащая, марганецсодержащая и железосодержащая формы.
В связи с вышеизложенным не вызывает сомнения ключевая роль четырех микроэлементов (меди, цинка, железа и марганца) в регуляции устойчивости растений в экстремальных условиях существования.
Как видно из таблиц 2 и 3, обработка различной кратности вегетирующих растений микроудобрениями, содержащими цинк, железо и марганец, приводит к возрастанию активности СОД, а также каталазы и пероксидазы в случае действия железосодержащего микроудобрения. Аналогичные сведения получены ранее для медьсодержащего микроудобрения [4]. Активизация ферментов АО-защиты клеток сопровождается снижением ПОЛ (табл. 4), увеличением устойчивости растений и, в итоге, повышением урожайности яровой пшеницы в этих условиях (табл. 1). Следует подчеркнуть, что содержание МДА в клетках растений яровой пшеницы в стрессовых условиях 2010 г. также возрастало в 2-3 раза по сравнению с таковым в нормальные годы вегетации [4]. Кроме того, важно обратить внимание на то, что значения повышения урожайности и снижения содержания МДА в клетках под влиянием указанных микроэлементов коррелировали между собой, что дает основание полагать, что содержание МДА может служить критерием устойчивости растений к действию стресс -факторов (судя по влиянию на интегральный показатель резистентности - урожайность) [5].
Таким образом, очевидна необходимость обработки вегетирующих растений микроудобрениями, содержащими медь, цинк, железо и марганец, в экстремальных условиях произрастания при подавлении поглотительной активности корней.
Литература
1. Генкель П.А. Физиология жаро- и засухоустойчивости растений. - М.: Наука, 1982. - 280 с.
2. Альтергот В.Ф. Действие повышенной температуры на растение в эксперименте и природе. - М.: Наука, 1981. - 56 с.
3. Пахомова В.М. Неспецифический адаптационный синдром биосистем и общие закономерности реактивности клеток. - Казань: Изд-во КГУ, 2000. - 178 с.
4. Пахомова В.М., Гайсин И.А. Устойчивость и защита растений при оптимизации минерального питания. Казань: Изд-во «Медок», 2008. - 212 с.
5. Пахомова В.М. и др. Обработка растений микроудобрениями ЖУСС как способ повышения урожайности и качества продукции // Агрохимический вестник, 2007, № 4. - С. 17-18.