CC BY
96
С. Г. Бородин,
доктор сельскохозяйственных наук
И. А. Котлярова,
кандидат сельскохозяйственный наук
Ю. М. Соснина,
младший научный сотрудник ГНУ ВНИИ масличных культур
ГРИБЫ РОДА RHIZOPUS Ehrenb. НА ПОДСОЛНЕЧНИКЕ
УДК 633.854.78:632.938
Одним из широко распространенных, наносящих значительный ущерб урожаю подсолнечника заболеваний является сухая гниль корзинок. Возбудители этой болезни - грибы рода Rhizopus Ehrenb., относятся к факультативным термофильным паразитам. Для их развития требуется минимальная температура +15 °С, максимальная - +35-40 °С, а оптимальная -+30-35 °С. Поражение подсолнечника сухой гнилью отмечается во многих странах: во Франции, Иране, Испании, Египте, Болгарии, Португалии, Австралии, Индии, Канаде, Италии, США, Израиле, Югославии.
Первые работы по изучению грибов рода Rhizopus Ehrenb. появились в конце XIX - начале XX вв. Ученые Ганзава (1902), Яманата (1927) попытались на основании некоторых биологических особенностей рода Rhizopus Ehrenb. провести разделе-ние известных видов на группы (Ячевский, 1931).
Первая классификация грибов рода Rhizopus Ehrenb. разработана Ячевским А. А. в 1931 г. В основу определения видов была положена степень споро-ношения грибов и их способность к росту на тех или иных субстратах. Классификация состояла из 14 видов. Дальнейшее изучение биологических и морфологических особенностей этого патогена проводилось Галаховым П. Н., Ягодкиной В. П. (1946), Морозовым В. К. (1947), Алексеевой С. П. (1969) в соответствии с этой классификацией. Они описали симптомы проявления заболевания, выделили и определили два вида грибов рода Rhizopus Ehrenb. на подсолнечнике: Rh. nigricans Ehrenb. и Rh. nodosus Namysl.
В 80-х годах ХХ века Schipper M. M. A., Stal-pers S. A. предложили новую классификацию грибов рода Rhizopus Ehrenb., в основу которой было положено разделение групп видов внутри рода по определению температурного максимума роста и морфологическим особенностям. Согласно новой классификации ряд названий видов перешли в разряд синонимов. В последнее время наблюдается постоянное проявление и увеличение поражения корзинок подсолнечника сухой гнилью.
Так, если, по данным Иванченко М. Я. (1978), на период с 1959 по 1973 гг. средневзвешенный процент больных растений составил 3,6-6,2 %, то по данным результатов обследований посевов в 19921998 гг. - 10,2 % (Котлярова, Хатит, 2000), в 19992004 гг. увеличился до 19,5 % (Бородин, Котлярова,
2006). Частота встречаемости сухой гнили при благоприятных для развития патогена условиях может достигать 40-60 % (Тихонов, 1976).
По результатам наших исследований, распространенность сухой гнили корзинок в течение 7 лет на посевах подсолнечника варьировала от 3,7 % в 2001 г. до 27,9 % в 2006 г. (рис.1).
і 20
h
0
0
1
£ 15 а
о 10
ю
а
Ш
і
2001
2002
2003
2004 2005
год
2006
2007
Рисунок І - Распространенность сухой гнили на посевах подсолнечника по годам.
По данным Ачимовича М. (1984), количество заболевших корзинок может колебаться от 20-60 % и потери урожая при этом составляют 20 %.
Иванченко М. Я. (1978) при изучении вредоносности сухой гнили установил, что поражение корзинок этим патогеном снижает сбор семян с одного растения на 46,8 %, количество выполненных семян - на 38,2 %, массу 1000 семян и особенно резко посевные качества.
Отрицательное влияние возбудителя на посевные качества семян указывается Погорлецким Б. К. (1972). По его данным, у пораженных семян происходит снижение масличности в семянках на 6,7 %, энергии прорастания на 3-28 %, всхожести на 5-19%.
30
25
Однако, несмотря на широкое распространение и вредоносность, этот патоген на подсолнечнике мало изучен, не определен видовой состав согласно новой классификации. Литературные данные о патогенных свойствах, специализации возбудителя, о генетической основе устойчивости подсолнечника к этому патогену весьма ограничены. Отсутствует эффективный метод искусственного заражения растений подсолнечника грибами рода Rhizopus БЬгепЬ., не разработана иммунологическая шкала для оценки и отбора исходного селекционного материала, устойчивого к этому возбудителю. В своей работе мы попытались провести реиндентификацию видов в соответствии с классификацией 8сЫррег М. М. А., 81а1реге 8. А. путем культивирования выделенных штаммов при различных температурных режимах и изучения морфологических признаков.
Для выявления видового состава грибов рода Rhizopus БЬгепЬ. на подсолнечнике исследовали свыше 600 пораженных сухой гнилью образцов растений. Из них выделено 523 изолята. Выделение возбудителя в чистую культуру, изучение его морфологических признаков осуществляли по общепринятым методикам (Наумов, 1937; Наумова, 1970; Чумаков, Минкевич, 1974; Хохряков, 1976). Определение видового состава грибов рода Rhizopus БЬгепЬ. проводили по классификации, разработанной 8сЫр-рег М. М. А., 8Шреге 8. А. (1984), основанной на определении температурного максимума роста и морфологических особенностях аппарата бесполого спороношения. Определение видовой принадлежности выде-ленных изолятов и изучение их морфологических признаков путем микроскопирования и измерений производилось в зимний период после культивирования в термостате при различных температурных режимах. Полученные данные представлены в таблице 1.
Наиболее распространенным и доминирующим является вид Rh. oryzae Went et Pringle, частота встречаемости достигает 91,2 %. Распространенность вида Rh. stolonifer Ehrenb., Fr. Vuill не превышает 8,4 %. Встречаемость Rh. microsporus V.Tiegh. составляет всего 0,3-0,4 %.
Эти виды заметно различаются между собой по количеству, высоте и окраске спорангиеносцев, диаметру спорангиев, диаметру и форме спор и температурному максимуму роста патогена на субстрате. Так, Rh. microsporus V. Tiegh. отличается своими меньшими размерами, короткими ризоидами, шаровидными спорангиями (рис. 2).
а б
Rh. oryzae Went et Pringle
а б
Rh. microsporus V.Tiegh.
Рисунок 2 - Спорангии (а) и ризоиды (б) видов рода Rhizopus Ehrenb.
Таблица 1 - Видовой состав и морфологические признаки грибов рода ЯЫгорш ЕНгепЪ. на подсолнечнике
Краснодар, ВНИИМК, 2006 г.
Вид Частота встре- чаемости, % Темпе- ратур- ный макси- мум роста, °С Кол-во спорангиенос-цев в одном пучке, шт. Высо- та споран- гиенос- цев, мм Сред- ний диа- метр споран- гия, мк Диаметр спор, мк
Классиф. А. А. Ячев-ского(1931) ф. re A. ) и p . 4 Кла hcS M. (1
Rh.nodosus Namysl Rh. oryzae Went et Pringle 91,2 3? 3-? 3 1б5 6-9х4-6
Rh.nigricans Ehrenb. Rh. stolonifer Ehrenb., Fr. Vuill. 8,4 25 2-3 4 194 8-14x5-10
Rh. microsporus V. Tiegh Rh. microsporus V.Tiegh 0,4 45 1 0,б 102 2-4x1-2
По полученным данным можно сделать вывод о том, что в Краснодарском крае сухую гниль корзинок подсолнечника вызывают три вида грибов рода Rhizopus Ehrenb.: Rh. oryzae Went et Pringle, Rh. stolonifer Ehrenb., Fr. Vuill. и Rh. Microsporus V. Tiegh.
Возбудители сухой гнили могут поражать корзинку подсолнечника в зависимости от погодных условий с фазы бутонизации до начала созревания. Так, погодные условия 2007 г. способствовали развитию патогена и раннему проявлению болезни. При поражении сухой гнилью на тыльной стороне корзинки образуются небольшие мокнущие пятна светло-коричневого цвета (рис. 3).
При благоприятных условиях пятна быстро увеличи-
Рисунок 3 - Начальная стадия поражения корзинки сухой гнилью
5б
ваются в размерах, мицелий гриба проникает в паренхиму корзинки и верхнюю часть стебля. Пораженные патогеном участки теряют влагу, что приводит к мумификации корзинок (рис. 4).
Рисунок 4 - Поздняя стадия поражения корзинки сухой гнилью
Во влажную погоду при сильном поражении гриб образует грязно-белый войлочный мицелий, который проникает на лицевую сторону корзинки, заполняя пространство между семянками (рис. 5).
Рисунок 5 - Мицелий гриба на лицевой стороне корзинки
Возбудитель сухой гнили также проникает и в семена, которые становятся щуплыми, недоразвитыми, в них уменьшается содержание масла. Значительно снижается энергия прорастания и всхожесть семян (табл. 2).
Таблица 2 - Влияние поражения подсолнечника грибами рода Шііорш ЕНгепЪ. на некоторые хозяйственно ценные признаки
Краснода р, ВНИИМК, сорт СПК, 2006 г.
Семена Масса семян, г Маслич-ность абс. сухих семянок, % Энергия прорас- тания, % Всхо- жесть, %
с корзинки 1000 шт.
Пора- женные 153,1±16,6 131,4±10,1 38,4±2,9 61,0±4,5 69,0±6,0
Здоровые 188,9±21,2 148,0±12,5 40,6±3,5 82,0±3,1 89,0±2,4
Из таблицы 2 видно, что сухая гниль корзинок подсолнечника оказывает отрицательное влияние на посевные качества семян - энергия прорастания и всхожесть семян в среднем снижается на 20 %. Кроме того, отмечается уменьшение массы семян с корзинки и массы 1000 семянок на 35,8 и 16,6 г соответственно.
Таким образом, посевы подсолнечника в Красно -
дарском крае поражаются тремя видами грибов рода Rhizopus Ehrenb.: Rh. oryzae Went et Pringle, Rh. stolo-nifer Ehrenb., Fr. Vuill., и Rh. microsporus V.Tiegh. (классификация Schipper M. M. A., Stalpers S. A. (1984)). Наиболее распространенным и доминирующим является вид Rh. oryzae Went et Pringle. Частота встречаемости достигает 91,2 %. При поражении подсолнечника сухой гнилью снижается не только продуктивность, но и посевные качества семян.
Полученные данные используются нами для разработки иммунологической шкалы и метода искусственного заражения растений подсолнечника для оценки и отбора устойчивых к сухой гнили форм.
Литература
1. Бородин С. Г., Котлярова И. А. Грибные болезни подсолнечника в Краснодарском крае. - Краснодар, 2006. - С. 3-10.
2. Галахов П. Н., Ягодкина В. П. Вредители и болезни масличных культур на Кубани и меры борьбы с ними. - Краснодар, 1946. - С. 31-32.
3. Иванченко М. Я. Сухая гниль подсолнечника и способы снижения ее вредоносности // Материалы VII Международной конференции. - 1978. - С. 356358.
4. Котлярова И. А., Хатит А. Б. Влияние возбудителей на качество семян подсолнечника // Науч.-техн. бюл. ВНИИ масличных культур. - Краснодар, 2000. - Вып.123. - С. 32-35.
5. Наумова Н. А. Анализ семян на грибную и бактериальную инфекцию. - Л.: Колос, 1970. - 208 с.
6. Погорлецкий Б. К. Изменение технологических и посевных качеств семян подсолнечника при поражении корзинок ризопусом или склеротинией // Научные труды по сельскохозяйственной биологии. -Одесса, 1972. - С. 174-176.
7. Тихонов О. И. Болезни и вредители подсолнечника и меры борьбы с ними // Подсолнечник. - М.: Колос, 1976. - С. 391-426.
8. Ячевский А. А. Определитель грибов. - Л., 1931. - Т. 1. - 295 с.
9. Аcmovic M. Prouzrokovaci bolesti suncokreta i njihovo suzbijanje // Nolit-Beograd, 1984. - 104 c.
10. Schipper M. M. A., Stalpers J. A. A revision of genus Rhizopus // Stadies in Mycology. - CBS, Baarn and Delft, Holland, 1984. - N 25. - 34 p.
11. Морозов В. К. Селекция подсолнечника в СССР. - М.: Пищепромиздат, 1947. - 270 с.
12. Наумов Н. А. Методы микологических и фитопатологических исследований. - М., 1937. - 272 с.
13. Наумова Н. А. Анализ семян на грибную и бактериальную инфекцию. - Л.: Колос, 1970. - 207 с.
14. Хохряков М. К. Методические указания по экспериментальному изучению фитопатогенных грибов. - Л., 1976. - 72 с.
15. Чумаков А. Е., Минкевич И. И., Власов Ю. И., Гаврилова Е. А. Основные методы фитопатологических исследований. - М.: Колос, 1974. - 191 с.
16. Алексеева С. П. Изучение видового состава и биологических особенностей возбудителей болезней подсолнечника в условиях Краснодарского края // Дис. на соиск. уч. степ. канд. биол. наук. - Краснодар, 1969. - С. 146-151.
