CC BY
82
ISSN 0202-5493. МАСЛИЧНЫЕ КУЛЬТУРЫ. Научно-технический бюллетень Всероссийского научно-исследовательского института масличных культур. Вып. 2 (144-145), 2010
СПОСОБЫ ОЦЕНКИ ПОДСОЛНЕЧНИКА НА УСТОЙЧИВОСТЬ К СУХОЙ ГНИЛИ
С.Г. Бородин,
доктор сельскохозяйственных наук
И.А. Котлярова,
кандидат сельскохозяйственных наук
ГНУ ВНИИМК Россельхозакадемии
350038, Россия, г. Краснодар, ул. Филатова, 17 тел.: (861) 254-27-91 e-mail: [email protected]
Ключевые слова: сухая гниль, оценка, косвенный показатель, кислотное число, иммунологическая шкала
УДК 633.854.78:632.52
Введение. Подсолнечник поражается многочисленными грибными, бактериальными и вирусными болезнями. Вредоносность их зависит от почвенных и погодно-климатических условий, технологий возделывания, насыщенности севооборота подсолнечником, уровня
селекционной работы.
Сухая гниль корзинок подсолнечника - одна из распространенных и вредоносных болезней в регионах с теплым климатом. Температурный диапазон ее развития: минимальная - 15 °С, максимальная - 35-40, оптимальной считается температура 30-35 °С. Возбудителем заболевания являются грибы рода Rhizopus Ehrenb. Они относятся к широко распространенному в природе семейству Mu-coraceae, класс Zygomycetes. Это неспециализированные, раневые, термофильные, токсинообразующие факультативные паразиты, обладающие сильным разрушительным действием для пищевых резервов запасающих органов, плодов и семян [9, 10, 11, 12].
Болезнь зарегистрирована во многих странах: Югославии, Болгарии, Португалии, Испании, Австралии, Иране, США, Израиле, Индии, Канаде [11, 12, 13, 14, 15, 16].
По данным ряда авторов, распространенность сухой гнили на посевах подсолнечника колеблется от 20 до 60 %, а иногда, при сухой погоде, доходит до 100 %. Потери урожая достигают 5-50 %, при этом существенно ухудшаются посевные качества семян [4, 9 ,11, 12].
По многолетним наблюдениям, в Краснодарском крае отмечается ежегодное поражение растений подсолнечника грибами рода Rhizo-pus. В годы, благоприятные для развития патогена, частота встречаемости составляет 30-35 %, а поражение некоторых сортов и гибридов может достигать 60 %.
Достаточная влагообеспеченность растений и умеренная температура могут способствовать снижению распространённости заболевания до 4,9 % (рис. 1).
Рисунок 1 - Поражение растений подсолнечника сухой гнилью в Краснодарском крае
Результаты проведенных исследований показывают, что сухую гниль корзинок подсолнечника в Краснодарском крае вызывают три вида грибов из рода Rhizopus Ehrenb.: Rh. ory-zae Went et Pringle, Rh. stolonifer Ehrenb. Fr. Vuill., Rh. microsporus V. Tiegh. Наиболее распространенным является вид Rh. oryzae Went et Pringle, частота встречаемости представителей которого достигает 91,2 %. Распространенность вида Rh. stolonifer Ehrenb. Fr. Vuill не превышает 8,4 %, а Rh. microsporus V. Tiegh. составляет всего 0,3-0,4 %. В зависимости от интенсивности развития возбудителя происходит увеличение лузжистости семянок подсолнечника на 3-5 %, снижение массы 1000 семянок на 10 %, масличности - на 5-6 %, энергии прорастания - на 0,8-31,0 %, всхожести семян - на 12-30 % [1, 5].
Снизить вредоносность сухой гнили корзинок подсолнечника можно как агротехническими, так и химическими мероприятиями. Самым экономичным методом борьбы с сухой гнилью подсолнечника является придание высокопродуктивным сортам и гибридам устойчивости к болезни.
Селекция на устойчивость к возбудителю сухой гнили чрезвычайно сложна из-за отсутствия хорошо выраженной расоспецифичности и приспособленности патогена к широкому кругу хозяев. Устойчивость к таким патогенам находится под контролем многих генов со слабым эффектом, количественна по проявлению признака и сильно подвержена влиянию внешней среды. Подобный вид устойчивости невозможно передать насыщающими скрещиваниями [4, 7, 8]. Уровень неспецифической устойчивости можно значительно повысить путем отбора на инфекционном фоне с помощью правильно подобранных методов испытания и оценки [2, 6, 8]. Для проведения селекционных работ разработаны довольно эффективные методы искусственного заражения возбудителем сухой гнили. Однако способов оценки, которые обеспечивают четкую и достоверную дифференциацию селекционного материала по степени устойчивости, до последнего времени не было.
Материал и методика. В работе использовался наиболее востребованный в производстве кондитерский сорт СПК. Кислотное число масла определяли в соответствии с ГОСТ 10858-77. Посевные качества семян (энергию прорастания и лабораторную всхожесть) по ГОСТ 12038-84. Хозяйственно ценные признаки учитывали по методике, принятой в отделе селекции сортов подсолнечника ГНУ ВНИИМК.
Результаты и обсуждение. Полигенная устойчивость характеризуется количественными показателями и её характер выявляют по распространению, степени поражения, типу иммунности и по потерям урожая. Достоверно определить устойчивость сортов и гибридов подсолнечника к сухой гнили по количеству пораженных растений не представляется возможным. Возбудитель не вызывает системного поражения, и болезнь не относится к заболеваниям общего характера. Степень распространения не равноценна степени вредоносности, а оценивать устойчивость к грибам рода Як120-рш БЬгепЬ. по реакции растения на внедрение патогена (типу иммунности) сложно и ненадежно. Видимое разрушение тканей корзинки не всегда отражает глубину патологического процесса, и оценка по потерям урожая дает представление только о толерантности сортов и гибридов к возбудителю. Визуально охарактеризовать ответную реакцию растения подсолнечника на сухую гниль можно по интенсивности поражения корзинки. Однако глазомерный учет площади, занятой патогеном, и отсутствие специальных шкал сравнения не позволяют достоверно определить степень устойчивости биотипов. Для проведения оценки и выделения устойчивых форм необходимы дополнительные косвенные показатели, тесно связанные с интенсивностью поражения. Наиболее просто осуществить оценку, если существует корреляция между устойчивостью растений и проявлением какого-либо морфологического, биохимического признака.
Поиск признаков, тесно коррелирующих с интенсивностью поражения ризопусом и степенью устойчивости, проводили в условиях массового развития патогена в течение 3 лет. В зависимости от пораженной площади корзинки все растения распределяли в пять групп (первая группа контрольная — симптомы проявления болезни отсутствуют; вторая - корзинки поражены на 25 %; третья - на 50 %; четвертая -на 75 %; пятая - вся площадь корзинки полностью занята возбудителем сухой гнили). Семена анализировали по масличности, массе 1000 семянок, кислотному числу масла и посевным качества.
По полученным данным, незначительное изменение всех изучаемых показателей отмечалось уже при 25 % поражении корзинки (табл. 1). На 0,8 и 0,9 % снижалась масса семянок в корзинке и масса 1000 семянок соответственно. Масличность семянок уменьшилась на 1,9 %.
На 0,4 мг КОН повышалось кислотное число
масла. Наблюдалось снижение посевных качеств семян. При 50 % поражении отмечалось уменьшение масличности семянок на 3,7 % и увеличение кислотного числа масла более чем в 2 раза в сравнении с контролем. Резкое снижение значений признаков семян и ухудшение качества масла в них происходило при 75-100 % поражении поверхности корзинки и проникновении мицелия гриба внутрь семянки. Кислотное число масла увеличивалось в 10 и более раз по сравнению с контролем. Тем не менее, показатели структуры урожая нельзя использовать в качестве дополнительных косвенных признаков определения устойчивости к сухой гнили. Они не могут обеспечить достоверную оценку устойчивости потому что, их величина в значительной степени зависит от условий выращивания. Кроме того, очень сложно подобрать образец-стандарт для корректного сравнения.
Сильное отрицательное влияние изучаемый возбудитель оказывал на посевные качества семян. В зависимости от интенсивности поражения энергия прорастания снижалась на 641 %, всхожесть семян - на 6-37 %.
В процессе изучения установлена четкая корреляционная зависимость лабораторной всхожести от распространенности болезни на семенах: чем больше семян с корзинки поражено сухой гнилью, тем ниже их лабораторная всхожесть (г = - 0,916) (рис. 2). Однако изменение посевных качеств семян происходит не только под влиянием возбудителей болезней, но и по другим причинам. Поэтому достоверно оценить и отобрать растения подсолнечника, устойчивые к возбудителю сухой гнили, используя в качестве косвенного количественного показателя снижение лабораторной всхожести, не представляется возможным.
Другим признаком, тесно связанным с интенсивностью поражения корзинки сухой гнилью, является кислотное число масла, которое представляет собой количественный показатель содержания свободных жирных кислот в масле. Одной из причин увеличения свободных жирных кислот в масле является разрушение липидного комплекса семян под действием органических кислот, выделяемых токсинооб-разующими грибами. Убедительные доказательства наличия токсинов при развитии заболевания дали исследования, проведенные многими иностранными и отечественными учёными в разное время. В результате этих экспериментов установлено, что между восприимчивостью к поражению и чувствительно-
стью растений к токсинам существует корреляция, которая сохраняется в каждом поколении. Устойчивость против инфекции определяет устойчивость против токсических выделений [2, 7, 8, 10].
Таблица 1 — Влияние поражения корзинок подсолнечника сухой гнилью на хозяйственно ценные признаки и посевные качества семян
Краснодар, ВНИИМК, сорт СПК, 2006-2008 гг.
Пораженная площадь корзинки, % Масса семян в 1 корзинке, г Масса 1000 семянок, г Маслич-личность абс. сухих семянок, г Кислотное число масла, мг КОН Посевные качества, %
энергия прорастания лабораторная всхожесть
0 195,8±23,2 158,0±9,6 43,0±2,2 0,8±0,2 82,0±3,1 89,0±2,4
1-25 176,0±14,3 141,2±3,8 41,1±0,6 1,2±0,1 76,0±3,3 83,0±4,1
26-50 140,4±12,3 126,6±9,4 39,3±0,9 1,9±0,5 67,0±5,0 74,0±5,5
51-75 120,8±11,1 110,9±8,2 37,1±1,8 2,7±0,6 59,0±5,6 66,0±7,8
76-100 95,5±21,3 91,2±17,2 31,1±5,0 10,2±5,4 41,0±4,2 52,0±8,7
У семян, прилегающих к очагу поражения, кислотное число масла семян превышало 5,5 мг КОН, энергия прорастания и лабораторная всхожесть колебались от 7 % до 16 % и от 10 % до 30 % соответственно. У семян, визуально здоровых, кислотное число масла не превышало 0,5-1,2 мг КОН, энергия прорастания достигала 76-87 %, лабораторная всхожесть - 83-92 %. В среднем по корзинке кислотное число было около 2 мг КОН, энергия прорастания - 65 %, лабораторная всхожесть - 72 %.
Исследования показали, что величина кислотного числа масла в значительной степени зависит от интенсивности поражения семян. Эти показатели тесно связаны между собой.
На основании полученных данных по изучению изменения отдельных хозяйственно ценных посевных качеств семян и кислотного числа масла
Рисунок 2 - Зависимость лабораторной всхожести семян сорта СПК
от поражения грибами рода Rhizopus Ehrenb. (2006-2008 гг.)
Возможность использования показателя кислотного числа масла в качестве косвенного количественного признака устойчивости была проверена на корзинках с площадью поражения 50 % (рис. 3).
По результатам изучения у семян, взятых из зоны поражения, кислотное число масла превышало 25 мг КОН, а энергия прорастания и лабораторная всхожесть семян были равны нулю.
в семенах в зависимости от степени поражения корзинки сухой гнилью разработали 5-балльную иммунологическую шкалу для использования в процессе оценки и отбора устойчивых к патогену форм подсолнечника (табл. 2).
К устойчивым относили растения, площадь поражения корзинки которых не превышала 25 %, кислотного числа масла семян увеличивалось
до 1,5 раз по сравнению со здоровыми семенами; к среднеустойчивым - с площадью поражения до 50 %, увеличением кислотного числа масла семян в 2-2,5 раза; к восприимчивым и сильно восприимчивым - с пораженной площадью корзинки 75-100 %, увеличением кислотного числа масла семян более чем в 3 раза по сравнению со здоровыми семенами.
Возможность оценки селекционного материала и выделения биотипов, устойчивых к сухой гнили, по разработанной нами иммунологической шкале проверили на сорте СПК. Для этого в посеве сорта отобрали 60 растений, которые согласно разработанной иммунологической шкале, по площади поражения корзинок, разбили на три группы: устойчивые,
Семена из очага поражения грибами рода ЯЫ2орш БЬгепЬ
Семена из зоны, прилегающей к очагу поражения
Семена визуально здоровые
Рисунок 3 - Семена подсолнечника, в разной степени пораженные возбудителем сухой гнили корзинки
Таблица 2 — Шкала для оценки селекционного материала подсолнечника на устойчивость к сухой гнили
_Краснодар, ВНИИМК, 2006-2008 гг.
Устой- Поражение Кислотное Степень устойчивости
чивость, поверхно- число (восприимчивости)
балл сти кор- масла,
зинки, % мг КОН
4 0 0,8±0,2 Я - устойчивый
3 1-25 1,2±0,1
2 25-50 1,9±0,5 МЯ- среднеустойчивый
1 51-75 2,7±0,6 Б - восприимчивый
0 75-100 10,2±5,4 УБ- сильно восприимчивый
среднеустойчивые, восприимчивые. Затем в лабораторных условиях у полученных семян определили масличность и кислотное число масла. Полученные данные биохимического анализа согласуются с иммунологической характеристикой отобранных растений (табл. 3).
Проведение оценки исходного материала для селекции подсолнечника по шкале на основе интенсивности поражения площади корзинки и вели-
ISSN 0202-5493. МАСЛИЧНЫЕ КУЛЬТУРЫ. Научно-технический бюллетень Всероссийского научно-исследовательского института масличных культур. Вып. 2 (144-145), 2010
чины кислотного числа, позволило нам выделить семьи, которые в питомнике предварительного сортоиспытания превосходили контроль по устойчивости к сухой гнили и не уступали по комплексу хозяйственно ценных признаков (табл. 4).
Таблица 3 — Иммунологическая характеристика образцов подсолнечника
Таблица 4 - Оценка устойчивых к сухой гнили селекционных номеров в питомнике предварительного сортоиспытания
Выводы: - оценку устойчивости растений подсолнечника к возбудителю сухой гнили обязательно проводить в условиях массового развития патогена;
- кислотное число масла семян может служить косвенным количественным показателем степени устойчивости;
- величину лабораторной всхожести нельзя использовать в качестве косвенного показателя для дифференциации селекционного материала по устойчивости к грибами рода Rhizopus БЬгепЬ. Этот признак зависит от многих факторов и не передается потомству;
- разработанная нами шкала оценки на основе интенсивности поражения площади корзинки сухой гнилью и величины кислотного числа масла, позволяет достоверно оценивать и выделять формы подсолнечника, устойчивые к этому патогену.
Список литературы
1. Бородин, С.Г. Грибы рода КЫгорш БЫепЬ. на подсолнечнике / С.Г. Бородин, И.А. Котлярова // Масличные культуры: Науч.-техн. бюл. ВНИИМК. - Краснодар, 2007. - Вып. № 2 (137). - С. 55-57.
2. Борьба с болезнями растений: устойчивость и восприимчивость / Под ред. Р. Стейплза, Г. Теннисена. - М.: Колос,1984. - С. 20-33.
3. Гешеле, Э.Э. Основы фитопатологической оценки в селекции растений / Э.Э. Гешеле. - М.: Колос, 1978.
4. Иванченко, М.Я. Сухая гниль подсолнечника и способы снижения ее вредоносности / М.Я. Иванченко // Материалы VII Международной конференции. - 1978. - С. 356-358.
5. Котлярова, И.А. Влияние возбудителей на качество семян подсолнечника / И.А. Котлярова, А.Б. Хатит // Науч.-техн.
бюл. ВНИИМК. - Краснодар, 2000. - Вып. 123. - С. 32-35. 6. Методика по оценке устойчивости сортов полевых культур к болезням на инфекционных и провокационных фонах / В.А. Захаренко, А.М. Медведев, С.А. Ерохина и др. - М.: РАСХН, 2000.
7. Тарр, С. Основы патологии растений / С. Тарр. - М.: Мир,1975. - С. 218-232.
8. Плотникова, Л.Я. Иммунитет растений и селекция на устойчивость к болезням и вредителям / ЛЯ. Плотникова. - М.: Колос, 2007. - 358 с.
9. Погорлецкий, Б.К. Изменение технологических и посевных качеств семян / Б.К. Погорлецкий // Научные труды по сельскохозяйственной биологии. - Одесса, 1972. - С. 174-176.
10. Рубин, Б.А. Химическая природа токсинов / Б.А. Рубин, Е.В. Арциховская, В.А. Аксенова // Биохимия и физиология иммунитета растений. - М.: Высшая школа, 1975. - С. 38-39.
11. Шинкарев, В.П. Распространение бо лезней подсолнечника и борьба с ними за рубежом / В.П. Шинкарев, Т.И. Масленникова // Обзорная информация. - М., 1990. - С. 38-39. 12. Acimovic, M. Prouzrokovaci bolesti suncokieta injihovo suzbijanje / M. Acimovic // Nolit-Beograd. - 1983. -Р. 104.
13. Agrawat, JM. Some observations on Rhizopus head rot of sunflower in Rajasthan, India / J.M. Agrawat, O.P. Vaish, S.J. Mathur // Proc. 8 th. Int. Sunflower Conf, 23-27 July, 1978. - Minneapolis, 1978. - P. 264-270. 14. Rogers, C.E. Rhizopus head rot of sunflower; etiology and severity in the southern plains / C.E. Rogers, T.E. Thompson, D.E. Zimmer // Plant Dis. -1978. - V. 62. - № 9. - P. 769-771.
15. Sirry, A.R. Head rot disease of sunflower in Egypt / A.R. Sirry, et al. //Agr. Rev. - 1978. - V. 56. - №2 2. - P. 105-112.
16. Yang S.M. Rhizopus head rot of cultivated sunflower in Texas / S.M. Yang, et al. // Plant Diss. Rep. - 1979. - V. 63. - № 10. - P. 833-835.
Краснодар, ВНИИМК, сорт СПК, 2008 г.
Площадь пораженной поверхности корзинки, % Иммунологическая характеристика Кислотное число масла, г КОН Масличность абс. сухих семянок, %
min max среднее min max среднее
до 25 % R 0,6 0,9 0,7 40,6 46,3 43,0
до 50 % MR 1,5 2,3 1,6 33,7 48,7 39,8
до 100 % S 6,7 21,9 13,5 22,1 38,6 31,8
Краснодар, ВНИИМК, 2009 г.
Проис-хождение Вегетационный период, дни Масса 1000 семянок, г Поражение сухой гнилью, % Маслич-ность абс. сухих семянок, % Сбор масла, т/га Урожайность семянок, т/га
с. 785 91 96,8 8,0 45,6 1,6 3,8
с. 786 92 97.5 16,0 46,2 1,6 3,7
с. 787 91 100,3 9,3 46,5 1,7 4,0
Стандарт -СПК 91 96,7 22,7 46,5 1,6 3,7
