CC BY
106
6. Кузьмичев Е.П., Куликова Е.Г., Соколова Э.С. Источник формирования очагов болезней и вредителей// Защита и карантин растений. - 1996. -№ 12.-С. 20-21.
7. Мозолевская Е.Г. и др. Оценка состояния и устойчивости лесов зеленой зоны города Тольятти. - Тольятти, 1995. - 91 с.
8. Примаковская М.А. О некоторых грибах - возбудителях некрозов ильмовых пород// Сообщения
института леса. - М.: АН СССР, 1958. - Вып. 10. -С. 50-61.
9. Смирнова О.М., Стрепенюк Л.П., Савельева А.В. Состояние вязовых насаждений в Москве// Лесной вестник. - 1999. - № 2. - С. 63-65.
10. Соколова Э.С., Кузьмичев Е.П. Инфекционное усыхание липы// Защита растений. - 1988. -№ 1. - С. 28-30.
ГНИЛЕВОЕ ПОРАЖЕНИЕ КОРЕННЫХ ЛЕСОВ ЕЛОВЫХ И СОСНОВЫХ ФОРМАЦИЙ НА РУССКОЙ РАВНИНЕ
В.Г. СТОРОЖЕНКО
Коренные разновозрастные еловые и сосновые леса, наиболее приближенные по структурным параметрам ценозов и динамике их развития к естественно формирующимся биогеоценозам, все реже можно встретить в западных, центральных и восточных областях зоны смешанных лесов и подзоны южной тайги, большее представительство они имеют в подзоне средней тайги и составляют значительную часть оставшихся лесов в подзоне северной тайги. С каждым годом, однако, площади их сокращаются и только изъятие части таких лесов из сырьевых баз лесозаготовителей может сохранить для будущих поколений эталоны созданных природой устойчивых лесных сообществ. Особенно ценными в этом отношении следует признать девственные разновозрастные леса.
Целью наших исследований уже в течение почти 20 лет является изучение фитоценозов и микоценозов коренных лесов еловых и сосновых формаций, динамики формирования возрастных, горизонтальных, возобновительных, валежных структур, количественных и качественных параметров гни-левого поражения древостоев, состава и структур комплексов дереворазрушающих грибов биотрофной и ксилотрофной групп, динамики накопления и разложения древесного отпада в естественно развивающихся лесах на обширной территории бореальных флористических комплексов Русской равни-
ны. К ним мы относим северную подзону зоны смешанных лесов, подзоны южной, средней и северной тайги европейской части России.
В кратком изложении методика исследований была следующей. В коренных лесах, располагающихся в основном на охраняемых территориях природных резерватов, заповедников, национальных парков и др., закладывались серии постоянных пробных площадей в наиболее представительных для изучаемого региона и зоны растительности типах леса. На пробных площадях проводился цикл работ, включающий нумерацию деревьев, сплошное бурение для определения их возраста, параметров гнилей, картирование расположения деревьев на площади пробы для построения горизонтальных и возобновительных структур древостоев, учет расположения валежа и определение его характеристик (порода, диаметр, длина, стадия разложения). Стадия разложения валежа определялась по разработанной нами методике датировки этого процесса. Таким образом, по единой методике получены сравнительные данные о структурах и характеристиках разновозрастных коренных лесов еловых и сосновых формаций на территории бореального флористического комплекса.
Не приводя результатов обсчетов фактического экспериментального материала, мы ограничимся изложением основных наиболее важных выводов.
Формация еловых лесов
Разновозрастные, почти во всех случаях девственные, ельники изучались нами в Центрально-лесном биосферном заповеднике (граница зоны смешанных лесов и подзоны южной тайги), резервате «Кологривский лес» и древостоях Пеновского ЛПХ ( подзона южной тайги), в резервате «Вепсовский лес», Печоро-Илычском заповеднике и южной части национального парка «Водлозер-ский» (подзона средней тайги), в национальных парках «Югыд-Ва», «Пааноярви» и северной части «Водлозерского», в лесхозах Мурманской и Архангельской областей (подзона северной тайги). При сравнительной оценке получены следующие выводы.
Возрастные структуры коренных ельников, кроме естественных различий в динамических характеристиках отдельных биогеоценозов, составляющих еловые массивы, имеют различия в величине возрастных рядов и зависят от принадлежности к определенной зоне растительности и группе типов леса. Максимальный возраст деревьев (до 360 лет) и наибольший средний возраст первых поколений отмечаются в ельниках центральной и северо-западной части Русской равнины. В восточных областях, предгорьях Урала возрастные ряды древостоев короче как минимум на 2 (3) возрастных поколения. В древостоях более производительных типов леса возрастные ряды короче, нежели в менее производительных.
Особенности возрастных структур ельников связаны с особенностями их гни-левого поражения как по количественным, так и по качественным характеристикам. Древостой, имеющие относительно невысокий средний возраст, например, ЦЛГЗ и НП «Югыд-Ва», поражаются гнилями в пределах 10 - 20%, ельники, имеющие большое количество деревьев первых поколений и соответственно высокий средний возраст, могут поражаться грибами биотрофного комплекса до 30 - 40 %.
Динамические параметры биогеоценозов согласуются с величинами их поражения гнилевыми фаутами. В наименьшей сте-
пени поражены древостой климаксовых фаз динамики (10-20 %). До 40 - 45 % поражаются ельники демутационных и тем более дигрессивных фаз развития. Соотношение возбудителей, вызывающих коррозионные и деструктивные гнили деревьев, в первом случае приближается к 1. В фазах дигрессии и демутации это соотношение может смещаться в любую область, но преимущественно в область преобладания гнилей коррозионного типа.
Видовой состав возбудителей гнилей биотрофного комплекса в ельниках всех зон растительности не имеет больших различий, однако соотношение этих грибов в общем поражении древостоев заметно отличается. С продвижением от зоны смешанных лесов к подзоне северной тайги в составе возбудителей, вызывающих коррозионные гнили, Heterobasidion annosa, как наиболее распространенный вид, уступают лидирующие позиции Phellinus chrysoloma и Onnia triqueter. Причем, с продвижением на север из двух последних видов начинает преобладать Phel-linus chrysoloma (еловая губка), которая поражает не только стволовую часть деревьев, но также комлевую, а иногда опускается и в корни. Среди возбудителей деструктивных гнилей преобладают Climacocystis borealis, Phaeolus schweinitzii и возбудители раневого комплекса.
Горизонтальным структурам разновозрастных ельников присуща явно выраженная мозаичность по возрастному признаку и отсутствие очагового поражения грибами биотрофного комплекса. В то же время величины пораженное™ мозаик, относящихся к различным возрастным поколениям, имеют разные значения - наибольшие значения имеют мозаики старших поколений, наименьшие - младших. Соответственно, биогеоценозы с выраженной дигрессивной динамикой возрастных структур имеют более высокие величины общего поражения, и наоборот.
Валежные структуры древостоев, не подвергавшихся катастрофическим деструктивным воздействиям, по объемным показателям составляют в среднем от 1А до Vi объ-
ема сырорастущего леса. Причем, соотношение объемов валежа разных стадий разложения согласовано с динамическими характеристиками древостоев и не имеет равномерных по временным периодам величин. Это в конечном счете определяет различия в объемах разлагаемой древесины, фитомассы и выделяемых при ее ксилолизе продуктов -СОг и НгО.
Видовой состав ксилотрофного комплекса дереворазрушающих грибов ельников богаче по представительству, нежели таковой в северных лесах. В ельниках Цен-трально-лесного заповедника наиболее распространенные виды ксилотрофов по встречаемости на древесном отпаде имеют следующие параметры: Fomitopsis pinicola -76,5 %; Trichaptum abietinum - 42,8 %; Fomitopsis rosea - 24,4 %; Antrodia serialis -16,3 %. В пределах 5 - 7 % встречаются Antrodia sinuosa, Oligoporus tefroleucus, Armil-laria sp., Heterobasidion annosum, Gloeophyl-lum odoratum, Sceletocutis amorpha, Pic-noporellus fungens. В пределах 3 - 5 % встречаются 10 видов и в пределах 1 - 3 % встречаются еще 20 видов. В более северных лесах нами не встречены некоторые из перечисленных грибов, но в то же время в число наиболее часто встречающихся входит такой ксилотроф как Gloeophillum sepiarium и некоторые другие.
Возобновительные структуры разновозрастных ельников во всех изученных нами древостоях всех зон растительности обеспечивают преемственность доминирующей породы.
Формация сосновых лесов
Сосновые леса, как коренные формации, имеют представительство во всех зонах растительности, начиная от лесостепной зоны и кончая подзоной северной тайги. Структуры и гнилевое поражение сосняков изучались нами в национальном парке «Уг-ра» ( зона лиственных лесов), заповеднике «Окский» (южная подзона зоны смешанных лесов), в Серебряноборском лесничестве Института лесоведения РАН (средняя подзона зоны смешанных лесов), в Пеновском
лесхозе Тверской области( подзона южной тайги), в Чагодощенском лесхозе Вологодской области, Печоро-Илычском заповеднике, Винницком лесхозе Ленинградской области, южной части национального парка «Водлозерский» (подзона средней тайги), в национальных парках «Югыд-Ва» Республики Коми и «Пааноярви» Карелия, в Кандалакшском лесхозе Мурманской области (подзона северной тайги). Во всех перечисленных регионах предпочтение отдавалось разновозрастным лесам. Исключение составили древостой Серебряноборского лесничества, старовозрастные древостой НП «Уг-ра» и заповедника «Окский». В них изучались коренные условно-одновозрастные или относительно-разновозрастные древостой предельных возрастов. Как и для ельников в сравнительной оценке структур и поражен-ности древостоев получены следующие основные выводы.
Коренные сосновые леса зон лиственных и смешанных лесов представлены в основном условно-одновозрастными, реже относительно-разновозрастными древостоя-ми. В зоне тайги разновозрастные и абсолютно-разновозрастные сосняки встречаются тем чаще, чем севернее и недоступнее они расположены.
На формирование возрастных, горизонтальных, возобновительных, валежных структур и структур дереворазрушающих биотрофных грибов решающее влияние оказывают пожары, снижая устойчивость биогеоценозов и увеличивая величину поражен-ности древостоев. В древостоях 60 - 80 лет, пройденных пожарами и имеющих оголенную площадь подгаров более 1 дм2, гнили в основном деструктивного типа появляются в 50 % случаев. В старовозрастных древостоях появление гнилей в местах ран от подгаров может достигать 80 %.
Гнилевое поражение естественных сосняков условно-одновозрастных структур тем больше, чем старше возраст деревьев преобладающего поколения. Например, в изученных нами насаждениях до 80 - 100 лет, не испытывающих антропогенных нагрузок, пораженность дереворазрушающими
грибами составляет 5 - 10 %, в древостоях более 200 лет она может достигать 50 %. В разновозрастных сосняках поражается преимущественно старшее поколение.
В коренных сосняках естественного происхождения поражение Не1егоЬаз1с1юп аппозит проявляется в основном в виде очагов инфекции, редко достигая очагового развития. По мере увеличения возраста дре-востоев в общем поражении заметное место начинают приобретать РЬеШпиз рш - до 30 %, РЬаеоШв 8с1шети2Й - до 20 %. Некоторое развитие в перестойных сосняках получает Ьаейрогиэ Би^ЬигеиБ. В северных сосняках поражение трутовиком Швейница снижается. В сосняках старшего возраста всех зон растительности в общем поражении значительно возрастает доля участия раневых гнилей, вызываемых 01оеорЬу11иш аЫеИпит, Ротиорз1з ртюо1а, 81егеит вапдшшЯепШт и др.
В разновозрастных сосняках объемы древесного отпада могут занимать, как и в ельниках, от У* до Уг объема сырорастущего леса. Длительность времени разложения стволов средних диаметров составляет приблизительно тот же период, что и у ели,
Ксилотрофный комплекс сосновых лесов мало чем отличается от такового в еловых древостоях, за исключением чисто еловых видов, переходящих к сапротрофному питанию из группы биотрофов после перехода живых деревьев в сухостой или валеж.
Из всего приведенного выше можно, таким образом, сделать ряд важных обобщений. Грибной дереворазрушающий биотроф-ный комплекс, вызывающий гнилевое поражение коренных разновозрастных еловых и сосновых лесов, развивающихся по естественным законам формирования лесных сообществ, следует рассматривать как один из необходимых сообществу консортов.
Структуры этого комплекса отвечают динамическим параметрам биогеоценоза, находятся в постоянном сукцессионом движении, как и биогеоценоз в целом. Состав видов дереворазрушающих грибов биотрофного комплекса по общей активности биотрофного поля постоянно изменяется одновременно с
изменением структур фитоценозов, направляя эти изменения в область формирования наиболее сбалансированных по консортив-ным связям структур ценозов, то есть к состоянию климакса. В разновозрастных лесах такое присутствие грибного дереворазрушающего комплекса нельзя рассматривать как болезнь, даже при наличии значительных величин поражения. На уровне лесного сообщества роль дереворазрушающих грибов можно расценивать как формирующую. На уровне одного пораженного дерева роль грибов этой группы деструктивная.
Анализ многочисленной литературы, связанной с определением сбалансированных, «выработанных», по выражению В.Н Сукачева, лесных сообществ, и собственных исследований структур фито- и микоценозов разновозрастных, в том числе девственных, лесов, позволяет обозначить критерии определения устойчивых лесов. Наиболее важными из них можно назвать следующие.
Основным условием существования устойчивого лесного сообщества является «динамическое равновесие между климатом, геоморфологией, почвой и растительностью» (Браун-Бланкет, 1964) и микроорганизмами, в том числе грибами.
Неизменность преобладания видов состава эдификаторов и сопутствующих им видов. Этот тезис имеет прямое значение только с учетом фактора времени. Например, сохраняющие долгое время постоянство основной лесообразующей породы лесные культуры сосны или ели тем не менее не являются устойчивыми, так как неизбежно в определенном возрасте они вступят в период распада.
Сложность структурного строения лесного сообщества следует признать одним из наиболее важных факторов для характеристики устойчивого леса. Это определение включает в себя сложность возрастной, горизонтальной (в основном по возрастному признаку), вертикальной структур фитоценозов. Сложная структура фитоценоза обеспечивает и сложную структуру других ценозов - микоценоза, зооценоза, валежного и возобновительного комплексов.
Постоянство возобновительного процесса фитоценоза. Чем более равномерным является возобновительный процесс, тем устойчивее сообщество, тем ближе оно к состоянию климакса.
Постоянство деструктивного процесса. По значимости для устойчивого функционирования лесного сообщества процесс деструкции биомассы сравним с процессом ее накопления. Эти два процесса в устойчивом лесу должны быть сбалансированы.
Изменяющееся в определенных пределах постоянство состава и количества микобиоты. Это относится в том числе и к комплексам дереворазрушающих грибов биотрофной и сапротрофной групп.
То же можно говорить и о представителях зооценоза.
Постоянство сукцессионных процессов в ценозах лесных сообществ. Растительное сообщество не может оставаться неизменным в своем развитии. Способность растительных сообществ колебаться в своем развитии вокруг равновесного состояния, а зачастую и не достигать его за длительные исторические промежутки времени, также
является одним из неотъемлемых качеств устойчивых лесов. Замершая в своем развитии система обречена на распад.
Изменяющееся в определенных пределах постоянство энергетического баланса потребляемой и расходуемой энергии.
Конечно, можно привести и другие свойства, характеризующие устойчивые лесные сообщества, но мы полагаем, что перечисленные выше по отдельности или в совокупности критерии определяют это понятие.
Устойчивое лесное сообщество - это сообщество растений, животных и микроорганизмов, в том числе грибов, по числу видов, разнообразию и полноте трофических связей, сложности структурного строения оптимально соответствующее климатическим, геоморфологическим и почвенным условиям экотопа, сохраняющее флуктуирующее постоянство состава организмов и энергетического баланса, сукцессионное движение по всем уровням, а также постоянство восстановительных и деструктивных процессов в течение как минимум нескольких поколений автотрофов или как угодно долго.
РЕНТА И КЛИМАТ
Ф.Н. СЕМЕВСКИЙ,
А.В. ГОЛУБЕВ
Россия подписывает одно за другим соглашения по борьбе с потеплением климата - Нью-Йоркская рамочная конвенция, подписанная на высшем уровне в Рио-де-Жанейро и вступившая в силу в 1994 году; Киотский протокол 1997 года. Интересно выяснить, заинтересована ли Россия в том, чтобы климат не теплел?
Климат определяет возможности сельскохозяйственного производства, стоимость строительства, продолжительность навигации, затраты на отопление, производительность труда, стоимость жизни и т. п. Паршев [5] показал, что климат в значительной мере определяет инвестиционную привлекательность страны. Можно попытаться
связать показатели климата с ВВП на единице поверхности суши. Наибольший интерес представляет связь с температурой, поскольку ее антропогенное изменение - реальность и довольно точно прогнозируется. В статье анализируется связь ВВП со средней годовой температурой [2, 3,4, 7].
В настоящем сообщении в качестве характеристики температурного режима территории используются метеорологические станции, расположенные в их административных центрах. При этом происходит неформальное взвешивание показателей температуры по населению, которое на первом этапе исследования полезно. Эффективность намеченного подхода, естественно, определя-
