Динамика древесного отпада в коренных ельниках европейской тайги Текст научной статьи по специальности «Сельское хозяйство, лесное хозяйство, рыбное хозяйство»

УДК 630*182.22+630*182.49

ДИНАМИКА ДРЕВЕСНОГО ОТПАДА В КОРЕННЫХ ЕЛЬНИКАХ ЕВРОПЕЙСКОЙ ТАЙГИ

В.Г. Стороженко

Институт лесоведения РАН 143030 с. Успенское, Одинцовский р-н, Московская обл.; e-mail: [email protected]

Рассматривается участие дереворазрушающих грибов биотрофного и ксилотрофного комплексов в формировании структур древостоев фитоценозов и древесного отпада коренных разновозрастных ельников тайги европейского Севера. Приводятся структурные показатели ельников, величины поражения древостоев дереворазрушающими грибами, объёмные показатели текущего древесного отпада и валежа по стадиям разложения. В физических величинах описан деграда-ционный процесс в коренных ельниках тайги.

Ключевые слова: ельники таёжной зоны, дереворазрушающие грибы, древесный отпад

The author examines the involvement of wood destroying fungi of biotrophic and xylotrophic complexes of micocenosis in the formation of phytocenosis' stands' structures as well as in the wood debris of indigenous multiple-aged spruce forests of taiga in the area of the European North. The author also provides structural indices for spruce forests, and for the volume of destruction of stands by wood destroying fungis. Volume indicators of the current wood debris and deadfall are also presented in the article. Additionally the article describes a degradation process in the indigenous spruce forests of taiga which is presented in physical quantity.

Key words: the spruce forest of taiga, wood destroying fungi, wood debris

ВВЕДЕНИЕ

Динамика ослабления и отпада деревьев из состава древостоев, накопление валежа и его разложение, как один показателей процесса накопления и разложения биомассы лесными биогеоценозами, можно рассматривать как одно из важных направлений исследований в современной лесной науке в связи с всё более обостряющимися проблемами формирования устойчивых лесов, сохранения биоразнообразия природных комплексов. Понятно, что всякие балансовые проблемы с наибольшим успехом могут изучаться в сбалансированных системах, как эталонных объектах для сравнения с объектами других структур. Для лесных сообществ утвердившимся в лесоведении и лесной биогеоценологии понятием сбалансированных систем являются климаксовые леса (Clements, 1916, 1932;Сукачёв, 1961, 1972; Дыренков, 1984, Сторо-

женко, 2007 и др.). В идеале структура лесного сообщества, находящегося в фазе климакса, должна иметь следующие три главные (но далеко не все) характеристики: близкие величины объёмов деревьев в возрастных поколениях с некоторой тенденцией к их увеличению к первым поколениям, оптимальные по числу и возрасту деревьев величины естественного возобновления, обеспечивающего непрерывную смену поколений, равномерное в определённых объёмах поступление в структуру дебриса древесного отпада в градациях стадий разложения. В натурных природных условиях леса климаксовых фаз динамики обнаружить крайне трудно из-за постоянного воздействия на леса различных биотических и абиотических факторов, дестабилизирующих их структуры. В то же

Работа выполнена при финансовой поддержке гранта программы Президиума РАН «Живая природа», подпрограммы «Динамика лесных экосистем»

время близкие к климаксовым по структурам биогеоценозы можно обнаружить довольно часто, особенно в коренных девственных ельниках таёжной зоны. Именно такие сообщества приняты нами для анализа в настоящей работе. Цель работы заключается в определении физических величин, описывающих процесс перехода деревьев фитоценоза из категории живых в текущий древесный отпад и далее в категорию валежа по стадиям разложения в коренных еловых древосто-ях наиболее распространённых для северных регионов зональных типах леса, близких по структурным характеристикам к климаксовым биогеоценозам. Полученные величины ожидается рассматривать как показатели, описывающие оптимальные для устойчивых лесов естественного формирования деградацион-ные процессы в балансе накопления и разложения биомассы лесных биогеоценозов.

ОБЪЕКТЫ И МЕТОДИКИ

ИССЛЕДОВАНИЙ

Для данного сообщения отобраны в качестве объектов исследований коренные девственные разновозрастные леса зональных наиболее распространенных и близких по структурным параметрам к климаксо-вым фазам динамики производительных типов леса: в подзоне южной тайги - коренные разновозрастные девственные ельники кисличной группы типов леса Центрально-лесного биосферного заповедника (граница северной части зоны смешанных лесов и южной тайги) и заповедника «Кологривский лес», в подзоне средней тайги - ельники черничной группы типов леса резервата «Вепсский лес», в подзоне северной тайги - ельники Кандалакшского лесхоза (юг Мурманской обл.) и Ломовского лесхоза (север Архангельской обл.). Из общего числа пробных площадей в каждом из обозначенных регионов отобрано по две

постоянные пробные площади (от 0,2 до 0,6 га), на которых по единой глазомерной и инструментальной оценке проведён следующий объём работ: сплошное бурение стволов деревьев у шейки корня для определения их возрастов и присутствия гнилевых фаутов, распределение деревьев по категориям состояния (Санитарные правила в лесах РФ, 1998), сплошное картирование стволов и валежа, распределение вале-жа по стадиям разложения (Стороженко, 1992, 2007), учёт возобновления основной и сопутствующих пород, определение поражённости древостоев гнилевы-ми фаутами, стадии и типа гнилей деревьев, видового состава биотрофного и ксилотрофного комплексов дереворазрушающих грибов, вызывающих ослабление и усыхание живых деревьев и разложение древесного отпада. В группу деревьев текущего древесного отпада (ТДО) мы относим деревья категорий усыхающих свежего и старого сухостоя. Основанием для отнесения деревьев категории усыхающих к текущему древесному отпаду служит тот факт, что в них

прекращаются форосинтезирующие и метаболистиче-ские процессы, такие деревья не могут перейти в более высокие категории и обречены в течение 1-2 лет перейти в категорию свежего сухостоя.

Изложенная методика даёт возможность на конкретных объектах рассмотреть и измерить деградаци-онный процесс в коренных разновозрастных ельниках по схеме: ослабление деревьев ^ формирование ТДО ^ валёж 1 ^ валёж 2 ^ валёж 3 ^ валёж 4 ^ валёж 5 стадий разложения.

ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНАЯ ЧАСТЬ

В соответствии с изложенной выше методикой в принятых регионах из общего набора почти 300 пробных площадей, заложенных в еловых биогеоценозах, в качестве примера выделены следующие сообщества, наиболее близкие по структуре к климаксовым фазам динамики и находящиеся в поле флуктуации климакса (табл.1).

Таблица 1 - Структурные показатели коренных еловых биогеоценозов принятых типологических характеристик таёжной зоны

№ Лесоводственная Фаза характеристика: динами- ■ состав, тип леса ки Соотношение объёмов деревьев в возрастных поколениях, % от запаса древостоев Запас,

п.п. До 41- 81- 121- 161- 201- 241- 281- 321- м3га-1

40 80 120 160 200 240 280 320 400

Подзона южной тайги

1 8Е1 Ос 1Б; кис-нем ~ Кл 0,1 10,1 31,9 26,4 19,5 21,0 - - - 463

2 8Е2Б+Пх,Лп; чер- кл кис-зм 0,1 0,1 1,2 27,1 21,3 Подзона средней тайги 26,3 23,8 - - 355

3 8Е2Б; май-кис ~ Кл 0,1 5,0 15,4 36,5 26,0 12,2 4,8 - - 391

4 9Е1Б+Ос;май-кис ~ Дм 0,1 7,2 47,1 11,4 5,9 Подзона северной тайги 13,5 14,9 - - 380

5 10Е+Б,С; чер-мш ~Дг-Кл 1П90дРост’1 5,3 2,8 12,1 1990 шт га1 8,1 24,2 10,1 37,5 155

6 9Е1Б+С; чер-мор ~Дм-Кл 1370дрост 1 12,5 25,0 35,9 1370 шт га 15,1 9,5 2,0 - 168

Примечание: Тип леса: кис - кисличный, нем - неморальный, чер - черничный, зм - зеленомошный, май - майниковый,

мш - мшистый, мор - морошковый. Фаза динамики: Кл - климакс, Дм - демутация, Дг - дигрессия; максу.

- близкий к кли-

Даже выделенные в качестве наиболее приближенных к фазе климакса биогеоценозы не вполне отвечают теоретическим представлениям о структуре сбалансированных лесных сообществ. Наиболее близкими к ним можно считать биогеоценозы п.п.1, 2. Древостой п.п. 4 более отвечает характеристикам де-мутационных сообществ, имея большие объёмы деревьев в более молодых поколениях. Древостои п.п. 3 и 6 имеют один пик максимума объёмов деревьев в возрастной структуре. Некоторые исследователи относят леса именно таких структур к наиболее выработанным биогеоценозам (Гусев, 1964). Мы придерживаемся иной точки зрения, полагая, что чем более неравномерен по объёмным показателям возрастной ряд древостоя, тем дальше он стоит от фазы климакса в сукцессионном ряду. Деградационный процесс в балансе накопления и разложения биомассы коренных устойчивых лесных сообществ осуществляется двумя экзогенными механизмами регуляции структур дре-востоев: конкурентными отношениями между растениями фитоценоза и гетеротрофными организмами, среди которых наибольшее значение в этом процессе

имеют дереворазрушающие грибы биотрофного и ксилотрофного комплексов (рис.1).

подрост жердняки приспе- спелые перестойные вающие

Возрастной ряд древостоя

1- естественный отбор

2- дереворазрушающие грибы

Рисунок 1 - Схематическое изображение участия факторов естественного отбора и влияния дереворазрушающих грибов на отпад деревьев в динамике формирования возрастных структур древостоев

Если рассматривать процесс формирования структур древостоя от начального этапа (вырубка, сплошной ветровал и т. д.) до периода перестоя, то можно видеть, что на начальных этапах на отпад деревьев большее влияние оказывает конкурентная борьба растений, но чем старше древостой, тем все более значительное влияние в этом процессе приобретают дереворазрушающие грибы.

В предельных возрастных поколениях пора-жённость деревьев может доходить до 60-80 %. В разновозрастных коренных лесах в возрастных поколениях древостоев от последних (подрост) до первых (предельный возраст для породы), сохраняется та же закономерность.

Ранее нами обоснован тезис о том, что в коренных разновозрастных лесах, развивающихся эволюционным путём, без заметного вмешательства эндогенных факторов разрушения их структур, процессы ослабления деревьев фитоценоза, отмирания их определённой части, перевода их в сухостой и валёж, накапливание определённых объёмов общего древесного отпада, скорость разложения древесного отпада и переход его в категорию верхних слоёв почвы составляют единый, сбалансированный с процессами накопления биомассы автотрофами, механизм функционирования лесного сообщества (Стороженко, 2007, 2011).

Весь процесс участия дереворазрушающих грибов в цепи круговорота вещества и энергии в лесных сообществах можно представить следующей последовательностью. Формирование структур фитоценоза ^ участие в поражении живых деревьев грибов биотрофного комплекса ^ формирование структур текущего древесного отпада ^ участие в усыхании деревьев грибов биотрофного комплекса ^ формирование структур валежа ^ участие в отпаде деревьев грибов биотрофного и ксилотрофно-го комплексов ^ разложение древесного отпада до состояния гнили 4 стадии ^ грибы ксилотрофного

комплекса. До состояния гумуса древесную биомассу доводят мицелий грибов семейства Agaricaceae + Fungi imperfecti + бактерии аммони-фикаторы (Частухин, Николаевская, 1948).

Рассматривая всю цепь круговорота вещества и энергии в лесном биогеоценозе можно видеть, что деградационная часть составляет важнейшее её звено.

В коренных разновозрастных выработанных лесах в этом механизме в идеальном варианте все перечисленные параметры должны иметь определённые числовые характеристики, описывающие этот баланс, в том числе и характеристики деградационной части -ослабления деревьев, величины текущего древесного отпада, свежего и старого сухостоя и валежа по стадиям его разложения. Ослабление деревьев, формирование текущего древесного отпада, свежего и старого сухостоя можно проследить, анализируя таблицу 2. Данные таблицы сформированы на основе выборки из 20 пробных площадей в каждой подзоне тайги.

Анализ данных таблицы 2 наглядно показывает, что процессы ослабления деревьев фитоценоза в коренных еловых лесных сообществах всех подзон тайги протекают с очень близкими характеристиками. Не лишне добавить, что и в лесах других зон растительности (зоне лесостепи, лиственных и смешанных лесов) и лесах коренных формаций (дубовых, смешанных с липой, клёном, ясенем, сосновых и т. д.) показатели ослабления живой части древостоев также близки к приведённым в таблице. Можно говорить, что в коренных разновозрастных устойчивых лесных сообществах различных лесоводственных характеристик лесной зоны России динамика эволюционного развития биогеоценозов имеет близкие показатели, а, следовательно, и близкие относительные балансовые величины накопления и разложения биомассы в выработанных климаксовых и близких к ним по структурных параметрам лесах. Можно отметить некоторую интенсификацию ослабления от южной к северной подзоне тайги.

Таблица 2 - Средние значения категорий состояния деревьев для коренных еловых древостоев тайги, (% от со-

става древостоя)

Категории состояния Южная тайга Средняя тайга Северная тайга

1 - здоровые 57,8 ±2,1 51,8 ±1,8 51,2 ±1,8

2 - ослабленные 29,6 ±2,0 27,0 ±1,7 25,8 ±1,6

3- сильно ослабленные 5,8 ±0,5 11,0 ±1,0 10,0 ±1,2

**4 - усыхающие 2,0 ±0,3 4,0 ±0,5 2,0 ±0,3

5 - свежий сухостой 0,4 ±0,1 1,1 ±0,4 1,0 ±0,1

6 - старый сухостой 4,4 ±0,9 5,1 ±0,4 10,0 ±1,8

Всего текущего отпада 6,8 10,2 1 2,0

Средняя категория состояния 1,7 1,9 2,1

Примечание: Выделенным шрифтом обозначены категории состояния, относящиеся к текущему древесному отпаду.

Валёжные структуры формируются из текущего древесного отпада и спонтанно отпавших деревьев из других категорий состояния древостоя фитоценоза.

Причиной вывала деревьев текущего отпада и спонтанного формирования валежа во многом являются гнилевые фауты стволов. В таблице 3 пока-

заны величины поражённости деревьев гнилями, вызванными дереворазрушающими грибами био-трофного комплекса.

Из данных таблицы видно, что гнили стволов текущего отпада, вызванные дереворазрушающими грибами, могут способствовать переводу деревьев этой категории в структуру валежа.

Таблица 3 - Пораженность древостоев и деревьев текущего древесного отпада на пробных площадях, %

№ п.п. Общая для древостоя Деревьев ТДО № п.п. Общая для древостоя Деревьев ТДО

1 18,9 88,0 12 31,9 50,0

2 17,5 80,1 13 15,2 78,5

3 13,3 61,7 14 41,8 83,0

4 4,0 27,0 15 27,1 75,2

5 31,1 73,1 16 18,9 75,0

6 16,8 85,1 17 15,7 75,0

7 23,5 75,0 18 21,7 68,0

8 25,2 60,0 19 19,7 62,5

9 27,1 62,5 20 20,0 70,4

10 11 9,5 14,6 66,6 66,7 Среднее 20,7 65,5

Примечание: ТДО - текущий древесный отпад.

Разница в величинах поражённости древостоев на пробных площадях определяется различным сукцессионным положением биогеоценозов - чем ближе биогеоценоз к фазе демутации, тем меньше величина поражённости древостоя, чем глубже лесное сообщество к фазе дигрессии, тем величина поражённости больше. Средние величины близки к показателям климаксовых биогеоценозов. Эти данные позволяют сделать обобщающий вывод о том, что в более крупных чем пробные площади массивах коренных разновозрастных лесов зональных типов леса, средние показатели участия дереворазрушающих грибов в процессах деградации древо-стоев близки к величинам, характерным для кли-максовых лесов.

Валёж, как один из важных и информационных

показателей динамики древесного отпада лесного сообщества, в своих объёмных величинах также подчиняется сукцессионным законам формирования структур лесных биогеоценозов и в объёмах, ограниченных площадью пробных площадей, может иметь различные показатели. Выборка в составе 20 пробных площадей даёт более приближенные в климаксовым величинам показатели объёмов ва-лежа.

В таблице 4 приведены средние из данных 20 пробных площадей показатели запасов древостоев и валежа в коренных наиболее производительных биогеоценозах тайги.

Объёмы текущего древесного отпада в сумме с объёмами валежа будут составлять значительные величины.

Таблица 4 - Средние показатели запасов древостоев и валежа коренных древостоев тайги

Статистики запасов Статистики объёмов

Подзона тайги, формация древостоев валежа % 4 от 2

Х* Мх Х Мх

1 2 3 4 5 6

Подзона южной тайги 400 16 126 13 31,5

Подзона средней тайги 354 15 83 2 22,9

Подзона северной тайги 176 12 47 3 26,7

Примечание:*- средние показатели запасов древостоев; **- ошибки средних.

Валёж в структурах коренного разновозрастного лесного биогеоценоза присутствует постоянно и разлагается в течение длительного периода времени. Процесс разложения валежа описан с разных позиций рядом авторов. Нами составлена первая шкала визуального разделения этого процесса на стадии разложения, изложенная в нескольких изданиях (Стороженко, 1990; 1992, 2007, 2011). Шкала составлена по фиксированным по времени вывала стволам валежа и

в последствии верифицирована рядом авторов, использовавших при датировке стадий разложения данные по потере веса также фиксированными образцами гнили разной давности (Krankina., Harmon, 1995; Шорохова, Шорохов, 1999; Шорохова, Гирфанов, 2004; Шорохова, Капица, Кузнецов, 2009). В настоящей статье мы не будем приводить её целиком, акцентируем внимание лишь на датировке периодов разложения каждой стадии (табл. 5).

Таблица 5 - Датировка стадий разложения валежа ели в регионах южной и северной тайги

„ Период разложения, лет

Стадия разложения древесины валежа ----------------------------------с——---------- ----

Южная тайга________________________Северная тайга

1 - начальная 1- 2 (3) 1-3 (5)

2 - максимальная 4-20 6-25

3 - затухающая 25-30 30-35

4 - конечная 35-40 40-45

5 - гумификация 45-50 50-60

Можно выделить и 6-ю стадию разложения, когда происходит полный переход разложенной древесины в категорию верхних слоев почвы, но контуры бывшего ствола еще можно угадать по незначительным

микроповышениям. Такие остатки можно датировать периодом в южной тайге до 60-65 лет в северной тайге до 70 лет. В зависимости от породы и типологических условий эти цифры могут варьировать.

В коренных разновозрастных лесах объёмные показатели валёжа в разных стадиях разложения варьируют в зависимости от динамических показателей

биогеоценозов. В таблице 6 для примера приведены объёмы валежа в биогеоценозах конкретных пробных площадей таблицы 1.

Таблица 6 - Объёмы валежа по стадиям разложения в биогеоценозах пробных площадей

Лесоводственная № характеристика Фаза

п.п. древостоя: динамики

состав, тип леса

_З -1

Запас древостоя объёмы валежа,

Объёмы валежа по стадиям разложения, м га'

1

%

графы

4

4

8Е1Ос1Б; киснем

8Е2Б+Пх,Лп;

чер-кис-зм

З 8Е2Б; май-кис

9Е1Б+Ос;май-кис

5 10Е+Б,С; чер-мш

6 9Е1Б+С; чер-мор

~ Кл ~ Кл

~ Кл ~ Дм

~Дг-

Кл

~Дм-

Кл

Южная тайга 46З - 1З6 5

З55 - 156

З

Средняя тайга З91 - S2 З1

З80 - 75 7

Северная тайга

155 - 50 -

168 - 45

2

2З

26

1З

2S

1S

12

51

1S

З4

7

20

11

29

26

4

10

4

10

2S

8З

2З

S

10

29,З

4З,9

21,0

19,7

З2,2

26,S

Примечание: Обозначения см. в таблице 1.

2

З

4

5

мЗга-1

Как видно из таблицы, в некоторых биогеоценозах объёмы валежа по стадиям разложения далеко не равномерны несмотря на то, что по возрастным структурам они очень близки к фазе климакса. Анализ полученных данных позволяет определить временные периоды в динамике формирования валёжных структур в древостоях пробных площадей.

В биогеоценозе п. п. 1 значительный вывал деревьев произошёл около 30 лет назад, в древостое п.п. 2 около 50 лет, в древостоях остальных пробных площадей в разные периоды прошлых лет можно видеть различные колебания интенсивности отпада. Наиболее близки к величинам, определяющим климаксовое состояние, показатели биогеоценоза п.п. 6.

Если представить весь деградационный процесс коренных разновозрастных лесов климаксовых фаз динамики в единой цепи в физических величинах, то можно получить следующую цепь данных: ос-

лабление деревьев - 1,7-1,9 средние категории состояния древостоев ^ формирование ТДО - 6,812,0 % от состава древостоя ^ валёж - 25-30 % от запаса древостоя, в том числе валёж по стадиям разложения - 5-6 % в каждой стадии разложения от общего объёма валежа.

Представленные данные позволяют описать некоторые показатели устойчивых лесных сообществ и помочь в определении лесохозяйственных мер по формированию устойчивых лесов

ВЫВОДЫ

1. Деградационный процесс в балансе накопления и разложения биомассы коренных устойчивых лесных сообществ осуществляется двумя экзогенными механизмами регуляции структур древо-стоев: конкурентными отношениями между растениями фитоценоза и гетеротрофными организмами,

среди которых наибольшее значение в этом процессе имеют дереворазрушающие грибы биотрофного и ксилотрофного комплексов.

2. Процессы ослабления деревьев фитоценоза в коренных еловых лесных сообществах всех подзон тайги протекают с очень близкими характеристиками.

3. Валёжные структуры формируются из текущего древесного отпада и спонтанно отпавших деревьев из других категорий состояния древостоя фитоценоза. Причиной вывала деревьев текущего отпада и спонтанного формирования валежа во многом являются гнилевые фауты стволов.

4. В более крупных чем пробные площади массивах коренных разновозрастных лесов зональных типов леса, средние показатели участия дереворазрушающих грибов в процессах деградации древостоев близки к величинам, характерным для климаксовых лесов и имеют показатели поражён-ности деревьев живой части древостоев в среднем 20,7 % и текущего древесного отпада - 65,5 % от запаса древостоя.

5. В физических величинах деградационный процесс и динамика древесного отпада в коренных ельниках тайги представляется в следующих параметрах: ослабление деревьев - 1,7-1,9 средние категории состояния древостоев ^ формирование ТДО - 6,8-12,0 % от состава древостоя ^ валёж -25-З0 % от запаса древостоя, в том числе валёж по стадиям разложения - 5-6 % в каждой стадии разложения от общего объёма валежа.

БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЙ СПИСОК

Гусев И.И. Строение и особенности таксации ельников

Севера. М. Леспая пром-сть. 1964. 76 с. Санитарные правила в лесах Российской Федерации.

М. 1998. 18 с.

Стороженко В.Г. Датировка разложения валежа ели //

Экология. №6. 1990. С.66-69.

Стороженко В.Г. Древесный отпад в коренных лесах Русской равнины. М. Товарищество научных изданий КМК. 2011. 122 с.

Стороженко В.Г. Устойчивые лесные сообщества. М.: Из-во «Гриф и К». 2007. 190 с.

Стороженко В.Г., Бондарцева М.А., Соловьев В.А., Крутов В.И. Научные основы устойчивости лесов к дереворазрушающим грибам. М.:Наука. 1992. 220 с.

Шорохова Е.В., Гирфанов М.И. Ксилолиз крупных древесных остатков в коренных среднетаежных ельниках // М.-Петрозаводск. Грибные сообщества лес-

ных экосистем. 2004. Т.2. С. 255-282.

Шорохова Е.В., Капица Е.А., Кузнецов А.А. Микогенный ксилолиз пней и валежа в таежных ельниках // Лесоведение, 2009, 4, с. 24-33.

Шорохова Е.В., Шорохов А.А. Характеристика классов разложения древесного детрита ели, березы и осины в ельниках подзоны средней тайги // СПб. Труды СПбНИ-ИЛХ. 1999. В.1.С.17-23.

Clements F.E. Nature and structure of the climax // Ecol. 1936. V. 21. N. 1. 462 p.

Krankina O.N., Harmon M.E. Dynamics of the dead wood carbon pool in northern-western Russian boreal forests // Water, Air and Soil Pollution. 1995. V.82. P. 227-238.

Поступила в редакцию 28 мая 2012 г. Принята к печати 7 сентября 2012 г.