CC BY
44
Гетерозис как фактор увеличения биопродуктивности водоёмов
Д.К. Кожаева, к.б.н., С.Ч. Казанчев, д.с-х.н., профессор, А.А. Казанчева, аспирантка, Е.А. Казанчева, аспирантка, Кабардино-Балкарская ГСХА
В рыбоводстве явление гетерозиса используют для увеличения биологической продуктивности водоёмов.
Современная генетика для объяснения природы гетерозиса опирается на две основные концепции: благополучных доминантных факторов и сверхдоминирования, но ни одна из них не может объяснить всех сторон гетерозиса. Возможно, решение этого вопроса лежит в объединении обеих концепций [1]. В связи с этим особый интерес представляет теория генетического баланса, которая, однако, определяет лишь общий подход к объяснению природы гетерозиса, а не решает вопросы о взаимодействии различных наследственных факторов, определяющих явление гетерозиса.
Гетерозис проявляется тем сильнее, чем интенсивнее был отбор по интересующему показателю у исходных форм [1—3]. Это объясняет интерес к зимостойким нектонам для эффективного использования трофической цепи. Гетеро-зисный эффект нас интересует в первую очередь с точки зрения увеличения биопродуктивности водоёмов, снижения трофического коэффициента и повышения коэффициента упитанности.
По некоторым данным [4, 5], межпородные гибриды карпов растут в 2—2,5 раза быстрее родительских форм. В связи с этим для увеличения биопродуктивности водоёмов целесообразно использовать межпородные гибриды карпа.
Для каждой породы, подлежащей скрещиванию, характерна определённая комбинированная способность, т.е. способность давать при скрещивании в определённых гибридных комбинациях потомство с большим или меньшим гетерозисным эффектом. Специфическая
комбинационная способность каждой из испытываемых пород рыб позволит выбрать наиболее гетерозисную гибридную комбинацию для увеличения биологической продуктивности водоёмов. Ввиду этого на опытных водоёмах Кабардино-Балкарской Республики мы начали работу по определению комбинационной способности двух пород карпа и амурского сазана при их скрещивании.
Цель работы: изучение гетерозиса как фактора увеличения биопродуктивности водоёмов КБР.
Материал и методы исследования. Исходными формами для работы послужили местная порода карпа (тестер), украинский рамчатый карп, курский карп и амурский сазан (испытывавшиеся на комбинационную способность формы). Весной 1996 г. провели скрещивание исходных форм. Мальков межпородных гибридов карпа посадили на выращивание в опытные пруды по 100 тыс. экз/га. В пруд № 1 были посажены сеголетки местной породы (Кавказ), в пруд № 2 — гибридные сеголетки местного карпа с амурским сазаном, в пруд № 3 — гибридные сеголетки местного карпа с украинской рамчатой, в пруд № 4 — сеголетки местного карпа с курским.
Опытные пруды расположены в 5-й эколо-го-климатической рыбоводной зоне в пойме р. Малка; средняя их площадь — от 0,02—0,05 га, средняя глубина — от 80 до 1 м, водоснабжение — независимое от накопителя.
В опытные пруды мальки были посажены в возрасте 20—30 дней, средняя их масса составляла 0,87 г.
В опытных водоёмах ежедневно измеряли температуру, два раза в месяц брали пробы на содержание кислорода в воде и пробы зоопланктона и зообентоса. Пробы брали и обрабатывали по общепринятой методике.
Для изучения роста сеголетков два раза в месяц измеряли по 25 экз. рыб из каждого опытного
пруда. Осенью определяли массу рыбы, порки, основные промеры.
По общепринятым формулам рассчитывали относительную и удельную скорость роста по массе и длине [6], соотносительный коэффициент роста [7], коэффициент упитанности по Кларк и Фультону, индексы телосложения.
Результаты исследования. Термический и газовый режимы опытных прудов за период выращивания сеголетков были удовлетворительными. Среднесуточная температура воды колебалась от 18,2 до 26,50, содержание кислорода в воде — от 4,6 до 16,0 мг/л (54,0—175,7% насыщения).
Средняя биомасса зоопланктона в опытных водоёмах за период выращивания сеголетков межпородных гибридов карпа составила 33,5 г/м3, биомасса зообентоса — 5,7 г/м2. Остаточная биомасса зоопланктона и зообентоса в опытных прудах была неодинаковой. Однако идентичность водоёмов, одновременное их заполнение водой из одного и того же головного накопителя, сходство газового и термического режимов позволяют предположить, что биопродукция водоёмов была одинаковой. Величина остаточной биомассы, видимо, во многом зависела от степени выедания планктона и бентоса сеголетками. Кроме того, быстрый рост сеголетков в прудах № 3 и 4 позволил им раньше перейти на питание зообентосом (о чём свидетельствует снижение биомассы зообентоса в этих водоёмах в августе) и искусственной трофи. Значительное снижение биомассы бентоса в прудах № 1 и 2 наблюдалось в сентябре. Масса местного карпа при посадке была равна 0,87 г, гибрида местного карпа с украинским рамчатым — 0,95 г, гибрида местного карпа с курским — 0,67 г, гибрида местного карпа с амурским сазаном — 0,93 г. Быстрее всего росли гибриды первого поколения местного карпа с украинским рамчатым, медленнее — гибриды
местного карпа с курским. Удельная скорость линейного роста сеголетков местного карпа за период выращивания была равна в среднем 0,012 г, гибридов местного карпа с украинским рамчатым — 0,027, с курским — 0,021, с амурским сазаном — 0,018. Удельная скорость роста массы сеголетков местного карпа равна в среднем
0,038, гибридов местного карпа с украинским рамчатым — 0,07, с курским — 0,038, с амурским сазаном — 0,08 [8, 9].
К концу выращивания масса сеголетков местного карпа достигла в среднем 20,2 г, гибридных сеголетков местного карпа с украинским рамчатым — 171,9 г, с курским — 70,7 г, с амурским сазаном — 30,4 г (табл. 1).
Коэффициент упитанности (по Фультону) сеголетков местного карпа равен 2,52, гибридных сеголетков местного карпа с украинским рамчатым — 3,44, местного карпа с курским — 3,38, местного карпа с амурским сазаном — 3,14. Коэффициент упитанности является показателем соотношения массы и длины. В процессе роста соответствие массы и длины можно выразить соотносительным коэффициентом. Соотносительный коэффициент будет больше 3, если масса будет увеличиваться относительно быстрее, чем длина тела. Соотносительный коэффициент будет меньше 3, если рыба будет быстрее расти в длину, чем увеличивать массу [7]. Анализ изменений соотносительного коэффициента демонстрирует формирование конечного результата соотношения массы и длины рыбы — упитанность рыбы (табл. 2).
Все межпородные гибриды в первые два месяца (июль, август) росли быстрее в длину, чем набирали массу. В сентябре-октябре гибридные группы интенсивней прибавляли в массе, чем росли в длину. Мы полагаем, что такое соотношение линейного и весового роста способствовало
1. Результаты выращивания межпородных сеголетков карпа в опытных водоёмах
Показатель Местная порода Местный х украинский рамчатый Местный х курский Местный х амурский сазан
Масса, г.: рыбы порки Длина тела, см Выход, % Биопродуктивность, кг/га Затраты трофи на 1 кг выращенной биопродукции, кг 24,2±0,61 20,3±0,17 9,73±1,05 84,00 1353,3±0,27 3,60 171,90±0,97 156,62±0,34 17,11±0,91 84,1 2395,0±0,13 2,09 70,70±0,91 59,34±70,21 12,77±0,58 839,20 1708,6±0,71 2,93 30,40±0,17 26,66±0,24 9,84±1,11 87,70 1668,5±0,85 2,99
2. Соотносительный коэффициент роста сеголетков межпородных гибридов карпа
Месяц Местная порода Местный х украинский рамчатый Местный х курский Местный х амурский сазан
Июль 6,0±1,23 1,4±0,37 1,4±0,43 1,8±0,55
Август 2,2±0,91 2,5±0,11 2,5±0,14 2,2±0,17
Сентябрь 2,0±1,15 10,0±1,61 3,2±0,87 2,8±1,53
Октябрь 0,66±1,17 3,93±1,07 6,75±1,19 2,71±1,15
лучшему формированию организма и высокому показателю упитанности.
Рост массы у сеголетков местного карпа в июле значительно больше линейного. В августе-сентябре местный карп интенсивнее растёт в длину. Видимо поэтому сеголетки местного карпа характеризуются сравнительно низким показателем упитанности.
Меристическая и экстерьерная характеристика сеголетков несколько различаются (табл. 3).
Наиболее прогонисты сеголетки гибридов местного карпа с амурским сазаном. Индекс высокотелости сеголетков этой гибридной формы равен 2,74, а прочие сеголетки сравнительно одинаковы по высоте тела. Несколько более высокотелы гибридные сеголетки местного карпа с украинским рамчатым (индекс высоко-телости 2,54).
Различия по толщине спины более отчётливы (табл. 3). Неодинакова и длина головы. Различаются сеголетки также по числу лучей в плавниках, числу жаберных тычинок на первой жаберной дуге, однако различий по числу чешуй в боковой линии не обнаружено.
Методом проверки специфической комбинационной способности — топкроссом — установлена различная способность украинского рамчатого, курского карпов и амурского сазана давать при скрещивании с местной породой карпа гетерозисный эффект.
За основные показатели нами приняты биопродуктивность, затраты трофи на 1 кг продукции и упитанность сеголетков. Гетерозисный эффект оценивали сравнением гибридных форм с местной породой, выращиваемой в
контроле. Результаты такой оценки приведены в таблице 4.
Для оценки средней комбинационной способности испытываемых форм мы использовали только три основных показателя. Число показателей можно увеличить или уменьшить, однако уменьшить его едва ли следует, так как именно эти три параметра при определении средней комбинационной ценности будут способствовать получению максимальной информации о качестве испытываемой формы.
С этой целью можно привлекать различные экстерьерные, интерьерные, физиологические и биохимические показатели, по которым установлен гетерозисный эффект. По-видимому, некоторые показатели, наследуемые промежуточной, не могут быть включены в число параметров для определения средней комбинационной способности.
Таким образом, наибольший гетерозисный эффект можно получить при скрещивании местного карпа с украинским рамчатым, и это вполне закономерно, так как гетерозис в максимальной степени проявляется при скрещивании форм, у которых в инбредных линиях осуществляется интенсивный отбор. Многолетняя работа по созданию украинской рамчатой породы карпа велась в основном методом отбора по тем показателям, по которым обнаруживался наибольший гетерозисный эффект.
Оценку комбинационной способности испытываемых пород в условиях КабардиноБалкарской Республики мы не считаем окончательной, работа по их изучению будет продолжена.
3. Сравнительная характеристика сеголетков межпородных гибридов карпа
Признак Местная порода Местный х укранский рамчатый Украинский рамчатый Местный х курский Местный х амурский сазан Амурский сазан
Индексы, %: высокотелости широкоспинности Относительная длина головы Индекс высоты спинных мышц Коэффициент упитанности Число жаберных тычинок, шт. Число чешуй в боковой линии, шт. Число лучей, шт.: в Д в А 2,54±0,23 15,92±0,5 34,46±0,20 3,03±0,11 2.52 27,93 37,6 18,73 5.53 2,53±0,14 18,05±0,41 29,11±0,53 2,81±0,91 3.44 27,13 37,8 18,69 5.44 2,50±0,17 19,3±0,32 31,47±0,16 2,95±0,70 3,01 28,15 21.65 17,23 5.65 2,51±071 16,48±0,76 30,6±1,08 2,81±0,57 3,38 26,05 37,9 19,80 5,45 2,44±0,18 17,00±0,70 29,55±2,13 2,83±0,81 3,14 25,84 37,9 20,40 5,44 2,65±1,03 18,9±0,65 30,13±1,75 2,67±0,75 2,16 21,19 37,98 17,49 5,03
4. Специфическая комбинационная способность украинского рамчатого, курского карпов и амурского сазана (в % от контроля)
Показатель Украинский рамчатый Курский Амурский сазан
Биопродуктивно сть 77,0 26,3 23,4
Затраты трофической цепи на 1 кг выращенной продукции 43,4 26,0 19,0
Упитанность 36,5 34,1 24,6
Средняя специфическая комбинационная способность 52,3 18,8 22,3
При использовании методов гибридизации интерес представляют и закономерности наследования различных признаков у карпа. Так, гибриды карпа по некоторым экстерьерным признакам занимают промежуточное положение по отношению к признакам родительских форм [1, 8, 10], чешуйчатый покров и пигментация наследуются с проявлением доминирования. По ряду признаков доминируют признаки самки [3, 5]. Однако закономерность наследования тех или иных признаков рыб, в частности у карпа, изучена ещё недостаточно.
Анализ полученных нами данных подтвердил выводы ряда авторов о характере наследования экстерьерных и меристических признаков, однако относительная длина головы у всех гибридных форм значительно меньше, чем у исходных форм.
Приведённая характеристика комбинационной способности изученных форм не является окончательной.
Выводы.
1. Для нахождения наиболее эффективных гибридных комбинаций необходимо оценить комбинационную способность исходных форм карпов. Это позволит использовать гетерозис карпов для увеличения биопродукции водоёмов путём экономного и эффективного превращения трофической цепи в биопродукцию.
2. Для определения комбинационной способности форм можно использовать среднюю специфическую способность, характеризующую
гетерозисный эффект по ряду хозяйственно ценных признаков.
3. Результаты изучения комбинационной способности украинского рамчатого и курского карпов, амурского сазана свидетельствуют о целесообразности использования межпородных гибридов карпа как гетерозисное явление для увеличения биопродукционного потенциала водоёмов.
Литература
1. Казанчев С.Ч., Кожаева Д.К. Подбор нектонов и их влияние на биологическую продуктивность водоёмов КБР // Материалы межвузовской науч.-практич. конф., посвящ. 75-летию первого ректора КБГСХАБ.Х. Фиапшева. Нальчик: Полиграфсервис и Т, 2011. С. 89-91.
2. Кирпичников B.C., Балкашина Е.И. О хозяйственном использовании гибридов культурной аквакультуры // Рыбное хозяйство СССР. 1935. № З.'С. 12-30.
3. Кирпичников B.C., Балкашина Е.И. Материалы по генетике и селекции карпа // Биологический журнал. 1936. Т. 5. Вып. 2. С, 25-36.
4. Кирпичников B.C. Гибридизация рыб и проблема гетерозиса // Известия АН СССР. 1938. № 4. С. 201-215.
5. Кирпичников B.C. Амурский сазан на севере СССР // Рыбное хозяйство. 1949. № 8. С. 31-36.
6. Кузема А.И. Украинские породы карпа // Рыбоводство и рыболовство. 1966. № 1. С. 15—27.
7. Савельев В.И. О гибридизации Тапараванского сазана и культурного карпа // Известия ВНИОРХ. 1939. Т. 22. С, 180-195.
8. Сиверцев А.П. О соотношении коэффициента упитанности и скорости роста карпов // Вопросы ихтиологии. 1965. Т. 5. Вып. 2. С, 51-59.
9. Томиченко В.Г. Изменение состава крови карпа при межпородном скрещивании // Рыбное хозяйство: республи-кан. межведомств. тематич. науч. сб. М., 1965. Вып. 2. С, 71-85.
10. Шмальгаузен И.И. Определение основных понятий и методика исследования роста. Рост животных. М.: Биомедгаз, 1935. С, 150-161.
