CC BY
32
DOI: 10.21055/0370-1069-2019-4-92-96
УДК 616.98:579.834.114(571.1)
с.А. рудакова1, о.Е. Теслова1, н.Е. канешова1, с.В. Штрек1,2, В.В. якименко1, н.А. Пеньевская12 геновидовое разнообразие боррелий в иксодовых клещах
на территории юга западной сибири
'ФБУН «Омский НИИ природно-очаговых инфекций», Омск, Российская Федерация; 2ГБОУВО «Омский государственный медицинский университет» Министерства здравоохранения Российской Федерации, Омск, Российская Федерация
цель - определение геновидового состава боррелий в иксодовых клещах различных видов в природных очагах иксодовых клещевых боррелиозов (ИКБ) юга Западной Сибири. материалы и методы. Исследовано бактериологическим (посев на питательную среду BSK-H, SIGMA, США) и молекулярно-генетическим (ПЦР в режиме реального времени) методами 1148 экз. иксодовых клещей, собранных с растительности, и 2183 экз. клещей, снятых с людей. Генотипирование боррелий проводили путем секвенирования. результаты и обсуждение. Инфицированность клещей боррелиями варьировала от 22,4 % в Республике Алтай до 56,9 % в Новосибирской области. Существенных различий в уровнях инфицированности боррелиями клещей I. persulcatus и I. pavlovskiy не установлено (средний уровень зараженности 40,0 и 38,8 % соответственно). Изучение геновидового состава боррелий, циркулирующих в природных очагах западной Сибири, показало наличие как минимум четырех геновидов патогенных боррелий (B. garinii, B. afzelii, B. bavariensis и B. miyamotoi). В базу данных GenBank депонировано 30 нуклеотидных последовательностей межгенного спейсера rrf (5S)-rrl (23S). Частота выявления геновидов B. garinii и B. afzelii у клещей различных видов (I. persulcatus и I. pavlovskiy) не имеет значимых отличий. Отмечена более частая встречаемость B. garinii по сравнению с B. afzelii. Уровни инфицированности клещей I. persulcatus боррелиями B. miyamotoi существенно ниже (в 3,5 раза), чем геновидами B. garinii и B. afzelii. В клещах D. reticulatus выявлена ДНК B. spielmanii и B. miyamotoi. Необходимо продолжение исследований по оценке роли луговых клещей D. reticulatus в циркуляции боррелий различных геновидов в природных очагах на территории Российской Федерации.
Ключевые слова: иксодовые клещи, боррелии, клещевые боррелиозы.
Корреспондирующий автор: Пеньевская Наталья Александровна, e-mail: nap20052005@yandex.ru.
Для цитирования: Рудакова С.А., Теслова О.Е., Канешова Н.Е., Штрек С.В., Якименко В.В., Пеньевская Н.А. Геновидовое разнообразие боррелий в иксодовых клещах на территории юга Западной Сибири. Проблемы особо опасных инфекций. 2019; 4:92-96. DOI: 10.21055/0370-1069-2019-4-.92-96
S.A. Rudakova1, O.E. Teslova1, N.E. Kaneshova1, S.V. Shtrek1'2, V.V. Yakimenko1, N.A. Penyevskaya1,2 Genospecies Diversity of Borrelia in Ixodes Ticks of the West siberia
'Omsk Research Institute of Natural Focal Infections, Omsk, Russian Federation; 2Omsk State Medical University, Omsk, Russian Federation
Abstract. Objective: to determine genospecies composition of Borrelia in the ixodid ticks of various species in natural foci of Ixodes tick-borne borreliosis (ITB) in the South of Western Siberia. Materials and methods. A total of 1148 examples of ticks collected from vegetation and 2183 examples of ticks withdrawn from persons seeking medical help have been tested by bacteriological (sowing in BSK-H medium, SIGMA, USA) and Real Time PCR methods. Genotyping of Borrelia was performed by sequencing. Results and conclusions. Infection of Ixodes ticks with borrelia ranged from 22.4 % in the Altay Republic to 56.9 % in the Novosibirsk Region. Reliable differences in borrelia infection rates of ticks I. persulcatus and I. pavlovskiy have not been established (average levels of infection 40 % and 38.8 %, respectively). The study of isolates of borrelia sp. circulating in natural foci of the West Siberia showed the presence of at least four genospecies of pathogenic borrelia (B. garinii, B. afzelii, B. bavariensis, B. miyamotoi). 30 nucleotide sequences of the rrf (5S)-rrl (23S) intergenic spacer were submitted to GenBank database. The detection rate of genospecies B. garinii and B. afzelii of different types of ticks (I. persulcatus and I. pavlovskiy) has no significant difference. More frequent occurrence of B. garinii in comparison with that of B. afzelii was determined. The level of I. persulcatus ticks infection with B. miyamotoi was significantly lower than that with genospecies B. garanii and B. afzelii. DNA of B. spielmanii and B. miyamotoi was detected in ticks D. reticulatus. Further evaluation of the role of ticks D. reticulatus in the distribution of borrelia in ticks in natural foci of the Russian Federation is necessary.
Key words: Ixodes tick-borne, borrelia sp., tick-borne borreliosis.
Conflict of interest: The authors declare no conflict of interest.
Corresponding author: Natalia A. Penyevskaya, e-mail: nap20052005@yandex.ru.
Citation: Rudakova S.A., Teslova O.E., Kaneshova N.E., Shtrek S.V., Yakimenko V.V., Penyevskaya N.A. Genospecies Diversity of Borrelia in Ixodes Ticks of the West Siberia. Problemy Osobo Opasnykh Infektsii [Problems of Particularly Dangerous Infections]. 2019; 4:92-96. (In Russian). DOI: 10.21055/0370-1069-2019-4-92-96
Received 04.12.19. Accepted 09.12.19.
Иксодовые клещевые боррелиозы (ИКБ) - это передаваемая клещами бактериальная инфекция, вызываемая боррелиями, входящими в комплекс
Borrelia burgdorferi sensu lato. Комплекс включает в себя не менее 19 генотипов по всему миру [1-4]. Патогенность пяти из них убедительно доказана -
это B. burgdorferi sensu stricto в Северной Америке и Европе, а также B. afzelii, B. garinii, B. bavariensis и B. spielmanii в Евразии [5, 6]. Для трех видов -B. lusitaniae, B. bissettii и B. valaisiana - статус пато-генности окончательно не определен, поскольку они редко обнаруживаются у пациентов [7-9].
В Российской Федерации ИКБ этиологически связаны преимущественно с B. afzelii и B. garinii, которые имеют общих резервуарных хозяев и переносчиков. Ареал возбудителей определяется областью распространения их основных переносчиков - клещей I. persulcatus и I. ricinus. В Сибири и на Дальнем востоке в передаче могут принимать участие клещи I. pavlovskyi [10, 11]. Сравнительно недавно доказано, что этиология части безэритемных форм ИКБ может быть связана с Borrelia miyamotoi, которые, в отличие от боррелий комплекса B. burgdorferi sensu lato, хотя и переносятся теми же иксодовыми клещами, генетически ближе к боррелиям клещевых возвратных лихорадок [12, 13].
Одной из задач Референс-центра по мониторингу за боррелиозами, функционирующего на базе Омского НИИ природно-очаговых инфекций, является углубленное изучение выделенных культур представителей порядка Spirochaetales с использованием современных методов анализа и характеристики возбудителей ИКБ на территории Российской Федерации. Регионы юга Западной Сибири характеризуются наличием напряженных сочетанных очагов природно-очаговых инфекций, передающихся иксодовыми клещами [14, 15], среди которых первое место по распространенности и общей величине социально-экономических потерь занимают иксодовые клещевые боррелиозы. Вместе с тем клинические проявления и исходы ИКБ достаточно разнообразны. Одной из причин данного явления может быть неоднородность этиологической структуры возбудителей ИКБ. Лесостепные ландшафты юга западной Сибири характеризуются наличием двух фоновых видов иксодовых клещей: Ixodes persulcatus и Dermacentor reticulatus. Доказана роль клещей I. persulcatus как основного переносчика боррелий в Западно-Сибирском регионе [16], однако роль луговых клещей D. reticulatus в распространении боррелий до настоящего времени до конца не изучена [17-19].
Цель работы - определение геновидового состава боррелий в иксодовых клещах различных видов в природных очагах ИКБ юга Западной Сибири.
Материалы и методы
Бактериологическим (посев на питательную среду) и молекулярно-генетическим (ПЦР в режиме реального времени - ПЦР-RT) методами исследовано 1148 экз. иксодовых клещей, собранных с растительности: 516 экз. I. persulcatus (Омский р-н, Омская обл.); 140 экз. I. persulcatus, 185 экз. I. pavlovskyi (Академгородок, Новосибирская обл.);
86 экз. I. persulcatus, 30 экз. I. pavlovskyi (Республика Алтай); 114 экз. I. persulcatus, 77 экз. I. pavlovskyi (Кемеровская область). Проведено также исследование клещей, снятых с людей, обратившихся за медицинской помощью: 687 экз. I. persulcatus и 1496 экз. D. reticulatus. Для определения видовой принадлежности клещей из природных стаций использовали фенотипические признаки и молекулярно-биологический метод. Определение видовой принадлежности клещей в суспензиях проводили методом ПЦР-RT. С этой целью использовали методику на основе метода мультипрайм-пцр в реальном времени, позволяющую проводить дифференциальное ге-нотипирование клещей видов I. ricinus, I. persulcatus и I. pavlovskyi. В качестве мишени использовали фрагмент гена цитохромоксидазы (COI) [11].
выделение штаммов боррелий проводили путем посева суспензий клещей на питательную среду BSK-H (SIGMA, США). Положительные в ПЦР пробы суспензий клещей засевали на питательную среду, термостатировали при 33 °С с просмотром через три недели в течение двух месяцев. Выделение нуклеиновых кислот проводили из индивидуальных экземпляров клещей, отмытых и гомогенизированных на аппарате TissueLyser LT («Qiagen», Германия), наборами «АмплиПрайм РИБО-преп» компании «ИнтерЛабСервис» (Россия) и набором реагентов «РеалБест экстракция 100» ЗАО «Вектор-Бест» (Россия). Исследование суспензии клещей методом ПЦР в режиме реального времени проводили на ам-плификаторе «CFX96» (Bio-Rad, США). Для выявления ДНК боррелий использовали наборы: «РеалБест ДНК Borrelia burgdorferi s.l./РНК ВКЭ» и «РеалБест ДНК Borrelia miyamotoi» ЗАО «Вектор-Бест».
генотипирование осуществляли путем секве-нирования межгенного спейсера rrf (5S)-rrl (23S) [20, 21] с использованием генетического анализатора Applied Biosystems 3500/3500xL (США), полимер POP-6, длина капилляра 50 см. Секвенсовая реакция проводилась с использованием реагентов BigDyeTеrmiпаtоr v. 1.1. Ready Reaction СусЬ Sequencing Kit (Applied Biosystems, США). Выравнивание биологической последовательности осуществляли в редакторе BioEdit. Сравнение установленных нуклеотидных последовательностей по степени гомологии с данными, представленными в базе данных GenBank, проводили с помощью поисковой системы BLAST.
Результаты и обсуждение
Уровни инфицированности иксодовых клещей боррелиями B. burgdorferi s. l. на различных территориях юга Западной Сибири (по данным ПЦР-RT) составили 38,3 % для I. persulcatus в Омской области; 53,5 % для I. persulcatus и 56,9 % для I. pavlovskyi в Новосибирской области; 22,4 % - I. persulcatus и 24,1 % - I. pavlovskyi в Республике Алтай; 44,1 % -I. persulcatus и 35,5 % - I. pavlovskyi в Кемеровской
области. ДНК B. miyamotoi выявлена в I. persulcatus, собранных в Омской области (10,0 % от всех собранных на этой территории клещей), в Новосибирской области (15,4 %), в Республике Алтай (17,1 %) и Кемеровской области (13,2 %) (таблица). На питательной среде BSK-H выделены 24 штамма боррелий, которые были изучены путем секвенирования, установлены нуклеотидные последовательности, определен геновид боррелий. В результате геноти-пирования штаммов боррелий геновид B. garinii определен в 20 изолятах, B. afzelii - в 3 изолятах и B. bavariensis - в 1 культуре боррелий. Результаты ге-нотипирования боррелий в 8 пробах суспензий клещей показали наличие B. garinii в 1 пробе, B. afzelii -в 5, B. bavariensis - в 1, B. miyamotoi - 1 пробе. Установлен геновидовой состав боррелий в клещах различных видов. Так, для клещей I. persulcatus в 13 пробах установлены B. garinii, в 2 - B. afzelii, в 1 пробе - B. bavariensis, в клещах I. pavlovskiy в 8 пробах - B. garinii, в 1 пробе - B. afzelii.
Соотношение различных геновидов боррелий в изолятах, полученных на питательной среде и в суспензии клеща, имеют существенные отличия. Так, в изолятах, полученных на питательной среде, существенно преобладает геновид B. garinii, а в пробах из клещей преобладает геновид B. afzelii. Это может быть связано с преимущественным ростом на питательной среде боррелий B. garinii и подавлением роста B. afzelii. В связи с этим «золотой» стандарт микробиологии - изучение штаммов боррелий, по-
лученных на питательной среде, не всегда может отражать действительную картину геновидового разнообразия боррелий в природных очагах ИКБ. В свою очередь, генотипирование боррелий, обнаруженных в суспензии клещей, не всегда возможно путем секвенирования из-за недостаточного количества микроорганизмов в пробе. Возникает необходимость в разработке праймеров, позволяющих проводить генотипирование боррелий непосредственно в пробе из клещей методом ПЦР-РТ. Некоторыми учеными предприняты попытки разработки данного метода генотипирования [22], однако он не нашел пока широкого применения.
полученные в результате секвенирования межгенного спейсера 5S-23S 30 нуклеотидные последовательности (Нп) депонированы в международной базе данных GenBank: 13 НП - B. afzelii (MK118769.1, MK118768.1, MK118767.1, MK118766.1, MK118763.1, MK118757.1, MK118756.1, MK118755.1, MK118754.1, MK118753.1, MK118752.1, MK118751.1, MK118750.1); 12 НП - B. garinii (MK118765.1, MK118764.1, MK118762.1, MK118761.1, MK118760.1, MH782659.1, MH782658.1, MH782657.1, MH777466. 1, MH777465. 1, MH401039.1, MH3 88433.1); 2 НП - B. bavariensis (MK118758, MK118759), 1 НП - B. miyamotoi (MN719905), 2 НП - B. spielmanii (MN685134, MN695027).
Среднемноголетняя инфицированность боррелиями клещей D. reticulatus, по данным ПЦР, составляет 1,14 %. В 2019 г. в клещах D. reticulatus, сня-
Геновидовой состав боррелий в иксодовых клещах на территории юга Западной сибири Genospecies diversity of Borrelia in Ixodes ticks of the West Siberia
Виды иксодовых клещей / Genus of Ixodes ticks Субъекты РФ / Administrative regions of the Russian Federation Исследовано клещей, экз. / ticks was tested, samples Зараженность клещей B. burgdorferi sensu stricto (ПЦР-РТ), % / Infection of ticks by B. burgdorferi sensu stricto (RT-PCR), % Зараженность клещей B. miyamotoi (ПЦР-РТ), % / Infection of ticks by B. miyamotoi (RT-PCR), % Идентифицикация геновидов боррелий методом секвенирования / Identification of Borrelia genospecies by sequencing method
B. garinii B. afzelii B. bavariensis B. spielmanii B. miyamotoi
I. persulcatus Омская область / Omsk region 516 38,3 10,0 + + - - +
Новосибирская область/ Novosibirsk region 140 53,5 15,4 + + - - +
Республика Алтай / Altai Republic 86 22,4 17,1 + + + - +
Кемеровская область/ Kemerovo region 114 44,1 13,2 + + - - +
I. pavlovskyi Новосибирская область/ Novosibirsk region 185 56,9 0 + + - - -
Республика Алтай / Altai Republic 30 24,1 0 + + - - -
Кемеровская область/ Kemerovo region 77 35,5 0 + + - - -
D. reticulatus Омская область / Omsk region 1496 1,53 0,13 - - - + +
Примечание: «+» - выявление геновида боррелий, обозначенного в заголовке столбца, «-» - геновид не определен
Note: "+" - detection of Borrelia genospecies, indicated in the column header, "-" - was not determined
тых с людей, боррелии выявлены в 1,53 % случаев. Методом ПЦР в реальном времени установлено наличие ДНК B. miyamotoi в клещах этого вида в 0,13 % случаев. Ранее нами при исследовании D. reticulatus методом ПЦР с применением рестрикционного анализа было показано наличие боррелий, близких к B. afzelii, в 4,8 % случаев [14, 17]. Нуклеотидные последовательности днк боррелий, полученные при исследовании двух клещей D. reticulatus в 2004 г., депонированы в GenBank как Borrelia sp. (AY540051, AY540052). В 2019 г. при сравнении этих нуклеотид-ных последовательностей с последовательностями, представленными в базе GenBank, с помощью поисковой системы BLAST получены данные о более чем 95 % гомологии с Borrelia spielmanii (AF497994.1, JX910054.1, JX448322.1).
Таким образом, на территории юга Западной Сибири инфицированность клещей боррелиями варьирует от 22,4 % в Республике Алтай до 56,9 % в Новосибирской области. Существенных различий в показателях зараженности боррелиями клещей I. persulcatus и I. pavlovskiy не установлено (40,0 % и 38,8 % соответственно). Изучение геновидового состава боррелий в иксодовых клещах в природных очагах юга Западной Сибири показало наличие как минимум четырех геновидов патогенных боррелий (B. garinii, B. afzelii, B. bavariensis и B. miyamotoi). Частота выявления B. garinii и B. afzelii у клещей различных видов (I. persulcatus и I. pavlovskiy) не имеет значимых отличий. Отмечается более частая встречаемость B. garinii по сравнению с B. afzelii. Уровни инфицированности клещей I. persulcatus боррелия-ми B. miyamotoi существенно ниже (в 3,5 раза), чем геновидами B. garinii и B. afzelii.
Изучение геновидового разнообразия боррелий в переносчиках и выделенных штаммах важно для выявления экологических особенностей различных видов боррелий и степени эпидемической опасности природных очагов иксодовых клещевых борре-лиозов. Необходимо продолжение исследований по оценке роли луговых клещей D. reticulatus в циркуляции боррелий различных геновидов в природных очагах на территории Российской Федерации.
конфликт интересов. Авторы подтверждают отсутствие конфликта финансовых/нефинансовых интересов, связанных с написанием статьи.
список литературы
1. List of Prokaryotic Names with Standing in Nomenclature. [Электронный ресурс]. URL: http://www.bacterio.net/borreliella. html (дата обращения 04.03.19).
2. Chu C.Y., Liu W., Jiang B.G., Wang D.M., Jiang W. J., Zhao Q.M., Zhang P.H., Wang Z.X., Tang G.P., Yang H., Cao W.C. Novel genospecies ofBorreliaourgdorferi sensu lato from rodents and ticks in southwestern China. J. Clin. Microbiol. 2008; 46(9):3130-3. DOI: 10.1128/JCM.01195-08.
3. Margos G., Vollmer S.A., Ogden N.H., Fish D. Population genetics, taxonomy, phylogeny and evolution of Borrelia burgdorferi sensu lato. Infect. Genet. Evol. 2011; 11(7):1545-63. DOI: 10.1016/j. meegid.2011.07.022.
4. Margos G., Wilske B., Sing A., Hizo-Teufel C., Cao W.C., Chu C., Scholz H., Straubinger R.K., Fingerle V. Borrelia bavariensis sp. nov. is widely distributed in Europe and Asia. Int. J. Syst. Evol. Microbiol. 2013; 63(Pt 11):4284-8. DOI: 10.1099/
ijs.0.052001-0.
5. Richter D., Postic D., Sertour N., Livey I., Matuschka F.R., Baranton G. Delineation of Borrelia burgdorferi sensu lato species by multilocus sequence analysis and confirmation of the delineation of Borrelia spielmanii sp. Nov. Int. J. Syst. Evol. Microbiol. 2006; 56(Pt 4):873-81. DOI: 10.1099/ijs.0.64050-0.
6. Wang G., Liveris D., Mukherjee P., Jungnick S., Margos G., Schwartz I. Molecular Typing of Borrelia burgdorferi. Curr. Protoc. Microbiol. 2014; 34:12C.5.1-12C.5.31. DOI: 10.1002/9780471729259.mc12c05s34.
7. Sprong H., Azagi T., Hoornstra D., Nijhof A.M., Knorr S., Baarsma M.E., Hovius J.W. Control of Lyme borreliosis and other Ixodes ricinus-borne diseases. Parasit. Vectors. 2018; 11(1):145. DOI: 10.1186/s13071-018-2744-5.
8. Sykes R.A., Makiello P. An estimate of Lyme borreliosis incidence in Western Europe. J. Public Health (Oxf). 2017; 39(1):74-81. DOI: 10.1093/pubmed/fdw017.
9. Wang G. Borrelia burgdorferi and Other Borrelia Species. In: Yi-Wei Tang, Max Sussman, Dongyou Liu, Ian Poxton, JosephSchwartzman, editors. Molecular Medical Microbiology. 2nd edition. Boston: Academic Press; 2015. Vol. 3. P. 1867-909. DOI: 10.1016/B978-0-12-397169-2.00104-9.
10. Korenberg E.I., Nefedova V.V., Romanenko V.N., Gorelova N.B. The tick Ixodes Pavlovskyi as host of spirochetes pathogenic for humans and its possible role in the epizootology and epidemiology of borrelioses. Vector Borne Zoonotic Dis. 2010; 10(5):453-8. DOI: 10.1089/vbz.2009.0033.
11. Рудаков Н.В., Рудакова С.А., Ефимова А.Р., Дроздова О.М., Любенко А.Ф., Петрова Ю.А., Якименко В.В., Дедков В.Г. Современные подходы к изучению клещевых трансмиссивных инфекций в Кузбассе на основе молекулярных методов. Эпидемиология и вакцинопрофилактика. 2017; 16(1):26-8. DOI: 10.31631/2073-3046-2017-16-1-26-28.
12. Платонов A.E., Koetsveld J., Колясникова Н.М., Сарксян Д.С., Топоркова М.Г., Шипулин Г.А., Hovius J.W. Микробиологическое подтверждение этиологии иксодового клещевого боррелиоза в безэритемной форме - инфекции, вызываемой Borrelia miyamotoi. Эпидемиология и вакцинопрофилактика. 2017; 16(1):29-35. DOI: 10.31631/2073-3046-2017-16-1-29-35.
13. Cosson J.F., Michelet L., Chotte J., Naour E. Le, Cote M., Devillers E., Poulle M.L., Huet D., Galan M., Geller J., Moutailler S., Vayssier-Taussat M. Genetic characterization of the human relapsing fever spirochete Borrelia miyamotoi in vectors and animal reservoirs of Lyme disease spirochetes in France. Parasit. Vectors. 2014; 7:233. DOI: 10.1186/1756-3305-7-233.
14. Rar V., Fomenko N., Dobrotvorsky A., Livanova N., Rudakova S., Fedorov E., Astanin V., Morozova O. Tick-borne Pathogen Detection, Western Siberia, Russia. Emerg. Infect. Dis. 2005; 11(11):1708-15. DOI: 10.3201/eid1111.041195.
15. Rar V., Livanova N., Tkachev S., Kaverina G., Tikunov A., Sabitova Yu., Igolkina Ya., Panov V., Livanov S., Fomenko N., Babkin I., Tikunova N. Detection and genetic characterization of a wide range of infectious agents in Ixodes pavlovskyi ticks in Western Siberia, Russia. Parasit. Vectors. 2017; 10(1):258. DOI: 10.1186/ s13071-017-2186-5.
16. Коренберг Э.И. Инфекции, передающиеся иксодовыми клещами в лесной зоне, и стратегия их профилактики: изменение приоритетов. Эпидемиология и вакцинопрофилактика. 2013;
17. Рудакова С. А., Матущенко А. А., Фоменко Н.В., Тупикин А.Е. Генотипическая характеристика боррелий, циркулирующих в природных очагах Западной Сибири. Бюллетень ВСНЦ СО РАМН. 2005; 2(40):227-30.
18. Kohn М., Krücken J., McKay-Demeler J., Pachnicke S., Krieger K., von Samson-Himmelstjerna G. Dermacentor reticulatus in Berlin/Brandenburg (Germany): Activity patterns and associated pathogens. Ticks Tick Borne Dis. 2019; (1):191-206. DOI: 10.1016/j. ttbdis.2018.10.003.
19. Zajqc V, Wöjcik-Fatla A, Sawczyn A, Cisak E, Sroka J, Kloc A, Zajqc Z, Buczek A, Dutkiewicz J, Bartosik K. Prevalence of infections and co-infections with 6 pathogens in Dermacentor re-ticulatus ticks collected in eastern Poland. Ann. Agric. Environ. Med. 2017; 24(1):26-32. DOI: 10.5604/12321966.1233893.
20. Postic D., Assous M.V., Grimont P.A., Baranton G. Diversity of Borrelia burgdorferi sensu lato evidenced by restriction fragment length polymorphism of rrf (5S)-rrl (23S) intergenic spacer amplicons. Int. J. Syst. Bacteriol. 1994; 44(4):743-52. DOI: 1(11099/00207713-44-4-743.
21. Coipan E.C., Fonville M., Tijsse-Klasen E., van der Giessen J.W., Takken W., Sprong H., Takumi K. Geodemographic analysis of Borrelia burgdorferi sensu lato usin
spacer region. Infect. Genet. Evol. 2013; 17:216-22. DOI: 10.1016/j. meegid.2013.04.009.
22. Mukhacheva T.A., Kovalev S.Y. Borrelia spirochetes in Russia: genospecies differentiation by real-time PCR. Ticks Tickborne Dis. 2014. 5(6):722-26. DOI: 10.1016/j.ttbdis.2014.05.016.
References
1. List of Prokaryotic Names with Standing in Nomenclature. [Internet]. (Cited 04 Mar 2019). Available from: http://www. bacterio. net/borreliella.html.
2. Chu C.Y., Liu W., Jiang B.G., Wang D.M., Jiang W.J., Zhao Q.M., Zhang P.H., Wang Z.X., Tang G.P., Yang H., Cao W.C. Novel genospecies of Borrelia ¡burgdorferi sensu lato from rodents and ticks in southwestern China. J. Clin. Microbiol. 2008; 46(9):3130-3. DOI: 10.1128/JCM.01195-08.
3. Margos G., Vollmer S.A., Ogden N.H., Fish D. Population genetics, taxonomy, phylogeny and evolution of Borrelia burgdorferi sensu lato. Infect. Genet. Evol. 2011; 11(7):1545-63. DOI: 10.1016/j. meegid.2011.07.022.
4. Margos G., Wilske B., Sing A., Hizo-Teufel C., Cao W.C., Chu C., Scholz H., Straubinger R.K, Fingerle V. Borrelia bavarien-sis sp. nov. is widely distributed in Europe and Asia. Int. J. Syst. Evol. Microbiol. 2013; 63(Pt 11):4284-8. DOI: 10.1099/ijs.0.052001-0.
5. Richter D., Postic D., Sertour N., Livey I., Matuschka F.R., Baranton G. Delineation of Borrelia burgdorferi sensu lato species by multilocus sequence analysis and confirmation of the delineation of Borrelia spielmanii sp. Nov. Int. J. Syst. Evol. Microbiol. 2006; 56(Pt 4):873-81. DOI: 10.1099/ijs.0.64050-0.
6. Wang G., Liveris D., Mukherjee P., Jungnick S., Margos G., Schwartz I. Molecular Typing of Borrelia burgdorferi. Curr. Protoc. Microbiol. 2014; 34:12C.5.1-12C.5.31. DOI: 10.1002/9780471729259.mc12c05s34.
7. Sprong H., Azagi T., Hoornstra D., Nijhof A.M., Knorr S., Baarsma M.E., Hovius J.W. Control of Lyme borreliosis and other Ixodes ricinus-borne diseases. Parasit. Vectors. 2018; 11(1):145. DOI: 10.1186/s13071-018-2744-5.
8. Sykes R.A., Makiello P. An estimate of Lyme borreliosis incidence in Western Europe. J. Public Health (Oxf). 2017; 39(1):74-81. DOI: 10.1093/pubmed/fdw017.
9. Wang G. Borrelia burgdorferi and Other Borrelia Species. In: Yi-Wei Tang, Max Sussman, Dongyou Liu, Ian Poxton, JosephSchwartzman, editors. Molecular Medical Microbiology. 2nd edition. Boston: Academic Press; 2015. Vol. 3. P. 1867-909. DOI: 10.1016/B978-0-12-397169-2.00104-9.
10. Korenberg E.I., Nefedova V. V., Romanenko V.N., Gorelova N.B. The tick Ixodes Pavlovskyi as host of spirochetes pathogenic for humans and its possible role in the epizootology and epidemiology of borrelioses. Vector Borne Zoonotic Dis. 2010; 10(5):453-8. DOI: 10.1089/vbz.2009.0033.
12. Platonov A.E., Koetsveld J., Kolyasnikova N.M., Sarksyan D.S., Toporkova M.G., Shipulin G.A., Hovius J.W. Microbiological Evidence of Etiology of «Ixodes Tick-Borne Borreliosis without Erythema Migrans» - Infection Caused by Borrelia miyamotoi Epidemiologia i Vaktsynoprofilaktika [Epidemiology and Vaccinal Prevention]. 2017; 16(1):29-35. DOI: 10.31631/2073-3046-201716-1-29-35.
13. Cosson J.F., Michelet L., Chotte J., Naour E. Le, Cote M., Devillers E., Poulle M.L., Huet D., Galan M., Geller J., Moutailler S., Vayssier-Taussat M. Genetic characterization of the human relapsing fever spirochete Borrelia miyamotoi in vectors and animal reservoirs of Lyme disease spirochetes in France. Parasit. Vectors. 2014; 7:233. DOI: 10.1186/1756-3305-7-233.
14. Rar V., Fomenko N., Dobrotvorsky A., Livanova N., Rudakova S., Fedorov E., Astanin V., Morozova O. Tick-borne Pathogen Detection, Western Siberia, Russia. Emerg. Infect. Dis. 2005; 11(11):1708-15. DOI: 10.3201/eid1111.041195.
15. Rar V., Livanova N., Tkachev S., Kaverina G., Tikunov A., Sabitova Yu., Igolkina Ya., Panov V., Livanov S., Fomenko N., Babkin I., Tikunova N. Detection and genetic characterization of a wide range of infectious agents in Ixodes pavlovskyi ticks in Western Siberia, Russia. Parasit. Vectors. 2017; 10(1):258. DOI: 10.1186/ s13071-017-2186-5.
16. Korenberg E.I. Infections transmitted by ticks in the forest area and the strategy of their prevention: change of priorities. Epidemiologiya i Vaktsinoprofilaktika [Epidemiology ana Vaccinal Prevention!. 2013; 72(5):7-17.
17. Rudakova S.A., Matuschenko A.A., Fomenko N.V., Tupikin A.E. Genotypic characteristics of borrelia circulating in the natural foci of Western Siberia. [Bulletin of the East Siberian Researh Center of the RAMS]. 2005; 2 (40):227-30.
18. Kohn M., Krücken J., McKay-Demeler J., Pachnicke S., Krieger K., von Samson-Himmelstjerna G. Dermacentor reticulatus in Berlin/Brandenburg (Germany): Activity patterns and associated pathogens. Ticks Tick Borne Dis. 2019; (1):191-206. DOI: 10.1016/j. ttbdis.2018.10.003.
19. Zajqc V, Wöjcik-Fatla A, Sawczyn A, Cisak E, Sroka J, Kloc A, Zajqc Z, Buczek A, Dutkiewicz J, Bartosik K. Prevalence of infections and co-infections with 6 pathogens in Dermacentor reticulatus ticks collected in eastern Poland. Ann. Agric. Environ. Med. 2017; 24(1):26-32. DOI: 10.5604/12321966.1233893.
20. Postic D., Assous M.V., Grimont P.A., Baranton G. Diversity of Borrelia burgdorferi sensu lato evidenced by restriction fragment length polymorphism of rrf (5S)-rrl (23S) intergenic spacer amplicons. Int. J. Syst. Bacteriol. 1994; 44(4):743-52. DOI: 10.1099/00207713-44-4-743.
21. Coipan E.C., Fonville M., Tijsse-Klasen E., van der Giessen J.W., Takken W., Sprong H., Takumi K. Geodemographic analysis of Borrelia burgdorferi sensu lato usin
spacer region. Infect. Genet. Evol. 2013; 17:216-22. DOI: 10.1016/j. meegid.2013.04.009.
22. Mukhacheva T.A., Kovalev S.Y. Borrelia spirochetes in Russia: genospecies differentiation by real-time PCR. Ticks Tickborne Dis. 2014. 5(6):722-26. DOI: 10.1016/j.ttbdis.2014.05.016.
Authors:
Rudakova S.A., Teslova O.E., Kaneshova N.E., Yakimenko V.V. Omsk Research Institute of Natural-Focal Infections. 7, Prospect Mira, Omsk, 644080, Russian Federation. E-mail: mail@oniipi.org.
Shtrek S.V., Penyevskaya N.A. Omsk Research Institute of Natural-Focal Infections; 7, Prospect Mira, Omsk, 644080, Russian Federation; email: mail@oniipi.org. Omsk State Medical University of the Ministry of Healthcare of the Russian Federation; Omsk, Russian Federation.
об авторах:
Рудакова С.А., Теслова О.Е., Канешова Н.Е., Якименко В.В. Омский научно-исследовательский институт природно-очаговых инфекций. Российская Федерация, 644080, Омск, Проспект Мира, 7. E-mail: mail@oniipi.org.
Штрек С.В., Пеньевская Н.А. Омский научно-исследовательский институт природно-очаговых инфекций; Российская Федерация, 644080, Омск, Проспект Мира, 7; e-mail: mail@oniipi.org. Омский государственный медицинский университет; Омск. Российская Федерация.
Поступила 04.12.19.
Принята к публ. 09.12.19.
