CC BY
295
УДК 632.4:633.1
Фузариоз зерновых культур
Т.Ю. ГАГКАЕВА,
ведущий научный сотрудник ВИЗР
О.П. ГАВРИЛОВА,
аспирант
Фузариоз зерна - широко известное во всем мире заболевание, обусловленное присутствием грибов р. Fusarium в генеративных органах зерновых культур. В поражении растений участвует комплекс фуза-риевых грибов, различающихся по биологическим свойствам и адаптированных к определенным условиям биоценоза. Массовое распространение грибов, вызывающих фузари-оз зерна, в первую очередь определяется природно-климатическими особенностями сельскохозяйственных регионов и зависит от свойственных им ежегодных метеорологических флуктуаций.
Считается, что это заболевание характерно для регионов с теплым и влажным климатом, особенно благоприятным для развития F. grami-nearum, являющегося причиной наиболее известных эпифитотий. Однако многие виды этого рода экологически пластичны и распространены во всех регионах России, включая и районы с недостатком влаги во время вегетации.
Типичным симптомом зараженности грибом F. graminearum является хорошо видимый невооруженным глазом розовый налет на колосе. Такой же налет на колосковых чешуйках образуется при заражении F. cul-morum и F. avenaceum. Он представляет собой массу макроконидий грибов, имеющих четко выраженную серповидную форму (рис. 1а, б, в). Однако большинство видов фузари-евых грибов не вызывает типичных симптомов заболевания на колосковых чешуйках и видимых изменений зерна. Даже при искусственном заражении растений грибами F. sporo-trichioides и F. poae на колосьях образуется малозаметный порошистый налет спороношений (рис. 1г, д), а
чаще всего - нетипичные симптомы (потемнение колосковых чешуй, штриховатость, глазковая пятнистость). При визуальном осмотре колосьев эти симптомы легко спутать с вызываемыми грибами других систематических групп (Cladosporium, Alternaría, Helminthosporium и др.).
Наличие фузариозной инфекции в семенных партиях и способность этих грибов к продолжительному сохранению на растительных остатках в почве и в тканях растений разных систематических групп, к формированию за короткий срок огромного количества спор приводят к быстрому возникновению эпифитотий. Снизить их вероятность при благоприятных для патогенов условиях невозможно, особенно при существующем состоянии семеноводства и отсутствии в большинстве регионов нашей страны целенаправленной селекции на устойчивость к заболеванию. Любое нарушение в системе патоген-растение, благоприятствующее развитию первого или/и приводящее к ослаблению защитных функций последнего, приводит к массовому распространению заболевания.
Фузариевые грибы проникают в ткани зерновки и могут локализоваться как в оболочке, так и в эндосперме и зародыше. Зараженное зерно даже при отсутствии видимых изменений, как правило, характеризуется низкой всхожестью, что сказывается на качестве семенного материала. По нашим многолетним данным, скрытая зараженность зерна отмечается повсеместно во всех регионах выращивания зерновых [2, 3].
Поскольку визуально оценить зараженность зерна невозможно, то для получения достоверной информации необходимо проводить лабораторные анализы. С этой целью, как правило, зерно из среднего образца поверхностно стерилизуют и раскладывают или во влажные стерильные камеры, или на питатель-
ную агаризованную среду. Активно используемый во многих лабораториях метод влажных камер не всегда позволяет выделить весь спектр ми-кобиоты зерна. Многие грибы, в том числе относящиеся к р. Fusarium, в таких условиях не образуют споро-ношение и не могут быть идентифицированы. Или же, как например, изоляты F. poae, не образуют серповидные макроконидии, а формируют микроконидии шаровидной формы и зачастую не идентифицируются как относящиеся к р. Fusarium. Использование питательной агари-зованной среды более информативно, однако и в этом случае часто приходится применять различные приемы для получения типичного спо-роношения и корректной видовой идентификации грибов (рис. 2).
Известна способность большинства грибов р. Fusarium продуцировать в процессе жизнедеятельности микотоксины - токсичные метаболиты, относящиеся к разным группам химических соединений. Мико-токсины образуются в процессе заражения зерна в поле, а также, при благоприятных для грибов условиях, в процессе хранения собранного урожая. Токсины грибов р. Fusarium, как правило, стойкие соединения и длительное время сохраняются в продуктах питания и кормах на основе зернового сырья.
В Российской Федерации согласно стандартам контроля безопасности пищевых и кормовых продуктов в различных видах зерновой продукции регулируют содержание трех фузариотоксинов: дезоксинивалено-ла (ДОН) (ПДК = 700-1000 мкг/кг зернового сырья), Т-2 токсина (100) и зеараленона (ЗЕН) (200-1000 мкг/кг) (СанПиН 2.3.2.1078-01). Однако эти три микотоксина - только часть широкого спектра токсичных метаболитов, продуцируемых грибами р. Fusarium, поэтому если обязательный токсикологический анализ не выявил микотоксинов в образце зерна, а микологический анализ показал в нем присутствие фузариоз-ных грибов, нельзя быть уверенным в его «чистоте».
Во многих странах более емким критерием считают допустимый уровень суточного потребления мико-токсина, оценивающий вредное влияние на организм в зависимости от суммарного количества поглощенного метаболита. Так, в странах ЕС максимально допустимые показатели потребления микотоксинов (мкг/кг веса тела в сутки) составляют: ДОН - 1, ЗЕН - 0,2, сумма токсинов Т-2 и НТ-2 - 0,06, ниваленол (НИВ) -0,7 [5]. В регионах, где население традиционно потребляет большое количество мучных и крупяных продуктов, микотоксины, даже при незначительном содержании в зерне, но постоянном поступлении в организм, приводят к необратимому ухудшению здоровья. Особенно опасны микотоксины для детей, в рационе которых зерновые продукты занимают существенную долю.
На загрязненность зерна микоток-синами влияют степень заражения и видовой состав развивающихся на нем грибов. Видоспецифичный характер продуцирования грибами спектра микотоксинов позволяет по наличию того или иного вида гриба
прогнозировать присутствие в партии зерна характерного для него токсичного метаболита. Зерновые культуры поражают около 20 видов фузариевых грибов, но основное внимание в связи с опасностью загрязнения зерна микотоксинами уделяется Г. дгат1пвагит, Г. си1-тогит, Г. sporotrichioides, Г. роае и Г. aveпaceum.
При благоприятных условиях Г. gгamiпeaгum продуцирует в основном ДОН и ЗЕН. До последнего времени считалось, что в России этот вид ограниченно распространен и встречается на территории Дальнего Востока, Северо-Кавказского и Центрально-Черноземного регионов (ЦЧР). Однако, начиная с 2003 г., Г. gгamiпeaгum выявляется нами в комплексе патогенов зерна, выращенного на северо-западе РФ - в Калининградской, Ленинградской, Новгородской, Псковской, Вологодской и Кировской областях. По всей вероятности, в результате потепления климата патоген, занесенный из районов его обычного распространения, например, с семенным материалом, адаптировался в новых условиях.
Наши наблюдения согласуются с данными зарубежных коллег, которые в последние годы также начали выявлять Г. gгamiпeaгum на территории стран северной Европы и Америки, где ранее этот вид не отмечался.
Гриб Г. culmoгum образует сходный с грибом Г. gгamiпeaгum спектр токсичных метаболитов. Этот патоген выявляется в партиях зерна, выращенных в Центрально-Черноземном и Северо-Западном регионах РФ. Однако, на наш взгляд, частота встречаемости этого патогена значительно снизилась в последние годы.
Виды Г. spoгotгichioides, Г. poae и Г. aveпaceum являются наиболее широко распространенными на территории России фузариевыми грибами. Гриб Г. spoгotгichioides образует высокотоксичные Т-2 и НТ-2 токсины. Гриб Г. poae продуцирует нерегламентированный микотоксин ниваленол, относящийся к той же группе химических соединений, что ДОН и Т-2 токсин. Анализ этого опасного токсина у нас в стране практически не проводится. В то же время Г. poae повсеместно выделяется из зерна и особенно часто - из
1. Спороношение грибов р. Fusarium: а — F. graminearum; б — F. culmorum; в — F. avenaceum; г — F. sporotrichioides; д — F. poae
2. Выявление зараженности зерна на агаризованной питательной среде
зерна овса [1, 7], широко используемого в пищевой промышленности как основной компонент детского и спортивного питания.
Выявленный во всех природно-климатических зонах страны гриб F. avenaceum продуцирует в основном монилиформин [4]. Наши знания о встречаемости этого микоток-сина в партиях зерна также лимитированы.
Виды F. tricinctum, F. equiseti, F. incarnatum, F. acuminatum, F. hete-rosporum, F. langsethiae, F. pro-liferatum, F. subglutinans, F. oxy-sporum, F. solani и др. - относительно слабые патогены и, как правило, имеют невысокую частоту встречаемости в составе микобиоты зерна.
Информация о видовом составе патогенов и, в первую очередь, о доминирующих видах в определенном регионе позволяет с достаточной степенью вероятности прогнозировать присутствие того или иного ми-котоксина в урожае зерна (F. gra-minearum, F. culmorum - ДОН и ЗЕН, F. sporotrichioides - Т-2 и НТ-2 токсины, F. poae - ниваленол, F. avenaceum, F. tricinctum - монилиформин). Несогласованность результатов анализа видового состава грибов и ми-котоксинов в зерне (высокие уровни Т-2 токсина при отсутствии изолятов F. sporotrichioides) привела норвежских исследователей к обнаружению в 1999 г. и описанию нового вида гриба F. langsethiae [8]. Гриб F. langse-thiae вследствие низкой скорости роста, отсутствия воздушного мицелия и пигмента довольно сложно обнаружить в зерне микологическими методами, но высокий потенциал токсинообразования позволяет рассматривать его, как и гриб F. sporotrichioides, возможным источником загрязнения зерна Т-2 токсином. В последние годы зарубежные исследователи отмечают опасную тенденцию возрастания встречаемости F. langsethiae на зерновых культурах в Европе [6]. В России этот вид выявлен нами в Северо-Западном регионе, Кировской и Орловской областях.
Однако говорить о количествах
микотоксинов, накапливаемых в зерне, без соответствующего токсикологического анализа невозможно - часто зараженность зерна каким-либо видом, способным продуцировать определенные микоток-сины, не соответствует уровню накопления их в зерне. Можно предположить, что это связано с различными факторами: взаимодействием метаболитов доминирующих видов и всего комплекса микобиоты зерна, генотипом растения, условиями окружающей среды. В то же время отрицательный результат микологического анализа тоже не может гарантировать отсутствия в зерне микотоксинов, поскольку жизнеспособность грибов, в отличие от их более стойких метаболитов, резко падает в процессе сушки и длительного хранения зерна.
Актуальность изучения и определения токсигенных грибов и продуцируемых ими микотоксинов признана во всем мире и связана с их чрезвычайной серьезной опасностью для здоровья человека и сельскохозяйственных животных. Особенно остро эта проблема встает в связи с выявляемыми в последние годы изменениями состава патогенных видов грибов на сельскохозяйственных культурах, что, по всей видимости, является признаком перемен, связанных с изменением климата. Для контроля ситуации необходимы регулярные наблюдения, включающие как анализ видового состава основных возбудителей заболевания и их способности к ток-синообразованию, так и изучение реальной загрязненности зерна фу-зариотоксинами.
ЛИТЕРАТУРА
1. Гаврилова О.П., Гагкаева Т.Ю., Буркин А.А., Кононенко Г.П. Фузариоз зерновых культур на Волосовском государственном сортоучастке Ленинградской области // Вестник защиты растений, 2009, 3, c.37-43.
2. Гагкаева Т.Ю., Левитин М.М., Санин С.С., Назарова Л.Н. Зараженность зерна и видовой состав грибов рода Fusarium на территории РФ в 2004-2006 годах // АГРО XXI, 2009, № 4-6, с. 3-5.
3. Иващенко В.Г., Шипилова Н.П., НефедоваЛ.И., Гагкаева Т.Ю., НазаровскаяЛ.А., Хлопунова Л.Б. Биологические и фитосанитарные аспекты исследования фузариоза колоса // Микология и фитопатология, 1997, т. 31, вып. 2, с. 58-63.
4. Кононенко Г.П., Малиновская Л.С., Соболева Н.А., Пирязева Е.А., Зотова Е.В., Шалыганова О.Н. Распространенность и токсинообразующие свойства грибов рода Fusarium, поражающих зерно хлебных злаков в Московской области // Микология и фитопатология, 1999, т. 33, вып. 2, с. 118-124.
5. Commission regulation (EC) No 856/2005 of 6 June 2005 // Official J. of the European Union, 2005.
6. Lukanowski A., Lenc L., Sadowski C. First Report on the Occurrence of Fusarium langsethiae Isolated from Wheat Kernels in Poland // Plant Disease, 2008, 92, p. 488.
7. Pettersson H. Nivalenol production by Fusarium poae // Mycotoxin Res., 1991, v. 7A, p. 26-30.
8. Torp M., Langseth W. Production of T-2 toxin by a Fusarium resembling Fusarium poae // Mycopathologia, 1999, v. 147, p. 89-96.
Аннотация. Фузариоз зерновых культур относится к числу наиболее опасных заболеваний растений. Это заболевание не только уменьшает урожай, но и снижает качество зерна. В поражении растений участвует комплекс грибов рода Fusarium, главная особенность которых заключается в способности продуцировать микотоксины. В последние годы отмечаются изменения в составе комплекса патогенов в различных регионах РФ.
Ключевые слова. Виды грибов p. Fusarium, зерно, микотоксины, распространение, фузариоз
Abstract. Fusarium head blight is one of the most severe diseases of small grain cereals. Infection of grain by Fusarium species not only reduces crop yield, but also destroys the quality of grain by contaminating it with mycotoxins. The different Fusarium species are the cause of disease and these fungi are able to produce various mycotoxins. In recent years, the changes in geographical distribution of Fusarium species are detected.
Keywords. Fusarium species, distribution, small grain cereals, mycotoxins
