CC BY
76ЛЕСОВЕДЕНИЕ И ФИТОЦЕНОЛОГИЯ
П. П. Попов
ФЕНОТИПИЧЕСКОЕ ПОЛОЖЕНИЕ ПОПУЛЯЦИЙ ЕЛИ В ЕВРОПЕЙСКО-СИБИРСКОЙ ЧАСТИ АРЕАЛА
В непрерывном ареале ели европейской и сибирской популяции постепенно изменяются от одного вида к другому. Фенотипическое положение каждой из них может быть определено величиной квадрата дистанции Махаланобиса (SMD) от крайних вариантов популяций в пределах от 0 до 100. На всем пространстве данного ареала выделен ряд районов распространения популяций с близкими показателями признака.
Большие различия естественно-исторических и почвенно-климатических условий на обширной территории произрастания елей европейской (Picea abies (L.) Karst.) и сибирской (P. obovata Ledeb.) в Европе и Северной Азии обусловили формирование значительного разнообразия постепенно изменяющихся популяций и рас, объединяемых систематиками в два или даже три вида евразийских елей [Ledebour, 1833; Кауфман, 1866; Регель, 1883; Вольф, 1925; Сукачев, 1928; Комаров, 1934; Голубец, 1968; Бобров, 1971, 1978; Pravdin, Rostovtsev, 1979] серии Obovatae Bobr. [Бобров, 1971]. Географическая изменчивость популяций, их фенотипическая структура в общем известны [Данилов, 1943; Щербакова, 1973; Правдин, 1975; Морозов, 1976; Попов, 1999; Попов, Мельник, 2005; Коропачинский, Милютин, 2006]. При этом различия и разнообразие популяций изучены прежде всего по признаку высокой генетической детерминации — форме семенных чешуй. Научный и лесоводческий интерес представляет изучение закономерностей географической дифференциации и фенотипического положения (дистанции) популяций елей на всем пространстве их непрерывного (сплошного) ареала с помощью дискриминантного анализа [Боровиков, 1998; Гашев, 1998]. Это и является целью работы.
Материал и методика
Некоторое представление о фенотипическом положении промежуточных популяций елей европейской и сибирской может дать, например, показатель трансгрессии тех или иных параметров либо частота выделяемых фенотипов [Попов, 2005]. Но первый из них определяется только по одному признаку и при отсутствии трансгрессии не отражает относительного положения (дистанции) популяций. Почти то же получается и при изучении фенотипической структуры популяций. Дискриминантный анализ, как разновидность многомерного [Боровиков, 1998], позволяет получить объективную информацию о количественном соотношении фенотипов в популяциях, о принадлежности популяции к тому или иному их «крайнему» варианту, как по структуре, так и по средним значениям не менее чем двух показателей. Он определяет и величину дистанции любой популяции в виде квадрата расстояния Махалано-биса (Squared Mahalanobis Distances — SMD) от крайних вариантов.
Исследованиями охвачены популяции, относительно равномерно расположенные на пространствах ареала ели европейской и сибирской от Украинских Карпат, Беларуси, Литвы, Латвии, Скандинавии (частично) до Восточной
Сибири. Крайними, принятыми здесь в качестве эталонных, вариантами популяций по показателям коэффициентов сужения (Сп) и вытянутости (Cp) семенных чешуй [Попов, 1999], положению в пространстве ареала взяты выборки ели европейской из Закарпатской области Украины с территории Карпатского биосферного заповедника (370 особей) и Ивано-Франковской области (100 особей), ели сибирской — из окрестностей г. Олекминска (Саха (Якутия)) и с территории Витимского биосферного заповедника в восточной части Иркутской области. В этом случае объединенный образец включает 275 (125+150) особей. Можно было бы взять и по одной выборке «крайних» елей (Закарпатье, Олекминск), но для исключения случайности в качестве эталонных взяли по две (выборки) с близкими параметрами признака соответственно. Древостои фитоценозов, где производился сбор шишек, имеют вполне нормальный сомкнутый вид.
Результаты и обсуждение
Категории или формы (фенотипы или типы) особей ели в популяциях принимаются следующие: из района Карпат — evr. (как Picea europaea), Витима и Олекмы — sib. (как P. sibirica), для всех остальных выборок принято условное обозначение — med. (P. medioxima). Число особей в выборках (от 100 до 300) достаточно велико. Полученные результаты статистически высоко достоверны. SMD между выборками из района Карпат и районов Витима (Бодайбо) и Олекминска составляет 104,23. Если брать выборки только из Закарпатья и Олекминска, то SMD равен 117,44; из Закарпатья и Витима и Олекминска — 118,55, т. е. эти показатели оказывается даже несколько больше, чем при сравнении ели сибирской (с Витима и Олекмы) с двумя выборками с Карпат (Рахов и Ивано-Франковск). Во всяком случае, сравниваемые выборки «типичных» елей европейской и сибирской весьма существенно различаются и полигоны распределения особей (на Scatterplot of canonical scores) по показателям формы семенных чешуй не перекрываются (трансгрессии нет).
При разделении особей на две категории (evr. и sib.) с помощью дискриминантного анализа оказывается (табл. 1), что в изучаемых пунктах число особей, например, фенотипа sib. изменяется от их отсутствия в западной и юго-западной части региона до 100 % в восточной части (или от 100 до 0 % фенотипа evr. соответственно).
Таблица 1
Формовая структура и фенотипическая дистанция популяций ели в разных районах ареала
Частота фенотипов, % SMD от ели
Район evr. sib. с Карпат из Восточной Сибири
X(Limit) X(Limit) X(Limit) X(Limit)
I 100(100-100) 0(0-0) 0,1(0,0-0,2) 104(100-118)
II 100(100-100) 0(0-0) 0,2(0,1-0,4) 80(75-85)
III 99(98-100) 1(0-2) 2,2(1,5-2,6) 60(56-64)
IV 94(89-97) 6(3-11) 5,7(3,3-8,5) 41(36-49)
V 75(65-82) 25(18-35) 12(8-18) 23(19-27)
VI 50(49-52) 50(48-51) 18(16-19) 18(15-20)
VII 36(30-41) 64(59-70) 21(20-23) 11(7-13)
VIII 20(15-25) 80(75-85) 27(23-32) 5,4(3,6-7,8)
IX 9(7-11) 91(89-93) 41(34-45) 3,5(2,5-4,2)
X 2(1-5) 98(95-99) 60(50-74) 0,9(0,4-1,7)
XI 0(0-0) 100(100-100) 92(77-109) 0,3(0,0-1,0)
Примечание. SMD — Squared Mahalanobis Distaces, evr. — особи фенотипа ели европейской, sib. — особи фенотипа ели сибирской, X — среднее значение, Limit — крайние популяционные значения признака.
Фенотипическая дистанция (SMD) популяций изменяется от 0 до 100 (и несколько больше) при сравнении с елью с Карпат и от 100 до 0 при сравнении с елью из Восточной Сибири. Дифференциация популяций по районам так четко выражена, что нет необходимости прибегать к какой-либо искусственной классификации. Условно первый район занимают карпатские популяции (рис. 1). Здесь присутствуют особи только фенотипа evr. Показатель SMD, естественно, близок к нулю, а по отношению к ели сибирской (с Витима и из Олекминска) он составляет 100-118. Популяции в районе II (западные районы Беларуси) отличаются от карпатских (популяций) только меньшей величиной SMD от ели сибирской; здесь она в среднем близка к 80. Популяции в районе III заметно больше отдалены от карпатских (SMD в среднем равен 2); дистанция от ели сибирской в среднем равна 60. Почти во всех популяциях в районе IV присутствует небольшое число (до 10 %) особей фенотипа sib.; SMD от ели европейской (с Карпат) близко к 6, а от ели сибирской — около 40. Популяции в районе V примерно на 3/4 представлены особями типа evr. и на 1/4 особями типа sib.; SMD от ели европейской составляет 12, а от ели сибирской — 23.
Рис. 1. Показатель квадрата расстояния Махаланобиса (SMD) популяций ели европейской и сибирской от их «крайних вариантов» из Восточной Сибири (числитель в прямоугольниках) и с Карпат (знаменатель) (пунктиром обозначены условные границы районов (I-XI) расположения популяций с близкими значениями признака)
В узкой полосе территории (район VI) примерно по линии Лулео (Швеция), Коноша, Никольск, Шарья в популяциях оказывается почти равное количество особей типа evr. и sib. и значение SMD от ели европейской и от ели сибирской также одинаково, в среднем близко к 18. Это район расположения действительно промежуточных (срединных) популяций елей европейской и сибирской. В районе VII, также в неширокой полосе (Киров, Ядриха, Обозер-ский, Кемь), популяции примерно на 1/3 состоят из особей типа evr. и на 2/3 из особей типа sib. SMD от ели с Карпат вдвое больше (SMD = 21), чем от ели с Витима-Олекмы (SMD = 11). В районе VIII, к востоку от Северной Двины и на большей части междуречья Вятки и Камы, популяции на 1/5 представлены особями типа evr. и на 4/5 — особями типа sib.; SMD в среднем равен 27 и
5,45 соответственно. В районе IX (бассейн Мезени и верхнего течения Вычегды, Закамье и Южное Предуралье) особей типа evr. около 10 (7-11), остальные 90 (89-93) % относятся к типу sib. SMD равен 40 и 3,5 соответственно. В районе X (бассейн Печоры, Горный Урал и юго-западное Зауралье) популяции имеют в своем составе лишь единичное число (1-5 %) особей типа evr., остальная часть их относится к типу sib. Дистанция от ели европейской в среднем равна 60, от ели сибирской — около 1. Популяции, расположенные еще далее к востоку (район XI), представлены только особями типа sib. Дистанция (SMD) их от ели европейской в большинстве случаев более 80, а от ели сибирской она составляет менее 1 (0,0-0,96). С точки зрения интрогрес-сивной гибридизации популяции ели в районах I-II (Карпаты и западные районы Беларуси) и в районе XI являются «чистыми» видами ели европейской и сибирской, т. е. не испытывают взаимного генетического влияния.
Характер географического изменения популяций от одного вида к другому показан на рис. 2. Постепенное смещение полигонов распределения особей сравниваемых выборок относительно «эталонных» (выборок) указывает на вполне закономерную географическую динамику популяций от одного вида к другому. Например, полигон из района Брянска близок к полигону с Карпат, хотя и не полностью совмещается с ним, а с полигоном особей ели сибирской (Витим и Олекма) вовсе не совмещается (не перекрывается); SMD в первом случае равен 2,57, во втором — 55,71 (табл. 2). Полигон расположения особей из района Иваново заметно больше смещается в сторону ели сибирской, хотя в целом ближе к ели европейской; SMD от ели европейской равен 11,16, от ели сибирской — 19,26. Полигон особей промежуточных популяций из района Коноши и Никольска занимает среднее положение между полигонами особей ели европейской и сибирской. Своими крайними частями он смыкается или несколько совмещается с полигонами сравниваемых елей, но в большей части довольно обособлен; SMD от елей европейской и сибирской примерно равный (17,5-17,6). Полигон распределения особей из восточной части Кировской области (Рудничный, Афанасьево, Фаленки), с равными значениями показателей (Cn и Cp) формы семенных чешуй [Попов, 1999, 2005], в целом ближе к ели сибирской, чем к европейской; SMD от первой равен 7,76, от второй — 25,33. Ель из северо-западной части Башкортостана (Арибашево) еще ближе к ели сибирской и еще дальше от ели европейской; SMD равен 4,22 и 36,85 соответственно. Следует отметить, что, несмотря на ту или иную степень приближения полигонов к исходным елям, в целом они все же имеют переходный характер от одной ели к другой. Полигон особей из района Ханты-Мансийска (и всех других популяций из района XI) почти полностью совмещается с полигоном из района Витима и Олекминска; SMD от ели европейской равен 81,93, от ели сибирской — 0,21.
В популяциях района I отсутствуют особи фенотипа sib., а в районе II их от 1 до 5 %, т. е. участие их единичное. SMD популяций в этих районах от ели «чистой» с Карпат почти одинаковое и определяется долями единицы. Поэтому популяции в этих районах практически одного таксономического положения с рассматриваемых позиций, хотя SMD их от ели сибирской (с Витима и из Олекминска) заметно различается. Аналогичное положение относительно ели сибирской из Восточной Сибири занимают популяции в районах XI и X. Дифференциация популяций по районам III-VI заметно усиливается, что связано как с особенностями естественного отбора здесь, так и с процессами (точнее, с последствиями) интрогрессивной гибридизации.
Рис. 2 (начало). Полигоны распределения особей в промежуточных популяциях ели (med.) из районов: Брянска (I), Иваново (II), Коноши и Никольска (III) ■ относительно популяций с Карпат (evr.) и из Восточной Сибири (sib.)
Рис. 2 (окончание). Полигоны распределения особей в промежуточных популяциях ели (med.) из районов: Афанасьево (IV), Арибашево (V) и Ханты-Мансийска (VI) — относительно популяций с Карпат (evr.) и из Восточной Сибири (sib.)
Квадрат расстояния Махаланобиса (БМй) некоторых промежуточных популяций ели европейской и сибирской (на рис. 2)
Ближайший населенный пункт сбора образца шишек °с. ш. — в. д. SMD от ели
с Карпат с Витима и Олекмы
Рахов 48-25 0,00 118,55
Ивано-Франковск 49-25 0,24 100,04
Брянск 54-34 2,57 55,71
Иваново 54-42 11,16 19,26
Коноша 62-40 18,53 16,68
Никольск 60-45 18,34 15,04
Афанасьево 58-52 25,33 7,76
Арибашево 56-56 36,85 4,22
Ханты-Мансийск 61-70 81,93 0,21
Витим (Бодайбо) 58-115 99,72 0,05
Олекминск 61-120 101,07 0,00
Примечание. Пункты, где распространены условно переходные популяции ели, выделены полужирным шрифтом.
С точки зрения «типов формообразования гибридных популяций, связанных с интрогрессией» [Синская, 1963], рассматриваемая географическая динамика популяций может быть определена как «трансгрессивная гибридизация». Но не только в виде «новых образований по одному или нескольким признакам» [Там же], а прежде всего как постепенная инфильтрация генома популяций (при гибридизации) из одного района в другой, из другого в третий и т. д. в форме так называемых возвратных скрещиваний особей в ряду поколений. Эта «трансгрессивная гибридизация» в сочетании с естественным отбором [Дарвин, 2001(1896)] обусловливает трансгрессивную дифференциацию популяций ели европейской и сибирской по форме семенных чешуй, которая, в свою очередь, имеет большое сходство с генетической дифференциацией, например по частоте аллеля Gpi080 и аллеля Gdh075 [Гончаренко, Падутов, 2001; Путенихин и др., 2005].
Заключение
В непрерывном ареале елей европейской и сибирской популяции постепенно изменяются от одного крайнего варианта к другому. Фенотипическое положение (дистанция) может быть определено величиной квадрата расстояния (дистанции) Махаланобиса (SMD). Величина этого показателя изменяется от 0 до 100. Выделяется 11 районов с близкими значениями SMD. Приведенные материалы могут быть полезны в решении вопросов эволюции, внутривидовой систематики ели европейской и сибирской, их популяционного разнообразия.
ЛИТЕРАТУРА
Бобров Е. Г. История и систематика рода Picea A. Dietr. // Новости систематики высших растений. 1971. Вып. 7. С. 5-40.
Бобров Е. Г. Лесообразующие хвойные СССР. Л.: Наука, 1978. 188 с.
Боровиков В. П. Популярное введение в программу STATISTICA. М.: КомпьютерПресс, 1998. 267 с.
Вольф Э. Хвойные деревья и кустарники Европейской и Азиатской части СССР. Л.: Ленингр. лесн. ин-т, 1925. 173 с.
Гашев С. Н. Статистический анализ для биологов: (Пакет программ «STATAN»). Тюмень: Изд-во ТюмГУ, 1998. 51 с.
Голубец М. А. Современная трактовка объема вида Picea abies (L.) Karst. и его внутривидовых таксонов // Ботан. журн. 1968. Т. 63, № 3. С. 1048-1062.
Гончаренко Г. Г., Падутов В. Е. Популяционная и эволюционная генетика елей Палеарктики. Гомель: ИЛ НАНБ, 2001. 197 с.
Данилов Д. Н. Изменчивость семенных чешуй Picea excelsa // Ботан. журн. 1943. Т. 28, № 5. С. 191-202.
Дарвин Ч. Происхождение видов путем естественного отбора. 2-е изд., доп. СПб., 1896. 330 с.; Наука, 2001. С. 21-419.
Кауфман Н. Московская флора. М.: Изд. А. И. Глазунова, 1866. 708 с.
Комаров В. Л. Класс хвойные (Coniferales) // Флора СССР. М.; Л.: Изд-во АН
СССР, 1934. Т. 1. С. 130-195.
Коропачинский И. Ю., Милютин Л. И. Естественная гибридизация древесных растений. Новосибирск: Гео, 2006. 223 с.
Морозов Г. П. Фенотипическая структура популяций ели обыкновенной и сибирской // Лесоведение. 1976. № 5. С. 22-29.
Попов П. П. Географическая изменчивость формы семенных чешуй ели в Восточ-
ной Европе и Западной Сибири // Лесоведение. 1999. № 1. С. 68-73.
Попов П. П. Ель европейская и сибирская: структура, интерградация и дифференциация популяционных систем. Новосибирск: Наука, 2005. 231 с.
Попов П. П., Мельник П. Г. Географическая дифференциация популяций ели европейской в восточной части ареала // Вестн. экологии, лесоведения и ландшафтове-дения. 2005. № 6. С. 90-101.
Правдин Л. Ф. Ель европейская и ель сибирская в СССР. М.: Наука, 1975. 176 с.
Путенихин В. П., Шигапов З. Х., Фарукшина Г. Г. Ель сибирская на Южном Урале и в Башкирском Предуралье (популяционно-генетическая структура) / Башкир. сад-ин-т Уфим. науч. центра РАн. М.: Наука, 2005. 180 с.
Регель Э. Русская дендрология. 2-е изд. СПб., 1893. Вып. 1: Хвойные. 68 с.
Синская Е. Н. Проблема популяций у высших растений: (О категориях и закономерностях изменчивости в популяциях высших растений). Л.: Сельхозиздат, 1963. 123 с.
Сукачев В. Н. Лесные породы: их систематика и фитосоциология. М.: Нов. деревня, 1928. 81 с.
Щербакова М. А. Генэкология ели обыкновенной Picea abies (L.) Karst. в разных лесорастительных районах: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Красноярск, 1973. 26 с.
Ledebour C. F. Flora Altaica. 1833. 201 S.
Pravdin L. F., Rostotsev S. A. Norway spruce provenance experiments in the USSR // IUFRO Norway spruce meeting. Buharest, 1979. P. 85-99.
ИПОС СО РАН, г. Тюмень
P. P. Popov
PHENOTYPIC POSITION OF SPRUCE IN THE EUROPEAN-AND-SIBERIAN PART
OF THE STUDIED AREA
Within a continuous area of common and Siberian spruce, their populations gradually change from one species to another. A phenotypic position of each of them could be determined through Squared Mahalanobis Distances — SMD value, starting from extreme variants of the populations. The SMD value varies from 0 to 100. Through the whole space of common and Siberian spruce are, subject to location being certain habitats with populations having close distinction indices.
