Формирование кардиоэлектрического поля при “вспышечном” типе активации миокарда желудочков (на примере птиц) Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

На правах рукописи

ХАРИН Сергей Николаевич

ФОРМИРОВАНИЕ КАРДИОЭЛЕКТРИЧЕСКОГО ПОЛЯ ПРИ "ВСПЫШЕЧНОМ" ТИПЕ АКТИВАЦИИ МИОКАРДА ЖЕЛУДОЧКОВ (НА ПРИМЕРЕ ПТИЦ)

03.00.13 - физиология человека и животных

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Сыктывкар - 1999

Работа выполнена в Институте физиологии Коми научного центра Уральского отделения Российской академии наук.

Научные руководители:

доктор биологических наук,

профессор Д.Н. Шмаков

кандидат биологических наук,

старший научный сотрудник И.М. Рощевская

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук В.И. Прошева

кандидат биологических наук, доцент Э.А. Новожилова

Ведущее учреждение:

Российский государственный медицинский университет Защита состоится 31 марта 1999 г. в

1000

час. на заседании диссертационного совета Д200.25.01 в Институте физиологии Коми научного центра Уральского отделения Российской академии наук по адресу: 167610, Республика Коми, Сыктывкар, ул. Первомайская, д. 48.

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке Коми научного центра УрО РАН.

Автореферат разослан

февраля 1 999 г.

Ученый секретарь диссертационного совета кандидат биологических наук

Н.А. Чермных

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

АКТУАЛЬНОСТЬ ТЕМЫ. Генезис кардиоэлектрического поля является фундаментальной проблемой электрокардиологии. В настоящее время известны четыре способа активации миокарда желудочков у позвоночных животных (Рощевский, 1972; Шмаков, 1990; Шмаков, Рощевский, 1997). Поскольку последовательность распространения волны деполяризации по миокарду определяет характер распределения потенциалов на поверхности сердца и туловища (Рощевский, 1958; Boineau et al., 1966; Шмаков, 1990), исследование биоэлектрической активности сердца у животных с отличающимися типами активации миокарда позволит наиболее полно раскрыть механизм формирования электрического поля сердца и решить проблемы физиологической информативности кардиоэлектрического поля. Особый интерес в этом плане представляет исследование кардиоэлектрического поля у животных, имеющих "вспышечный" тип активации миокарда желудочков, в частности, у птиц (Шмаков и др., 1979), начальные желудочковые комплексы в электрокардиографических отведениях у которых значительно отличаются от комплексов QRS ЭКГ у позвоночных животных других классов. Факт существования в природе "вспышечной" активации миокарда желудочков получил признание в научном мире и упоминается в учебниках по физиологии (Dukes' physiology of domestic animals, 1984) и электрокардиологии (van Dam, Janse, 1989; Detweiler, 1989).

У птиц выявлена качественная корреляция между формой комплексов начальной желудочковой активности, регистрируемых на поверхности тела и эпикарде желудочков (Рощевский и др., 1974; Шмаков, Рощевский, 1997), проведена корреляция между элементами электрокардиографических комплексов на поверхности тела и топографией волн деполяризации в миокарде (Шмаков, 1981). Вместе с тем, исследования кардиоэлектрического поля на поверхности тела у птиц ограничены изучением характера распределения форм начальных желудочковых комплексов (Douglas, 1960; Крафт, 1974). Данные о динамике распределения потенциалов электрического поля сердца на поверхности туловища в течение кардиоцикла у птиц отсутствуют. Недостаточно изучена деполяризация эпикардиальной поверхности желудочков птиц. Не исследован вклад электрической активности различных слоев миокарда при "вспышечном" типе активации в динамику распределения потенциалов кардиоэлектрического поля на поверхности тела и желудочков сердца птиц.

Исследование кардиоэлектрического поля у животных со "вспышечной" активацией миокарда желудочков, в частности у птиц, позволит разработать на природных модельных объектах новые подходы в решении прямой и обратной задач электрокардиологии. Исследование электрического поля сердца у птиц

важно для решения фундаментальных вопросов эволюционной физиологии и сравнительной электрокардиологии (Рощевский, 1969).

Настоящая работа выполнена в соответствии с планами НИР Института физиологии Коми научного центра УрО РАН "Проблема генезиса и физиологической информативности электромагнитных полей и функциональных систем организма" (№ ГР 01.9.10.03162) и "Механизмы формирования кардиоэлектрического поля у позвоночных животных и человека" (№ ГР 01.9.60.001210). Исследование поддержано РФФИ (гранты № 95-04-11910, № 9604-51052, № 96-15-98114).

ЦЕЛЬ работы - изучение роли последовательности активации желудочков сердца птиц в формировании распределения потенциалов кардиоэлектрического поля на эпикарде желудочков и поверхности тела методом многоканальной синхронной электрокардиотопографии.

ЗАДАЧИ ИССЛЕДОВАНИЯ:

1 . Исследование распределения потенциалов кардиоэлектрического поля на поверхности тела и эпикарде желудочков в период начальной желудочковой активности;

2. Изучение последовательности возбуждения субэпикарда желудочков сердца;

3. Исследование последовательности активации интрамуральных слоев желудочков сердца;

4. Изучение отображения последовательности возбуждения желудочков сердца в распределении потенциалов кардиоэлектрического поля на поверхности тела и эпикарде желудочков.

НАУЧНАЯ НОВИЗНА. Выявлена полифокальность достижения волной возбуждения эпикарда желудочков у птиц (голубь, курица) и показано, что она является следствием множественных очагов активации миокарда желудочков. Впервые установлена множественность зон поздней активации в желудочках сердца птиц (на примере курицы). Впервые с помощью современного метода многоканальной синхронной электрокардиотопографии, позволяющего регистрировать и анализировать электрофизиологическую информацию посредством компьютерной обработки электрокардиосигналов с дискретизацией во времени до одной миллисекунды, изучена динамика распределения потенциалов кардиоэлектрического поля на поверхности тела у птиц (голубь, курица) в период начальной желудочковой активности. Установлена одна инверсия расположения положительной и отрицательной зон кардиоэлектрического поля на поверхности тела у курицы и голубя, происходящая в период возбуждения субэпикарда желудочков. Впервые кардиоэлектрические потенциалы на поверхности тела, эпикарде и в интрамуральных слоях миокарда

желудочков зарегистрированы у одной и той же особи птицы (курица), что позволило провести сопоставление по времени процесса активации желудочков сердца и динамики распределения потенциалов кардиоэлектрического поля на эпикарде желудочков и поверхности тела у каждого конкретного животного.

НАУЧНО-ПРАКТИЧЕСКАЯ ЗНАЧИМОСТЬ. Созданный банк электрокардиографических данных может быть использован в качестве основы для решения прямой и обратной задач электрокардиологии с учетом способов активации миокарда. Полученные экспериментальные материалы используются в Институте физиологии Коми научного центра УрО РАН для разработки математической модели распространения возбуждения в желудочках сердца у позвоночных животных. Данные могут служить физиологической базой для проверки гипотез о влиянии морфофункциональных особенностей проводящей системы сердца на хронотопографические закономерности процесса активации миокарда. Результаты представленной работы могут быть использованы в исследованиях по моделированию нарушений проведения возбуждения в сердечной мышце и для изучения действия вновь синтезируемых антиаритмических средств.

ОСНОВНЫЕ ПОЛОЖЕНИЯ, ВЫНОСИМЫЕ НА ЗАЩИТУ:

1. В субэндокардиальных, интрамуральных и субэпикардиальных слоях желудочков сердца птиц (курица) имеется множество зон поздней деполяризации миокарда.

2. Возникновение многочисленных очагов деполяризации на эпикардиальной поверхности желудочков совпадает по времени с единственной инверсией расположения областей положительных и отрицательных кардиоэлектрических потенциалов на поверхности тела у птиц (курица, голубь) в период начальной желудочковой активности.

3. Многоочаговость достижения волной возбуждения эпикарда желудочков птиц (курица) является следствием полифокальной активации миокарда в начальные моменты деполяризации желудочков сердца.

АПРОБАЦИЯ РАБОТЫ. Результаты исследований были представлены на конференции молодых физиологов и биохимиков России "Биохимические и биофизические механизмы физиологических функций" (г. Санкт-Петербург, 1995 г.), IV молодежной научной конференции Института биологии Коми научного центра УрО РАН "Актуальные проблемы биологии" (г. Сыктывкар, 1996 г.), XIII Коми республиканской молодежной научной конференции (г. Сыктывкар, 1997 г.), IV Международном симпозиуме по сравнительной электрокардиологии (г. Сыктывкар, 1997 г.), XXIV Международном конгрессе по электрокардиологии (г. Братислава, 1 997 г.), конференции молодых ученых России с международным участием "Фундаментальные науки и прогресс клинической медицины" (г.

Москва, 1998 г.), XXV Международном конгрессе по электрокардиологии (г. Будапешт, 1998 г.), XVII Всероссийском съезде физиологов (г. Ростов-на-Дону, 1998 г.).

ПУБЛИКАЦИИ. По теме диссертации опубликованы девять печатных работ.

ОБЪЕМ И СТРУКТУРА ДИССЕРТАЦИИ. Работа изложена на 121 странице машинописного текста, состоит из введения, 4 глав (обзор литературы, материал и методы исследований, результаты исследований, обсуждение результатов), выводов, списка литературы (152 источника, из них 67 иностранных). Диссертация содержит 32 иллюстрации.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Эксперименты были проведены на 11 голубях (Columba livia) и 22 курах (Gallus gallus domesticus). Кардиоэлектрическое поле исследовали методом 64-канальной синхронной электрокардиотопографии на поверхности тела у 20 кур и 11 голубей, на эпикарде желудочков у 21 курицы и пяти голубей, в интрамуральных слоях желудочков сердца у 17 кур.

Голубям давали эфиро-тиопенталовый наркоз (20-25 мг/кг тиопентал-натрия, подкожно), кур наркотизировали тиопентал-натрием (120-150 мг/кг, внутримышечно). Регистрацию кардиоэлектрических потенциалов на поверхности тела осуществляли от 64 подкожных игольчатых электродов, равномерно распределенных по поверхности тела. Затем животных переводили на искусственную вентиляцию легких и вскрывали грудную клетку. Униполярные эпикардиальные электрограммы регистрировали при помощи 64/128-электродной эпикардиальной сетки (Витязев, 1997). У двух голубей и семи кур провели более подробное (до 1 900 точек регистрации) картографирование эпикарда желудочков с помощью эпикардиальной 64-электродной матрицы. Регистрацию униполярных интрамуральных электрограмм желудочков сердца осуществляли при помощи многоэлектродных интрамуральных игл (Шмаков, 1975, А.с. № 478594), модифицированных по способу изготовления (Витязев, 1997). Интрамуральные иглы вводили в миокард желудочков в пяти плоскостях, перпендикулярных продольной оси сердца (от 8 до 23 игл в каждой плоскости). Синхронно регистрировали электрограммы от интрамуральных игл, расположенных в одной плоскости.

Синхронизацию электрических потенциалов сердца осуществляли относительно ^-пика реперной ЭКГ (отведение от передних конечностей). Анализ кардиоэлектрического поля проводили по эквипотенциальным моментным и хронотопографическим картам. Визуализацию хронотопографии процесса

активации миокарда желудочков проводили на основе численной модели, разработанной к.ф.-м.н. Н.А.Антоновой (Антонова, 1993, 1997; Antonova et 1993; Шмаков и др., 1996). Данные обрабатывались статистически и представлены в виде: среднее арифметическое±среднеквадратичное отклонение.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Динамика распределения кардиоэлектрических потенциалов на поверхности тела в период начальной желудочковой активности

Анализ эквипотенциальных моментных карт кардиоэлектрического поля на поверхности тела в период начальной желудочковой активности позволил выявить три периода динамики распределения электрических потенциалов сердца на поверхности тела голубя и курицы: первый - период постепенных изменений (завершается за 3 мс до Л*-пика реперной ЭКГ у голубя и курицы); второй - период инверсии (завершается через 2 мс и 4 мс после Л*-пика у голубя и курицы, соответственно); третий - период стабильности (завершается по окончании комплекса начальной желудочковой активности).

Голубь. В начальные моменты восходящей фазы ^-зубца реперной ЭКГ (за 3 мс до Л*-пика) на поверхности краниальной части тела формируется область отрицательных потенциалов, а на поверхности каудальной части - область положительных потенциалов (рис. 1 , А). Положительный экстремум локализуется на вентральной поверхности тела в его каудальной трети, отрицательный экстремум - на дорсальной поверхности в краниальной трети, в области основания правого крыла. В последующий период происходит смещение положительной и отрицательной зон кардиоэлектрического поля и их экстремумов. В момент Л*-пика положительная и отрицательная области меняют взаимное расположение, то есть происходит инверсия их расположения. Положительный экстремум смещается в лево-краниальном направлении на дорсальную поверхность, далее - право-краниально в область основания правого крыла. Смещение отрицательного экстремума по дорсальной поверхности тела происходит в каудальном направлении, затем по вентральной поверхности - лево-каудально в область верхушки киля. После инверсии расположения положительной и отрицательной зон в течение 1 -2 мс устанавливается распределение потенциалов кардиоэлектрического поля, при котором область положительных потенциалов занимает поверхность краниальной части тела, область отрицательных потенциалов - поверхность каудальной части.

Сформированное расположение кардиоэлектрических потенциалов остается стабильным до завершения начальной желудочковой активности.

А

о

п

- 6 мс

+ 0.23 мВ

- 0.18 мВ

Б

- 5 мс

+ 0.08 мВ

- 0.04 мВ

- 3 мс

+ 1.05 мВ

- 0.55 мВ

- 3 мс

+ 0.49 мВ

- 0.20 мВ

- 2 мс

+ 1.05 мВ

- 0.38 мВ

- 1 мс

+ 1.19 мВ

- 0.52 мВ

- 2 мс

+ 0.79 мВ

- 0.33 мВ

- 1 мс

+ 1.02 мВ

- 0.47 мВ

0 мс

+ 2.30 мВ - 1.11 мВ

0 мс

+ 1.03 мВ - 0.66 мВ

2 мс

+ 3.72 мВ

- 2.72 мВ

7 мс

+ 1.06 мВ

- 0.50 мВ

4 мс

+ 0.75 мВ

- 1.04 мВ

9 мс

+ 0.41 мВ

- 0.62 мВ

Рис. 1. Эквипотенциальные моментные карты кардиоэлектрического поля на поверхности тела голубя (А) и курицы (Б) в период начальной желудочковой активности.

Левая половина эквипотенциальной моментной карты соответствует вентральной поверхности тела, правая половина - дорсальной поверхности. Заштрихованы области положительных потенциалов. Значки ©.и © обозначают положение минимума и максимума потенциалов, соответственно. Справа от каждой карты представлена ЭКГ в отведении от передних конечностей с маркером времени, указана максимальная амплитуда отрицательного и положительного потенциалов. Время указано в мс относительно пика ^-зубца. Шаг изолиний равен 0.70 мВ (голубь) и 0.30 мВ (курица).

Курица. В начальные моменты восходящей фазы Л-зубца реперной ЭКГ (за 3 мс до пика Л-зубца) формируется распределение электрических потенциалов, при котором на большей части вентральной поверхности тела регистрируются положительные потенциалы, на большей части дорсальной поверхности -отрицательные (рис. 1, Б). Положительный экстремум локализуется на вентральной стороне туловища слева от киля в области проекции желудочков сердца, отрицательный экстремум - на дорсальной поверхности краниальной половины тела справа от задней срединной линии. В последующие моменты времени области положительных и отрицательных потенциалов и их экстремумы смещаются. В момент Л-пика происходит инверсия расположения положительной и отрицательной зон кардиоэлектрического поля, после чего область положительных потенциалов располагается краниально, область отрицательных потенциалов - каудально. В течение нескольких миллисекунд после инверсии (до 4 мс после Л-пика) формируется следующее распределение потенциалов кардиоэлектрического поля: зона положительных потенциалов занимает на вентральной стороне туловища крайнюю краниальную часть, на дорсальной стороне - краниальные две трети тела; остальную часть поверхности туловища занимает область отрицательных потенциалов. Положительный экстремум локализуется в краниальной трети дорсальной поверхности тела, отрицательный экстремум - на вентральной поверхности в области проекции верхушки сердца, слева от киля. Далее, до окончания комплекса начальной желудочковой активности описанное распределение электрических потенциалов остается стабильным.

Таким образом, в динамике распределения потенциалов кардиоэлектрического поля на поверхности тела птиц (курица, голубь) в течение начальной желудочковой активности имеется три периода: период постепенных изменений; период инверсии, или изменения взаимного расположения положительной и отрицательной кардиоэлектрических зон; период стабильности, или отсутствия изменений во взаимном расположении положительной и отрицательной кардиоэлектрических зон.

Последовательность деполяризации эпикардиальной поверхности желудочков сердца

Принципиальных межвидовых различий в общем характере последовательности активации эпикардиальной поверхности желудочков у курицы и голубя не обнаружено. В первую очередь деполяризуютсяверхушечные две трети свободной стенки правого желудочка. Затем возбуждается дорсальная поверхность левого желудочка. Далее волна возбуждения распространяется на

вентральную поверхность левой свободной стенки и верхушки сердца. Базальные области желудочков деполяризуются в последнюю очередь. Длительность охвата возбуждением эпикардиальной поверхности желудочков у голубя составляет 11 ±2 мс, у курицы - 12±2 мс.

При анализе хронотопографических данных, полученных при картировании эпикарда желудочков у курицы и голубя, выявлены следующие закономерности деполяризации эпикардиальной поверхности желудочков. Во-первых, полифокальность достижения эпикарда волной активации (рис. 2), причем очаги возникают группами. Во-вторых, установлено, что множественные первичные зоны возбуждения возникают одновременно на поверхности правого и левого желудочков. В-третьих, обнаружена множественность зон поздней деполяризации поверхности желудочков сердца. В-четвертых, охват возбуждением субэпикардиального слоя правого и левого желудочков заканчивается примерно в одно время. Таким образом, деполяризация эпикардиальной поверхности желудочков птиц характеризуется полифокальностью.

А Б

Рис. 2. Зоны достижения волной возбуждения эпикарда желудочков сердца у голубя.

А - вентральная и Б - дорсальная стороны желудочков сердца. Пунктирной линией обозначена межжелудочковая борозда. Цифрами указано время в мс от момента первого выхода волны возбуждения на поверхность желудочков.

Последовательность деполяризации интрамуральных слоев желудочков сердца курицы

Первичные очаги (0-2 мс от начала процесса активации миокарда желудочков) деполяризации желудочков сердца обнаружены в миокарде межжелудочковой перегородки, верхушечной трети сердца и свободной стенки правого желудочка. В межжелудочковой перегородке первичные зоны возбуждения возникают в центральных областях и в субэндокардиальных слоях слева и справа, в толще свободных стенок желудочков - на различной глубине. Последующие очаги активации миокарда появляются не одновременно, а постепенно, в течение 4-6 мс после первичных очагов деполяризации желудочков сердца. Они формируются в субэндокардиальных, интрамуральных и субэпикардиальных слоях миокарда свободных стенок желудочков, в интрамуральных и левых и правых субэндокардиальных слоях межжелудочковой перегородки. От очагов активации миокарда желудочков волна возбуждения распространяется во всех направлениях. За 12 мс деполяризуется большая часть миокарда желудочков, то есть практически весь миокард верхушечных двух третей желудочков (за исключением верхушки сердца) и более половины миокарда базальной трети желудочков сердца. Последними (на 15-20 мс) возбуждением охватываются области в интрамуральных и субэндокардиальных слоях как базальной, так и средней и верхушечной третей межжелудочковой перегородки, и небольшие зоны миокарда свободных стенок желудочков.

Длительность охвата возбуждением желудочков сердца курицы составляет 20±2 мс. Возбуждение миокарда желудочков происходит от многочисленных очагов активации, возникающих группами в течение короткого промежутка времени. Обнаружена множественность зон поздней деполяризации желудочков сердца Межжелудочковая перегородка активируется как от центральных зон к эндокарду правого и левого желудочков, так и от эндокарда внутрь межжелудочковой перегородки. Волна возбуждения в свободных стенках желудочков распространяется в направлении и от эпикарда к эндокарду, и от эндокарда к эпикарду, и от интрамуральных слоев к эндокарду и эпикарду.

Сопоставление по времени охвата возбуждением миокарда желудочков и изменения распределения потенциалов кардиоэлектрического поля на поверхности тела и эпикарде желудочков сердца курицы

Первый период (от момента обнаружения очагов активации желудочков сердца до 6±2 мс) динамики распределения потенциалов кардиоэлектрического поля на поверхности тела. В этот период изменения в распределении потенциалов

на поверхности тела происходят постепенно. Смещение экстремумов не наблюдается. Формируется распределение кардиоэлектрических потенциалов, при котором положительная зона занимает большую часть вентральной стороны, а отрицательная зона - большую часть дорсальной стороны тела (рис. 3, I, А). На эпикарде левого желудочка преимущественно регистрируются положительные потенциалы, поверхность большей части правой свободной стенки охвачена областью отрицательных потенциалов (рис. 3, I, Б). Отрицательные потенциалы регистрируются также на дорсальной поверхности в парасептальной области средней части левой свободной стенки. В интрамуральных слоях желудочков возникают очаги активации. К завершению периода возбуждением охвачены области в вентральных и дорсальных и, у некоторых животных, в центральных частях межжелудочковой перегородки; области в дорсальных и вентральных частях правой свободной стенки, небольшие зоны в других частях правого желудочка; области в дорсальных и, у некоторых животных, в вентральной части средней трети левого желудочка и участки базальной трети левой свободной стенки; обширные зоны миокарда верхушечной трети сердца (рис. 3, I, В). В конечные моменты периода волна возбуждения достигает эпикарда желудочков.

Второй период (от 6±2 мс до 12±2 мс относительно момента обнаружения очагов активации желудочков сердца) динамики распределения потенциалов кардиоэлектрического поля на поверхности тела характеризуется изменением локализации положительного и отрицательного экстремумов и инверсией расположения положительной и отрицательной зон кардиоэлектрического поля на поверхности тела, завершающейся на 8±2 мс от момента обнаружения первичных очагов активации желудочков сердца. В результате область положительных потенциалов кардиоэлектрического поля располагается на поверхности краниальной части, а область отрицательных потенциалов - на поверхности каудальной части тела (рис. 3, II, А). Положительные потенциалы регистрируются на эпикарде верхушечной области сердца, а также на леволатеральной поверхности левого желудочка в его верхушечной половине, в некоторых случаях - на вентральной поверхности левого желудочка и базальных областей свободных стенок. Волна возбуждения полифокально достигает эпикарда желудочков и к окончанию периода деполяризована большая часть поверхности желудочков сердца. Исключение составляют поверхность верхушечной области сердца, базальных областей желудочков, небольших зон свободных стенок желудочков. К завершению периода большая часть эпикарда желудочков охвачена областью отрицательных потенциалов (рис. 3, II, Б) и деполяризована большая часть желудочков сердца (рис. 3, II, В).

А

Б

о

III

о

В

Рис. 3. Эквипотенциальные моментные карты кардиоэлектрического поля на поверхности тела (А) и желудочков сердца (Б) и деполяризованные области миокарда желудочков (В) в конце первого (I), второго (II) и третьего (III) периодов динамики кардиоэлектрического поля на поверхности тела курицы.

В верхней части рисунка представлена ЭКГ в отведении от передних конечностей с маркером времени. Время указано в мс от момента обнаружения очагов активации в миокарде желудочков. Заштрихованы области деполяризованного миокарда. Остальные обозначения те же, что и на рис. 1 . Шаг изолиний на эквипотенциальных моментных картах кардиоэлектрического поля на поверхности тела равен 0.20 мВ, на поверхности желудочков -3.00 мВ (I, II) и 1.00 мВ (III).

I

Третий период (с 12±2 мс от момента обнаружения очагов активации желудочков сердца до завершения охвата возбуждением миокарда желудочков) динамики распределения потенциалов кардиоэлектрического поля на поверхности тела. Распределение кардиоэлектрических потенциалов на поверхности тела остается стабильным. Изменение локализации экстремумов не происходит. Положительная зона располагается краниально и занимает большую часть (до двух третей) дорсальной стороны тела. Отрицательная зона занимает практически всю вентральную сторону тела, за исключением крайнекраниальной области, и каудальную часть дорсальной стороны тела (рис. 3, III, А). Практически на всем эпикарде желудочков регистрируются отрицательные потенциалы (рис. 3, III, Б). Деполяризация эпикардиальной поверхности желудочков заканчивается за 4±2 мс до завершения периода. Охват возбуждением миокарда желудочков завершается (рис. 3, III, В).

Принципиальных различий в корреляции между динамикой распределения потенциалов кардиоэлектрического поля на поверхности тела и последовательностью возбуждения эпикардиальной поверхности желудочков у курицы и голубя не обнаружено.

***

Таким образом, нами установлена полифокальная активация желудочков сердца у курицы и голубя. Впервые на примере птиц (курица, голубь) проведено сопоставление по времени распределения потенциалов кардиоэлектрического поля на поверхности тела, на эпикарде и в миокарде желудочков у животных со "вспышечной" активацией желудочков сердца в период начальной желудочковой активности. Установлены следующие закономерности формирования электрического поля сердца. Наличие одной инверсии расположения положительной и отрицательной зон потенциалов кардиоэлектрического поля на поверхности тела, происходящей в период деполяризации эпикардиальной поверхности желудочков; существование периода стабильности во взаимном расположении положительной и отрицательной кардиоэлектрических зон на поверхности тела; полифокальное достижение волной возбуждения эпикарда желудочков; множественность зон поздней деполяризации желудочков сердца.

Проведенные исследования актуальны для решения проблем физиологической информативности кардиоэлектрического поля и теории формирования электрического поля сердца. Полученные экспериментальные данные о хронотопографии возбуждения миокарда желудочков служат физиологической базой для разработки и коррекции моделей активации желудочков сердца у позвоночных животных.

ВЫВОДЫ

1. С помощью современного метода многоканальной синхронной электрокардиотопографии, позволяющего регистрировать и анализировать электрофизиологическую информацию посредством компьютерной обработки электрокардиосигналов с дискретизацией во времени до одной миллисекунды, подтвержден установленный ранее научный факт "вспышечной" активации миокарда желудочков у птиц.

2. Экспериментально установлено, что "вспышечная" активация миокарда желудочков у птиц характеризуется пространственно-временной неравномерностью и полифокальностью деполяризации субэндокардиальных, интрамуральных и субэпикардиальных слоев.

3. Волна возбуждения достигает эпикарда желудочков у птиц (курица, голубь) полифокально. Различная глубина и время формирования очагов активации в миокарде желудочков обусловливают появление группами множества очагов деполяризации субэпикардиального слоя желудочков.

4. Установлено множество зон поздней деполяризации миокарда желудочков у кур не только в субэпикардиальных, но и в субэндокардиальных и интрамуральных слоях.

5. Кардиоэлектрическое поле на поверхности тела у кур в течение начальной желудочковой активности характеризуется тремя периодами динамики распределения потенциалов:

а) периодом постепенных изменений, в течение которого формируется распределение с областью положительных потенциалов на большей части вентральной поверхности, с областью отрицательных потенциалов на большей части дорсальной поверхности. В этот период на кардиоэлектрическом поле на поверхности тела отображается электрическая активность очагов активации миокарда желудочков;

б) периодом инверсии - изменением взаимного расположения положительной и отрицательной областей кардиоэлектрических потенциалов, соответствующим по времени полифокальной деполяризации субэпикардиального слоя желудочков;

в) периодом стабильности, в течение которого расположение положительной и отрицательной областей кардиоэлектрических потенциалов не изменяется, что обусловливается деполяризацией множественных зон миокарда в заключительную фазу активации желудочков сердца.

6. Проведена визуализация последовательности деполяризации желудочков сердца у кур в форме хронотопографических карт, позволяющих наглядно представить электрофизиологические закономерности функционирования желудочков сердца.

Список работ, опубликованных по теме диссертации

1. Харин С.Н., Зыкина О.В., Рощевская И.М. Кардиоэлектрическое поле на поверхности тела и эпикарде желудочков сердца голубя// Биохимические и биофизические механизмы физиологических функций: Матер. конф. молодых физиологов и биохимиков России.- Санкт-Петербург, 1995. С. 188.

2. Харин С.Н. Кардиоэлектрическое поле на поверхности тела голубя в период начальной желудочковой активности// Актуальные проблемы биологии: Матер. IV молод. науч. конф. Ин-та биологии, 11-12 апреля, 1996.- Сыктывкар, 1996. С. 131.

3. Харин С.Н. Кардиоэлектрическое поле на поверхности тела голубя в период Т-волны// Матер. XIII Коми респ. молод. науч. конф.: Тез. докл.- Сыктывкар, 1997. С. 166.

4. Харин С.Н., Рощевская И.М. Возбуждение эпикардиальной поверхности желудочков сердца кур// Сравнительная электрокардиология-97/ IV Межд. симп. по сравнительной электрокардиологии: Тез. докл.- Сыктывкар, 1997. С. 37.

5. Shmakov D.N., Azarov J.E., Roshchevsky M.P., Vityazev V.A., Roshchevskaya I.M., Kharin S.N., Mostivenko K.K. Cooling effect on activation sequence of the

ventricular epicardium in the rabbit// Abstract book: XXIVth Intern. Congr. on Electrocardiology, June 24-28, 1997, Bratislava, Slovak Republic.- Bratislava, 1997. P. 89.

6. Shmakov D.N., Azarov J.E., Roshchevsky M.P., Vityazev V.A., Roshchevskaya I.M., Kharin S.N., Mostivenko K.K. Cooling effect on activation sequence of the

ventricular epicardium in the rabbit// Electrocardiology'97: Proc. of the XXIVth Intern. Congr. on Electrocardiology, June 24-28, 1997, Bratislava, Slovak Republic.-World Sci., 1998. P. 27-30.

7. Харин С.Н. Динамика распределения кардиоэлектрических потенциалов на поверхности тела курицы в период начальной желудочковой активности// Фундаментальные науки и прогресс клинической медицины: Матер. конф. молодых ученых России с межд. участием, посвященной 240-летию ММА им. И.М.Сеченова.- Москва, 1998. С. 340.

8. Shmakov D.N., Kharin S.N., Antonova N.A., Roshchevskaya I.M. Cardiac electric

field in birds// Sci. program & abstract book: XXVth Intern. Congr. on Electrocardiology, June 3-6, 1998, Budapest, Hungary.- Budapest, 1998. P. 116.

9. Рощевский М.П., Шмаков Д.Н., Рощевская И.М., Азаров Я.Э., Артеева Н.В., Антонова Н.А., Витязев В.А., Мостивенко К.К., Харин С.Н. Отображение на кардиоэлектрическом поле на эпикарде и поверхности тела животных с "последовательным" и "вспышечным" типами активации миокарда

биоэлектрических процессов в желудочках сердца// XVII съезд физиологов России: Тез. докл.- Ростов-на-Дону, 1998. С. 53. 10. Shmakov D.N., Kharin S.N., Antonova N.A., Roshchevskaya I.M. Cardiac electric

field in birds// Electrocardiology'98: Proc. of the XXVth Intern. Congr. on Electrocardiology, June 3-6, 1998, Budapest, Hungary.- World Sci., 1999. (В печати.)

Лицензия КР № 0025 от 20.06.96 Заказ № 16_Тираж 100 экз.

Издательство Института физиологии Коми НЦ УрО РАН