CC BY
23
УДК 612.176.2
ФОРМИРОВАНИЕ КАРДИОЭЛЕКТРИЧЕСКОГО ПОЛЯ НА ПОВЕРХНОСТИ ТЕЛА РЫБ В ПЕРИОД ДЕПОЛЯРИЗАЦИИ ПРЕДСЕРДИЯ
С.Л. СМИРНОВА, И.М. РОЩЕВСКАЯ, М.П. РОЩЕВСКИЙ
Отдел сравнительной кардиологии Коми НЦ УрО РАН, г. Сыктывкар [email protected]
Впервые изучено отображение последовательности деполяризации эпикарда предсердия на электрическом поле поверхности тела атлантической трески Gadus morchua. Выявлено формирование кардиоэлектрических потенциалов на начальных этапах деполяризации предсердия до начала Р-волны на ЭКГ в биполярных отведениях. Распространение волны возбуждения по предсердию рыб от венозного синуса к атриовентрикулярному отверстию отражается изменением пространственного расположения областей положительных и отрицательных кардиопотенциалов и смещением экстремумов кардиоэлектриче-ского поля на поверхности тела.
Ключевые слова: деполяризация предсердий, кардиоэлектрическое поле на поверхности тела, эпикард, атлантическая треска Gadus morchua
S.L. SMIRNOVA, I. M. ROSHCHEVSKAYA, M. P. ROSHCHEVSKY. THE FORMATION OF THE CARDIOELECTRIC FIELD ON THE FISH BODY SURFACE DURING ATRIAL DEPOLARIZATION
The reflection of sequence of atrial depolarization of the epicardium on the fish body surface has been studied for the first time (Atlantic cod Gadus morchua). The formation of cardioelectric potentials on the body surface of fish is revealed at initial stages of atrial depolarization before the beginning of the P-wave in the ECG in the bipolar leads. The propagation of the excitation wave along the fish atrium from the venous sinus to the atrioventricular orifice is reflected in the change of the spatial location of areas of positive and negative cardioelectric potentials and displacement of extrema of the cardioelectric field on the body surface.
Keywords: atrial depolarization, cardioelectric field on the body surface, epicardium, Atlantic cod Gadus morchua
Введение
Для изучения эволюции сердечно-сосудистой системы позвоночных в последнее время в качестве модельных животных широко используются рыбы [1, 2]. Существенной проблемой является выявление закономерностей структурно-функциональных взаимоотношений в сердце рыб [3], состоящем из одного предсердия и одного желудочка [4]. Экспериментально подтверждено расположение пейс-мекера у рыб в пазухе венозного или синусового переходов [5]. Кольцеобразная конструкция вокруг венозного синуса у рыбок Данио может выполнять функцию водителя ритма [6]. У щук и европейского хариуса волна деполяризации от синоатриальной области по стенкам предсердия последовательно распространяется к атриовентрикулярному отверстию [7].
На кардиоэлектрическом поле поверхности тела млекопитающих начальные моменты деполя-
ризации предсердий в области синусно-предсерд-ного узла отражаются инверсией областей положительного и отрицательного кардиопотенциалов, происходящей до начала Р-волны [8, 9]. Цель настоящего исследования - изучить формирование кардиоэлектрического поля на поверхности тела рыб в период деполяризации предсердия.
Материалы и методы
Исследование проведено на базе Беломорской биологической станции Зоологического института РАН (Картеш, Республика Карелия) на атлантической треске (Gadus morchua) (п=9; длина тела 28,5±1,8 см). Ареал обитания вида - Белое море, Республика Карелия. Рыб закрепляли в специально изготовленном станке. К жабрам при помощи особой трубки, вставленной в ротовую полость, непрерывно подавали морскую воду. В течение всего эксперимента измеряли температуру тела и пода-
ваемой воды. Температуру воды поддерживали в пределах естественных условий обитания исследуемых рыб.
Регистрацию кардиоэлектрических потенциалов на поверхности тела и эпикарда предсердия осуществляли при помощи электрокардиотопогра-фической установки [10].
Для регистрации униполярных ЭКГ на поверхности тела рыб игольчатые электроды вводили под чешую - два ряда на вентральной поверхности, два - на дорсальной (в сумме 32 электрода). Синхронно с кардиоэлектрическими потенциалами на поверхности тела регистрировали биполярные ЭКГ в основании плавников: первый электрод -правого грудного плавника, второй - левого грудного плавника, третий - левого брюшного плавника, четвертый - правого брюшного плавника. В качестве реперного использовали ЭКГ во 11-м отведении, отсчет времени производили относительно пика зубца R ЭКГ,, в мс, (момент времени до R-пика указывается со знаком минус).
После вскрытия в области грудных плавников и обнажения сердца на эпикард предсердия рыб накладывали многоканальные электроды, синхронно регистрировали униполярные электрограммы (ЭГ) от 40 электродов, расположенных на предсердии рыб (32 электрода располагали на дорсальной стороне предсердия, восемь - на вентральной). Синхронно с эпикарди-альными ЭГ также регистрировали ЭКГ. Момент прихода волны возбуждения в каждой точке отведения определяли по минимуму первой производной потенциала по времени. После эксперимента восстанавливали картину расположения точек отведения, строили хронотопографиче-ские карты. Полученные данные обрабатывали при помощи системы «Кардиоин-форм» [10].
Данные приведены в виде - среднее арифметическое ± среднеквадратичное отклонение.
269.00 мс) область положительных кардиоэлектри-ческих потенциалов занимает большую часть вентральной и дорсальной сторон, область отрицательных потенциалов - каудальную часть дорсальной стороны, положительный экстремум находится леволатерально с вентральной стороны, отрицательный - каудально в средней части дорсальной стороны.
В период восходящей фазы Р волны возбуждение по эпикарду предсердия (рис. Г - 246.00 мс) равномерно распространяется от каудальной части дорсальной стороны в краниальную по праволате-ральной области. На кардиоэлектрическом поле на поверхности тела (рис., А - 246.00 мс) зона отрицательных потенциалов увеличивается и занимает леволатеральную часть вентральной и дорсальной сторон, положительных - расположена праволате-рально с вентральной и дорсальной сторон. Такое расположение областей положительных и отрицательных кардиопотенциалов сохраняется до вершины Рп волны. В период восходящей фазы Р волны на кардиоэлектрическом поле поверхности тела экстремумы сдвигаются краниально: положительный - на вентральную сторону, отрицатель-
Результаты исследований
До начала Р волны на ЭКГ во 11-м отведении на эпикарде предсердия рыб возникает начальная зона деполяризации в каудальной части дорсальной стороны (см. рисунок, Г - 269.00 мс). На кар-диоэлектрическом поле на поверхности тела в этот период времени (рис., А -
Рис. Сопоставление последовательности деполяризации эпикарда предсердия и кардиоэлектрического поля на поверхности тела трески. А - Эквипотенциальные моментные карты на поверхности тела рыб, закрашена область положительных кардиоэлектрических потенциалов; «+» и «-» - положение положительного и отрицательного экстремумов соответственно. Левая часть каждой карты соответствует вентральной стороне тела, правая - дорсальной;
Б - ЭКГ во втором отведении от конечностей с маркером времени (вертикальная линия);
В - момент времени, соответствующий эквипотенциальной моментной карте и хронотопографической карте, приведено относительно пика RII; Г - Схема последовательности распространения волны возбуждения по эпикарду предсердия рыб; закрашена область, деполяризованная в момент времени, отмеченный маркером на ЭКГП. Тонкой линией показана область соединения желудочка с предсердием.
ный - в среднюю часть дорсальной стороны. Такое положение экстремумов сохраняется в период вершины и нисходящей фазы Ри волны.
В период вершины и первой половины нисходящей фазы Рп волны на эпикарде предсердия (рис., Г - 213.50 мс) деполяризованы вся дорсальная сторона и каудальная часть вентральной стороны в праволатеральной области. В период первой половины нисходящей фазы Ри волны на поверхности тела (рис., А - 213.50 мс) область положительных кардиоэлектрических потенциалов увеличивается и занимает большую часть вентральной и дорсальной сторон, отрицательных -смещается и занимает каудальную часть дорсальной стороны.
К концу Ри волны (рис., Г - 189.50 мс) волна возбуждения, распространяясь по эпикарду, достигает атриовентрикулярного отверстия.
Обсуждение результатов
Ранняя зона деполяризации предсердия у атлантической трески расположена в месте соединения венозного синуса с предсердием. У африканских двоякодышащих рыб пейсмекер первого порядка расположен в венозном синусе [11], у рыбок Данио - вокруг венозного синуса [6]. До начала Р волны на ЭКГ во 11-м отведении на эпикарде предсердия рыб возникает начальная зона деполяризации, которая отражается характерным расположением областей положительных и отрицательных кардиоэлектрических потенциалов на поверхности тела. Ранее на кардиоэлектрическом поле на поверхности тела свиней было выявлено формирование областей положительных и отрицательных кардиоэлектрических потенциалов на поверхности тела до начала Р волны на ЭКГ во 11-м саггиталь-ном отведении [12]. У свиньи синусно-предсердный узел расположен интрамурально [9, 13]. На кардио-электрическом поле на поверхности тела рыб в период деполяризации предсердий не наблюдается инверсии взаимного расположения областей положительных и отрицательных потенциалов до начала Р волны на ЭКГ во 11-м отведении. Это связано с простой организацией проводящей системы сердца рыб [6].
Распространение волны возбуждения в предсердиях у рыбок Данио идет равномерно, наблюдается небольшая задержка при переходе возбуждения от предсердия к желудочку [14]. По предсердиям атлантической трески волна возбуждения распространяется последовательно [12].
На кардиоэлектрическом поле на поверхности тела в период восходящей и нисходящей фаз Ри волны не наблюдается значительных изменений в расположении положительных и отрицательных кардиопотенциалов. По эпикарду предсердия в период восходящей фазы Ри волны волна возбуждения равномерно распространяется от каудальной части дорсальной стороны в краниальную правола-теральную область. В период вершины и первой половины нисходящей фазы Ри волны деполяризованы вся дорсальная сторона и каудальная часть
вентральной стороны в праволатеральной области эпикарда предсердия.
Смещение положительного и отрицательного экстремумов на кардиоэлектрическом поле на поверхности тела в период восходящей фазы Р -волны у млекопитающих связано с переходом волны возбуждения от правого предсердия к левому [15]. У рыб на поверхности тела движение экстремумов отражает переход волны возбуждения с кау-дальной части в краниальную по дорсальной стороне и с дорсальной стороны на вентральную по единственному предсердию.
Таким образом, впервые выявлены закономерности отображения на кардиоэлектрическом поле на поверхности тела последовательности деполяризации предсердия у рыб. Начальные этапы деполяризации эпикарда предсердия отражаются распределением зон положительных и отрицательных кардиопотенциалов на кардиоэлектрическом поле на поверхности тела до начала Р-волны на ЭКГ во II-м отведении. Расположение зон положительных и отрицательных кардиопотенциалов и движение экстремумов на кардиоэлектрическом поле на поверхности тела отображаются движением волны возбуждения по предсердию от венозного синуса к желудочку сердца рыб.
Работа выполнена при финансовой поддержке гранта РФФИ 15-0407580.
Литература
1. Farrell A.P., Jones D.R. Fish Physiology. San Diego: Acad. Press, Inc, 1992. 340 р.
2. Lieschke G.J., Currie P.D. Animal models of human disease: zebrafish swim into view // Nat. Rev. Genet. 2007. Vol.8. № 5. P. 353-367.
3. Hu N, Sedmera D, Yost H.J., et al. Structure and function of the developing zebrafish heart// Anat. Rec. 2000. Vol. 260. P. 148157.
4. Simoes-Costa M.S., Vasconcelos M,, Sampaio A.C., et al. The evolutionary origin of cardiac chambers // Developmental Biol. 2005. Vol. 277. P. 1-15.
5. Haverinen J. Effects of temperature on the electrical excitability of fish cardiac myocytes. Joensuu: University. 2008. 159 p.
6. Tessadori F., van Weerd J.H., Bur khard S.B., et al. Identification and functional character-rization of cardiac pacemaker cells in zebrafish// PloS ONE. 2012. Vol. 7. № 10. e 47644.
7. Шмаков Д.Н., Рощевский М.П. Активация миокарда / Ин-т физиологии Коми НЦ УрО РАН. Сыктывкар, 1997. 165 с.
8. Смирнова С.Л., Рощевская И.М. Кардиоэлек-трическое поле на поверхности тела свиньи в период деполяризации предсердий // Фундамент. иссл. 2013. № 11. С. 701-705.
9. Смирнова С.Л., Рощевская И.М., Рощевский М.П. Последовательность деполяризации миокарда предсердий свиньи (Sus Scrofa Dome-sticus) // Журн. эвол. биохим. и физиол. 2012. Т. 48, №4. С. 386-389.
10. Рощевский МП, Артеева Н.В., Коломеец Н.Л. и др. Система «КАРДИОИНФОРМ» для визуализации и анализа электрического поля сердца//Мед. акад. журн. 2005. №5. С.74-79.
11. Arbel E.R., Liberthson R., Langendorf R., et al. Electrophysiologica and anatomical observations on the heart of the African lungfish // Am. J.of Physiol. 1977. Vol. 232, № l. P. 2434.
12. Smirnova S., Roshchevskaya I., Roshchevsky M. Comparison of propagation of atrial excitation with the cardiopotential distribution on the body surface of fish // Electrocardiology 2014: Proc. of the 41st Intern. Congr. on Electrocardiology (June 4-7, 2014, Bratislava, Slovakia). 2014. P. 237-240.
13. Gonzalez M.D., Erga K.S., Rivera J. et al. Rate-dependent block in the sinus venosa of the swine heart during transverse right atrial activation: correlation between electrophysiologic and anatomic findings // J. Cardiovasc. Elec-trophysiol. 2005. Vol. 16, № 2. P. 193-200.
14. Sedmera D., Reckova M., de Almeida A. et al. Functional and morphological evidence for a ventricular conduction system in zebrafish and Xenopus hearts // Am. J. Physiol. Heart Circ. Physiol. 2003. № l284. H1152-H1160.
15. Mirvis D.M. Body surface electrocardiographic mapping. Boston: Kluwer Academic Publishers, 1988. 204 p.
References
1. Farrell A.P., Jones D.R. Fish Physiology. San Diego: Acad. Press, Inc, 1992. 340 р.
2. Lieschke G.J., Currie P.D. Animal models of human disease: zebrafish swim into view // Nat. Rev. Genet. 2007. Vol.8. № 5. P. 353-67.
3. Hu N., Sedmera D, Yost H.J., et al. Structure and function of the developing zebrafish heart // Anat. Rec. 2000. Vol. 260. P. 148-157.
4. Simoes-Costa M.S., Vasconcelos M,, Sampaio A.C., et al. The evolutionary origin of cardiac chambers // Developmental Biol. 2005. Vol. 277. P. 1-15.
5. Haverinen J. Effects of temperature on the electrical excitability of fish cardiac myocytes. Joensuu: University. 2008. 159 p.
6. Tessadori F., van Weerd J.H., Bur khard S.B., et al. Identification and functional characterization of cardiac pacemaker cells in zebrafish // PloS ONE. 2012. Vol. 7. № 10. e 47644.
7. Shmakov D.N., Roshchevsky M.P. Aktivacija miokarda [Activation of the myocardiym] / Inst. of Physiology, Komi Sci. Centre, Ural Branch, RAS. Syktyvkar, 1997. 165 p.
8. Smirnova S.L., Roshchevskaya I.M. Kardiojele-ktricheskoe pole na poverhnosti tela svin'i v period depoljarizacii predserdij [Cardioelectric field on the pig body surface during atrial depolarization] // Fundament. Res. 2013. № 11. P. 701-705.
9. Smirnova S.L., Roshchevskaya I.M., Roshchevsky M.P. Posledovatel'nost' depoljarizacii miokarda predserdij svin'i (Sus Scrofa Domes-ticus) [Sequence of depolarization of pig atrial myocardium (Sus Scrofa Domesticus)] // J. of Evolut. Biochem. And Physiol. 2012. Vol. 48, №4. P. 386-389.
10. Roshchevsky M.P., Arteeva N.V., Kolomeets N.L. et al. Sistema «KARDIOINFORM» dlja vizua-lizacii i analiza jelektricheskogo polja serdca [The system "CARDIOINFORM" for visualization and analysis of cardiac electric field]// Med. Academic J. 2005. № 5. P. 7479.
11. Arbel E.R., Liberthson R., Langendorf R., et al. Electrophysiologica and anatomical observations on the heart of the African lungfish // Am. J.of Physiol. 1977. Vol. 232, № l. P. 2434.
12. Smirnova S., Roshchevskaya I., Roshchevsky M. Comparison of propagation of atrial excitation with the cardiopotential distribution on the body surface of fish // Electrocardiology 2014: Proc. of the 41st Intern. Congr. on Elec-trocardiology (June 4-7, 2014, Bratislava, Slovakia). Bratislava: Publ. House of the Slovak Acad. of Sci, 2014. P. 237-240.
13. Gonzalez M.D., Erga K.S., Rivera J., et al. Rate-dependent block in the sinus venosa of the swine heart during transverse right atrial activation: correlation between electrophysi-ologic and anatomic findings // J. Cardiovasc. Electrophysiol. 2005. Vol. 16, № 2. P. 193200.
14. Sedmera D., Reckova M., de Almeida A., et al. Functional and morphological evidence for a ventricular conduction system in zebrafish and Xenopus hearts // Am. J. Physiol. Heart Circ. Physiol. 2003. № l284. H1152-H1160.
15. Mirvis D.M. Body surface electrocardiographic mapping. Boston: Kluwer Academic Publishers, 1988. 204 p.
Статья поступила в редакцию 06.05.2015.
