CC BY
28
Иванов А.Л.
«Флорогенез зарослей Rhhododendron caucasicum Pal."
lUOMMUE И
ФЛОРОГЕНЕЗ ЗАРОСЛЕЙ RHODODENDRON CAUCASICUM PALL.
А.Л. Иванов
FLORAGENESIS OF RHODODENDRON CAUCASICUMPALL. THICKET
Ivanov A.L.
The paper describes one of the possible flora history variants of mountain phytocenosls -Rhododendron caucasicum thicket on the basis of physic-geographical environment change in Pliocene, Pleistocene and Holocene; supposed migration ways of mesophyllic floristic elements and the changes of rhododendron natural habitat. The transformation of floristic composition from close to primary thicket on Lazistan range to the combined thicket of the East Caucasus and Armenia.
В статье описывается один из возможных вариантов истории флоры высоногорного фитоценоза - зарослей Rhododendron caucasicum на основе изменения физино-географичесной среды в плиоцене, плейстоцене и голоцене и предполагаемых путей миграции мезофильных флори-стичесних элементов, а танже изменения ареала самого рододендрона. Прослеживается трансформация от близних н первичным флористиче-сного состава зарослей на хребте Лазистан н обедненным зарослям Восточного Иавназа и Армении.
УДИ 581.9:581.52.61:581.526.34(479)
История кавказской флоры связана, с одной стороны, с историей самого Кавказа, с другой стороны - с историей прилегающих регионов, которые оказывали на ее становление существенное влияние. Особенность этой истории заключается в том, что Кавказ как физико-географическая единица появился в то время, когда флора покрытосеменных растений была уже достаточно развита и всю его палеофлору следует считать пришлой с южных и северных берегов Тетиса в результате инвазии флористических элементов, происходившей на фоне изменения климатических условий и физико-географической среды в целом.
История флоры Кавказа наиболее разработана в трудах А.А. Гроссгейма [2, 3] и прослеживается от начала третичного периода. На этом фоне представляет несомненный интерес и история флор отдельных фитоценозов, особенно высокогорных. Одним из таких фитоценозов являются родоре-тумы - заросли Rhododendron caucasicum, флористический состав которых включает более 270 видов сосудистых растений [9].
Для построения модели флорогенеза зарослей Rh. caucasicum необходимо учитывать пути миграции, климатическую обстановку в разное время и орогенетические движения, поскольку речь идет о флорогене-зе умеренной высокогорной флоры, которая развивалась примерно в таких же условиях, в которых существует и в настоящее время.
В связи с разработкой модели флорогенеза зарослей представляет несомненный
интерес и история самого Як. саисаякит. Следует полагать, что предки кавказских рододендронов подрода Ье1огко<Иоп дивер-гировали задолго до того, как попали в область Кавказа. Наиболее приемлемой в этом отношении нам представляется точка зрения А.И. Галушко [1] на то, что Як. саисая1сит имел общего предка с азиатским Як. аигеит и этот предок был не лесным, а высокогорным мезофильным.
История вида нам представляется следующим образом: в глубине третичного периода, наиболее вероятно - в эоцене, когда устанавливаются связи Кавказа с Восточной Азией, из древнего гималайского центра видообразования рододендронов происходила инвазия видов, в том числе в северном и северо-западом направлениях. Судя по соотношению современного количества видов в Северной Америке, Европе, умеренной Азии с одной стороны, и в Гималаях и тропической Азии с другой - северо-западная волна была слабой. Вместе с этой волной по южному берегу Тетиса до Кавказа дошли три представителя подрода Ье1ого&оп, изначально отличавшиеся не только морфологически, но и экологически: предок Як. роп^сит - более термофильный, тяготеющий к нижним лесным поясам, распространившийся далеко на запад по южному берегу Тетиса среди его тропической флоры, где впоследствии трансформировался в Як. ЬаеНсит; предок (предки) Як. ищегпп, Як. ятмпоуИ - тоже лесной, но более криофильный, тяготеющий к верхним лесным поясам; предок Як. саисая1сит, тяготеющий к открытым горным участкам. Последний был распространен шире других и был наиболее криофильным. По причине различной экологии эти древние виды заняли различные пояса гор Понтийской суши, которая явилась вторичным центром образования кавказских рододендронов. Становление Як. саисая1сит как вида началось предположительно в нижнем плиоцене еще в Малой Азии и завершилось в акчагыльский век. Окончательный облик его сформировался под действием усиленного эпейрогенеза и бореализации в условиях континентального, аридного, семиаридного и холодного клима-
тов, которые господствовали в этот промежуток времени на Кавказе [1]. Як. caucasicum обладал способностью создавать заросли путем вегетативного размножения, в которых легче поддерживался микроклиматический режим, в том числе режим влажности, а это оказалось выгодным с точки зрения борьбы за существование и помогало новому виду завоевать новые пространства. Совместное существование в виде зарослей стало явлением экологически полезным, приносило выгоду виду. С этого времени Як. caucasicum начинает заселять Большой Кавказ. В горах Восточной Азии примерно в это же время формируется Як. aureum из общего с Як. caucasicum предка.
Способность образовывать заросли в верхних открытых поясах гор была присуща еще гималайскому предку Як. caucasicum, от которого он унаследовал эту особенность [7]. Этим предковым зарослям так же сопутствовали виды, как они сопутствуют рододендрону сейчас. О гималайских спутниках этих зарослей нам ничего не известно, но при своей миграции на Кавказ какие-то компоненты могли мигрировать вместе с рододендроном. Искать следы первичного флористического состава нужно в наиболее древних частях ареала Як. caucasicum. Таким наиболее древним участком являются заросли на хребте Лазистан и прилегающей к нему части Шавшетского хребта, где со времен третичной эпохи климатические условия наименее изменились. Здесь, по нашему мнению, в измененном виде и могли сохраниться эти древние мигранты. В современной флоре зарослей Як. caucasicum остались лишь единичные представители, потомки видов этой древней флоры, имеющие восточно-азиатские связи. Один из них - Epigaea gualtкerioides, проявляющий восточные связи, второй - Betula medwe-dewii, близкая к гималайской В. utilis, встречающейся там так же в рододендроновых ценозах. Вместе с предками рододендрона в область Кавказа из Восточной Азии мигрировали, видимо, и предки таких видов, как Ilex colc^ca, относящейся к подсекции Oxyodontкae, большинство видов которой растут в Гималаях и в Китае; Laurocerassus
ЩШ Иванов А.Л.
IHM «Флорогенез зарослей Rhododendron caucasicum Pall.»
officinalis, представитель южной ветви полтавской флоры, родственные связи которого прослеживаются в Юго-Восточной Азии, Ribes biebersteinii, имеющий восточноазиат-ские связи, а так же другие представители древней флоры, анцестральные формы Sorbus boiesieri, Hypericum inodorum, Vaccinium arctostaphylos, Ruscus colchicus. Другие сопутствующие виды древних зарослей, пришедшие вместе с предком Rh. caucasicum, или не сохранились, или настолько трансформировались, что утратили свои связи и проследить их родственные отношения трудно. Таким образом, в верхнем миоцене в условиях тропического климата празаросли Rh. «praecaucasicum» занимали область Понтийской суши и их флора была представлена небольшим количеством видов с восточноазиатскими связями. К этим пра-зарослям по флористическому составу наиболее близки родоретумы на Лазистанском хребте.
В начале плиоцена, когда Яфетида становится полуостровом, по образовавшемуся перешейку (по его западной части) устремляется волна мезофильной флоры, в том числе горной. Заросли первичного типа через область Сурамского хребта проникают на Большой Кавказ, вдоль главного хребта распространяются на запад и восток. Одновременно завершается формирование Rh. caucasicum как вида под влиянием охлаждающего климата. Большой Кавказ к этому времени представлял собой горную систему, в высокогорьях которой шло образование эндемичного ядра флоры на миграционной основе, поскольку эндемизм кавказских видов не связан с низкогорной флорой и большинство кавказских эндемиков проявляют или восточно-азиатские, или европейско-малоазиатские связи. Ареал Rh. caucasicum занимал южный макросклон Большого Кавказа, Сурамский хребет, Аджаро-Имеретинский и Триалетский хребты, Шав-шетский, Арсиянский, Лазистанский и прилегающие к ним хребты. Под влиянием начавшегося изменения климата в сторону похолодания и эпейрогенеза идет обеднение первичных зарослей за счет выпадения таксонов лазистанского корня. Из Ericaceae ос-
тается Rh. ponticum, ареал которого доходил до Южной Кахетии [3], Rh. luteum. Выпадают Betula medwedewii, Paeonia steveniana, Cyclamen parviflorum. По открывшемуся в нижнем плиоцене пути миграции на Кавказ из Западной Европы и Передней Азии через Эгеиду и Балканы [12, 15], на Кавказ проникали бореальные элементы, которые вошли в состав зарослей рододендрона. В это время на Кавказе уже были Polystichum lonchitis и Selaginella helvetica [3], а так же предположительно Arctostaphylos caucasica, Blechum spicant, Diphasiastrum alpinum, Selaginella selaginoides, Lycopodium clavatum и др. В это же время на Кавказ проникают и становятся компонентами зарослей Vaccinium uligino-sum, V. myrtillus, Rhodococcum vitis-idaea, а также Dryas caucasica, которая в результате последующего потепления и отсутствия высоких гор в Малой Азии и Аджаро-Имеретинской горной системе вымерла, будучи более криофильным видом, но широко распространилась на Большом Кавказе под влиянием нарастающего эпейрогенеза и бо-реализации. Эти виды стали важными компонентами рододендроновых зарослей и из них вышли в другие ценозы. Одновременно с бореализацией идет обогащение флоры зарослей видами абхазского корня, такими как Sorbus velutina, S. albovii, Arafoe aromatica, Daphne alboviana, Euphorbia eugeniae, Cyclamen colchicum. В результате к среднему плиоцену выработалась своя абхазская структура зарослей, плиоценовые заросли были близки к зарослям колхидского типа.
В среднем плиоцене (киммерийский век) происходит сильное иссушение бассейна Каспийского моря, усиливается аридиза-ция, в связи с чем прерывается связь между двумя участками ареала рододендрона в области Сурамского хребта, многие реликтовые виды на востоке из флоры зарослей исчезают, а сам он вынужден занять более высокие горизонты гор, его ареал на востоке сокращается. С поднятием вверх заросли рододендрона принимают в свой состав многие высокогорные субальпийские виды. В западной и центральной частях Большого Кавказа он поднимается выше и проникает
на северный макросклон. На Кавказе формируются два вторичных центра видообразования мезофильных видов - в области Западного Кавказа (колхидский) и в области Понтийской суши (лазистанский). В первом формируются колхидские эндемики, входящие в состав зарослей рододендрона, такие, как Sorbus velutina, S. subfusca, Kemulariella caucasica, Anetilla aurea, Arafoe aromatica, Cyclamen colchicum, во втором - Lasepitium affine, Chaerophyllum astrantiae, Epigaea gualtherioides, окончательно разделяются Rh. ungernii и Rh. smirnovii. В этот период усиливающейся аридизации заросли поднимались вверх и принимали в себя новые компоненты. Это такие виды, как Aconitum nasu-tum, Poa iberica, Geranium ptilostemon, G. gymnocaulon, Aconitum confertiflorum, Ade-nostyles plathyphylloides, Anemonastrum fas-ciculatum, Aquilegia caucasica, Astrantia maxima, Bistorta carnea, Bupleurum polyphyl-lum, Gentiana septemfida, Eleutherospermum cicutarium, Senecio othonae, Valeriana tiliifo-lia, Milium schmidtianum, Daphne glomerata, Primula amoena и др. К концу плиоцена наибольшая высота Кавказа была 2500 - 3000 м над у.м. Существовала поясность, растительность имела примерно тот же характер, что и в настоящее время [12]. В акчагыль-ском веке восстанавливается Маныческий пролив, идет энергичное поднятие, в апше-ронском веке пролив опять исчезает, разрушается Эгеида и прерывается западный путь миграции мезофильных высокогорных элементов.
Ледниковые периоды плейстоцена способствовали обмену элементами флоры между различными горными системами. В предрисскую фазу Кавказ поднялся в среднем на 1000 м [12]. Но даже в максимальную фазу оледенения ареалы Rh. caucasicum на Большом Малом Кавказе не соединялись, поскольку эукавказских эндемичных видов зарослей на Малом Кавказе нет, и наоборот.
Таким образом, ледниковые эпохи плейстоцена не внесли значительных изменений в состав флоры зарослей. Однако трансформация происходила в разных участках ареала рододендрона, заросли на чисто кавказской основе претерпевают изменения.
Часть термофильных видов колхидского корня выпадает. Это такие виды, как Potentilla elatior, Rosa boissieri, Sorbus albovii, S. subfusca, S. velutina, Hypericum xylosteifolium, Cyclamen colchicum и др. Не оказалось в зарослях на Большом Кавказе Vaccinium uliginosum. Причина этого, как нам кажется, в том, что этот вид высокорослый, он не получал защиты рододендрона при миграции последнего с Малого Кавказа, как получали ее низкорослые Vaccinium myrtillus и Rhodococcum vitis-idaea, которые полностью покрывались рододендроном и существовали в другой среде. Для этого вида В.П. Малеев [12] предполагает более раннее, верхнеплиоценовое проникновение на Малый Кавказ.
Многие исследователи считали, что в эпохи максимального оледенения существовал прямой путь миграции на Кавказ боре-альных элементов. Выделялось два возможных направления: прямой путь с севера через Ергеня - Ставропольскую возвышенность - Предэльбрусье [1] и с востока, через Казахский мелкосопочник - Мугоджары -Прикаспий по полосе развития «плейстоценовой лесостепи» [11].
Высказывались и точки зрения о невозможности обмена бореальными видами между краем северного материкового льда и Кавказом и что бореальные элементы проникли на Кавказ значительно раньше, т.е. бореальное влияние на флору Кавказа должно быть целиком отнесено к плиоценовому времени, а аркто-альпийские элементы формировались на основе более древних пред-ковых видов [14]. Важным аргументом, подтверждающим эту точку зрения, является наличие лакун (аномалий отсутствия), а именно, отсутствие во флоре Кавказа представителей таких родов, как Larix, Pinus sect. Cembra, Soldanella, Cortusa, Leontopodium, горных Saussurea, Dendranthema, Thermop-sis, Ledum, Arctous, Andromeda, Chama-
являвшихся важными компонентами «плейстоценового лесостепного комплекса», в составе которого они проникли на территорию Европы, что свидетельствует о невозможности проникновения бореальных элементов на Кавказ в плейстоцене не толь-
¡Щ Иванов А.Л.
ВНМ «Флорогенез зарослей Rhododendron caucasicum Pall.»
ко с севера, но и с востока [10]. Проникновение на Кавказ таких видов, как Oxalis acetosella, Pyrola rotundifolia, Moneses uniflora, Orthylia secunda, Gymnocarpium dryopteris, Listera cordata, Daphne mezereum, Linnaea borealis, Rubus saxatilis, Vaccinium myrtillus, Rhodococcum vitis-idaea, Dryas octopetala и др. следует относить к плиоцену, когда существовал путь миграции через Эгеиду.
Для прямого пути проникновения подобных таежных элементов в ледниковые эпохи в Предкавказье отсутствовала соответствующая экологическая обстановка [6]. Еще в доплейстоценовое время на юге Европейской равнины существовали открытые безлесные ландшафты. Начиная со второй половины среднего сармата, уже можно говорить о наличии ландшафта степей на юге Европейской равнины. С конца сармата и до позднего плиоцена зона степей расширялась как к северу, так и к западу, на протяжении плейстоцена границы степной зоны испытывали неоднократные колебания.
В ледниковые эпохи помимо количественных изменений происходили и качественные изменения зарослей, выражающиеся в расширении ареала, достигнувшего своего максимума в это время. Ареал Rh. Caucasicum охватывал область Скалистого хребта, Андийского хребта, спускался до 1500 м над уровнем моря на хребтах Дагестана, в Западном Закавказье рододендрон опускался до 1100 м, занимая область передовых известняковых хребтов, в Центральном и Восточном Закавказье до 1400 м. На малом Кавказе Rh. caucasicum занимал высоты 12001400 м над уровнем моря в области хребта Лазистан, Аджаро-Триалетии, широко распространился на юго-восток в Северную Армению и северо-западный Азербайджан вплоть до Карабаха, где относительно недавно обнаружено реликтовое нахождение этого вида в верховьях реки Каркарчай [13]. Эти два участка ареала с миоцена существуют изолированно, не соединяясь даже в максимальную фазу рисского оледенения, между ними мог идти обмен только лесными видами, имеющими широкую высотную амплитуду. По мере расширения зарослей на
восток и на юг шло их обогащение местными видами. В Дагестан попали заросли на центральнокавказской основе. Эта область извечно аридная, под влиянием местных условий произошло обеднение центрально-кавказского ядра. Выпали такие таксоны, как Lycopodium annotinum, Milium schmid-tianum, Goodyera repens, Moneses uniflora, Orthylia secunda, Gentiana septemfida, Linnaea borealis, Doronicum oblongifolium, Di-phasium alpinum, Selaginella selaginoides, Athyrium filix-femina, Dryopteris carthusiana, D. lenceolatocristata, Gymnocarpium dryopteris, Asplenium viride и др. Формирование зарослей шло за счет обеднения первоначальной основы. То же происходило и в Армении, но выпало большее количество видов, кроме перечисленных это Selaginella helvetica, Dryopteris assimilis, Listera cordata, Cotoneaster integerrima, Pyrola rotundifolia, Rhodococcum vitis-idaea, Swertia iberica, Dolichorrhiza caucasica и др. Среди местных травянистых видов отсутствовали умброзо-фиты, а гелиофиты вошли в состав только разреженных, угнетенных зарослей. Это такие виды, как Briza media, Helictotrichon adzharicum, Carex tristis, Allium ledschanense, Traunsteinera sphaerica, Alchemilla sedel-meyeriana и др.
В голоцене с сокращением площади оледенения и поднятием поясов растительности вверх сокращается и ареал Rh. caucasicum. Он занимает высокогорья Главного и Бокового хребтов на Большом Кавказе, в виде реликтовых островных местонахождений остается на Скалистом хребте и на передовых известняковых хребтах Западной Грузии [4, 5]. На Малом Кавказе сокращается в центральной части и в виде реликтовых зарослей остается в северо-западном Азербайджане, Северной Армении, южном нагорье Грузии. С сокращением ареала обедняется и флористический состав, главным образом из-за усиливающейся аридиза-ции Центрального Закавказья. В целом происходит обеднение флоры зарослей лесными мезофильными элементами в направлении с северо-запада на юго-восток. В позднем голоцене ареал и флористический состав за-
Рис. 1. Схема предполагаемого развития и трансформации флористического состава вариантов зарослей Rhododendron caucasicum Pall. от исходного типа (I)
к производным (II).
рослей Rh. caucasicum близок к современному.
Географический анализ флоры родо-ретумов позволяет выделить три типа зарослей и 12 вариантов [8,9]. Наиболее близкими к первичным зарослям следует считать лази-станский вариант. К такому выводу приводит наличие в зарослях кавказского рододендрона нескольких представителей семейства Ericaceae: Rhododendron ungernii, Rh. smirnowii, Rh. luteum, Rh. ponticum, Rh. sochadzae, Epigaea gualtherioides, а так же большое количество древесных и кустарниковых форм. Все остальные варианты -производные от этого, их предполагаемая
трансформация осуществлялась по схеме, приведенной на рис. 1. Из этой схемы видно, что от исходного типа изменение фитоценоза идет в направлении обеднения видового состава и относительной ксерофитизации. Наиболее мезофильные варианты территориально связаны с Западным и Центральным Кавказом (абхазский, кубанский, централь-нокавказский варианты и вариант известняков Скалистого хребта). Менее мезофильные и обедненные варианты территориально связаны с Восточным Кавказом (лиахвийский, дагестанский и кахетинский варианты). Наиболее бедным во флористическом отношении является Армянский тип зарослей. В
Иванов А.Л.
«Флорогенез зарослей Rhododendron caucasicum Ра/
исходном типе происходит развитие и трансформация мезофильного ядра флоры, а в производном с запада на восток - обеднение мезофильными элементами и обогащение луговыми и гемиксерофильными. Трансформация происходит под влиянием эпейрогенеза, бореализации и ксерофитиза-ции.
Таким образом, общая модель флоро-генеза зарослей Rhododendron caucasicum мало чем отличается от миграционно-изоляционной модели, предложенной для объяснения истории флоры Предкавказья [6], а именно:
1. Обособление эндемичных кавказских видов осуществлялось на основе высокогорных мигрантов восточно-азиатского или европейско-малоазиатского горного корней, поскольку большинство эндемиков и субэндемиков, входящих в состав флоры зарослей рододендрона, не имеют генетических связей с равнинными и низкогорными видами.
2. Изолирование мигрировавших популяций образовавшимися горными системами (Большой и Малый Кавказ, изолированные хребты и массивы, ущелья) и образование вторичных кавказских центров видообразования, способствовало трансформации этих популяций в новые виды.
3. Эволюция разных видов осуществлялась с разными темпами, что в некоторых случаях приводило к обособлению группы видов, объединенных в эндемичные кавказские роды.
4. Процесс видообразования затронул большей частью пластичные молодые виды, в основном субальпийские, многие же лесные более консервативные виды практически не изменились и входят в состав зарослей в виде третичных реликтов (в основном споровые растения и некоторые таежные травянистые элементы).
5. Многократные изменения климатической обстановки в плиоцене, плейстоцене и голоцене, способствовали миграциям различных элементов в прилегающие территории, следы которых остались в рефугиумах Предкавказья (лакколиты Кавминвод, Ставропольская возвышенность).
6. Современная флора зарослей кавказского рододендрона состоит из видов самого различного генезиса и возраста. Эти виды являются в основном плиоценовыми мигрантами, многие из которых прошли процесс видообразования в условиях высокогорий Кавказа. Дальнейшая тенденция развития зарослей - это обеднение флористического состава и сокращение ареала, которое наблюдается в направлении с севера на юг и с запада на восток.
ЛИТЕРАТУРА
1. Галушко А.И. Анализ флоры западной части Центрального Кавказа // Флора Северного Кавказа и вопросы ее истории. - Ставрополь, 1976. - С. 5-130.
2. Гроссгейм А.А. Анализ флоры Кавказа: Труды Ботанического института Азерб. ФАН СССР. - Вып. 1. - Баку, 1936. - 260 с.
3. Гроссгейм А.А. Растительный покров Кавказа. -М.: Изд-воМОИП, 1948. -267 с.
4. Иванов А.Л. Реликтовые заросли Rhododendron caucasicum Pall. на г. Скалистой (Хахалги) в Чечено-Ингушетии // Известия СК НЦВШ. - № 3. Естественные науки. - Ростов: Изд-во РГУ, 1988а. - С. 3-5.
5. Иванов А.Л. О реликтовых зарослях Rhododendron caucasicum Pall. на известняковом массиве Охачкуе (Западная Грузия) // Природно-ресурсный потенциал горных районов Кавказа: Тезисы докладов конференции. - Грозный: Изд-во ЧИГУ, 19886. - С. 180-181.
6. Иванов А.Л. Флора Предкавказья и ее генезис. - Ставрополь: Изд-во СГУ, 1998. - 204 с.
7. Иванов А.Л. К вопросу о генезисе зарослей Rhododendron caucasucum Pall. // Проблемы развития биологии и химии на Северном Кавказе: Материалы научной конференции. - Ставрополь, 2001а. - С. 66-67.
8. Иванов А.Л. Фитогеографическое районирование зарослей Rhododendron caucasicum Pall. // Биогеография на рубеже XXI века: Материалы Всероссийской научной телеконференции. -Москва-Ставрополь: Изд-во СГУ, 20016 (intemet-публикация: www.stavsu.ru). - С. 33-41.
9. Иванов А.Л. Анализ флоры зарослей Rho-dodendroncaucasicum Pall. // Вестник Ставропольского государственного университета. -Вып. 28. -Ставрополь: Изд-во СГУ, 2001. -С. 6369.
10. Камелин Р.В. Азиатские горные элементы во флоре Кавказа // Флора и растительность
Алтая. - Барнаул: Изд-во Алтайского ун-та, 1996. - С. 5-22.
11. Лавренко Е.М. О централънокавказских горных осоковых болотах и о сибирско-монголъских элементах во флоре Кавказа // Академику В.Н.Сукачеву к 75-летию со дня рождения. -М.- Л., 1956. - С. 340-353.
12. Малеев В.П. Третичные реликты во флоре Западного Кавказа и основные этапы четвертичной истории его флоры и растителъности // Материалы по истории флоры и растителъности СССР. -№1. - 1941. - С. 61-144.
13. Сафаров И.О., Асадов К.С. Новое местонахождение Rhododendron caucasicum Pall. (Ericaceae) на Малом Кавказе // Ботанический журнал. - 1979. - Т. 64. - №11. - С. 82.
14. Федоров Ан.А. История высокогорной флоры Кавказа в четвертичное время как пример автохтонного развития третичной флористической основы // Материалы по четв. периоду СССР. - Вып. 3. - 1952. - С. 24-36.
15. Харадзе А.Л. О некоторых флорогенети-ческих группах эндемов Болъшого Кавказа // Проблемы ботаники. -XII. - Л., 1974. - С. 70-76.
Об авторе
Иванов Александр Львович, заведующий кафедрой ботаники Ставропольского государственного университета, доктор биологических наук, профессор. Область научных интересов -сравнительная флористика, систематика и география растений, эволюционная морфология, флорогенетика и филогения растений. Возглавляет научное направление «Флора Северного Кавказа», руководит флористическими исследованиями в регионе при поддержке гранта Министерства образования РФ. Автор более 40 научных работ, из которых наиболее значительными являются: «Флора Предкавказья и ее генезис» (1998), «Конспект флоры Ставрополья» (2001) и «Редкие и исчезающие растения Ставрополья» (2002). Иванов А.Л является также ответственным редактором тома «Растения» Красной книги Ставропольского края (2002).
