CC BY
32
Иванов А.Л. к «Анализ флоры зарослей Rhododendron caucasicum Ра"» \ • « i
но 11УУ, ТШОЛОГУУ У РЕЗУЛЬТАТУ шчш усслШШШ
АНАЛИЗ ФЛОРЫ ЗАРОСЛЕЙ RHODODENDRON CAUCA SI CUM PALL
А.Л. Иванов
Одним из слабо изученных во флористическом отношении фитоценозов на Кавказе являются заросли Rhododendron саи-casicum, сведений о составе флоры которых, несмотря на широкое распространение, в современной литературе мало ввиду труд-нодоступности многих высокогорных массивов. Существует недостаточность знаний относительно генезиса высокогорных флор, существенным элементом которых является рододендроновый комплекс, имеющий высокие потенциальные возможности для решения связанных с этим проблем, в частности, выяснения истории высокогорной флоры Кавказа конца третичного и четвертичного периодов вплоть до голоцена. Изучение флоры зарослей, тенденции ее развития, могут внести существенный вклад в установление закономерностей распространения сопутствующих рододендрону видов, выяснить историю становления ценоза и смоделировать процесс флорогенеза, выявить виды, перспективные для хозяйственного использования и нуждающиеся в охране, а также внести существенный вклад в решение народнохозяйственных проблем, задач теоретической ботаники, декоративное озеленение, дело охраны природы, просвещение, туризм и др. Результаты исследования могут иметь значение для решения вопросов флорогенеза других высокогорных стран Северного полушария.
THE FLORA ANALYSIS OF RHODODENDRON CAUCASICUM PALL. UNDERGROWTH
A.L. Ivanov
The results offloristlc analysis of mountain fitoceno-sis Caucasian rhododendron undergrowth are presented. Systematic, bio-morphological and geographical analyses have been carried out. On account of results the conclusions on the undergrowth flora peculiarities and their cenosis affiliation with the forest type of vegetation are drawn.
Приводятся результаты флористического анализа высокогорного фитоценоза - зарослей кав казского рододендрона. Проведен систематический, флороценотический, биоморфологический и географический анализы. По результа там анализа делаются выводы об особенностях флоры зарослей и о ценотической принадлежности их к лесному типу растительности.
УДК 581.9:581.526.34(479)
Таблица I
Систематический спектр флоры зарослей Rhododendron caucasicum Ра"
№ Общий спектр Варианты
Кавказский Колхидский Армянский
I Rosaceae 28 Asteraceae 21 Asteraceae 20 Poaceae 10
2 Asteraceae 27 Rosaceae 19 Rosaceae 19 Aasteraceae 5
3 Poaceae 20 Poaceae 18 Poaceae 12 Ranunculaceae 5
4 Ranunculaceae 18 Ranunculaceae 13 Ranunculaceae 12 Dryopteridaceae 3
5 Apiaceae 13 Apiaceae 11 Apiaceae 10 Rosaceae 2
6 Geraniaceae 9 Geraniaceae 8 Ericaceae 6 Geraniaceae 2
7 S crophulariaceae 8 Athyriaceae 6 Dryopteridaceae 6 Athyriaceae 2
8 Ericaceae 8 Campanulaceae 6 Geraniaceae 5 Apiaceae 1
9 Athyriaceae 6 S crophulariaceae 4 Scrophulariaceae 5 Ericaceae 1
10 Dryopteridaceae 6 Dryopteridaceae 4 Athyriaceae 4 Scrophulariaceae -
II Caryophyllaceae 6 Ericaceae 4 Campanulaceae 3 Caryophyllaceae -
12 Campanulaceae 6 Caryophyllaceae 4 Caryophyllaceae 2 Campanulaceae -
Общ.число видов 277 212 186 55
Число видов 10 ведущих сем-в 143 118 114 31
% участия 51,6 55,7 61,3 56,4
т Кендела т = 0,76 т = 0,79 т = 0,58
построения модели флорогенеза- установления путей и времени проникновения флористических элементов и этапов становления флористического состава зарослей. Систематический анализ. При анализе флористического состава и географического распространения видов на исследованной территории выделено три типа зарослей; кавказский, колхидский и армянский [4]. Список флоры зарослей Rh. caucasicum насчитывает 277 видов сосудистых растений. Из них 27 видов приходится на долю споровых растений, 4 вида - на долю голосеменных, остальные- покрытосеменные растения (38 видов однодольных, 207- двудольных). Наибольшее участие во флоре зарослей приходится на долю покрытосеменных растений (88,3%). Общее количество семейств- 64, родов - 169. Наибольшим числом видов представлены семейства Rosaceae (28 видов), Asteraceae (27), Poaceae (20), Ranunculaceae (18), Apiaceae (13) Gerani-aceae (9), Scrophulariaceae (8), Ericaceae (8), Athyriaceae (6), Dryopteridaceae (6). На их долю приходится 51,6% видового состава.
Целью флористического анализа является выяснение соотношения таксономических групп, флороценоэлементов, биоморф, геоэлементов, выявление географических и генетических связей видов, сопутствующих рододендрону. Полученные данные могут лечь в основу
Рис.1. Rhododendron caucasicum Pall. Рододендрон кавказский
Иванов А.Л. ЯШ
«Анализ флоры зарослей Rhododendron caucasicum Pal»» \ ■
Таблица 2
Сравнительные спектры некоторых флор и флора зарослей Rhododendron caucasicum Ра".
№ Бореальная область (Карелия) (Толмачев, 1986) 1015 видов % Зап. Часть Центрального Кавказа (Галушко, 1916) 2299 видов % Центр. Закавказье (Рача-Лечхуми) (Гагнидзе и др., 1985) 1198 видов % Заросли кавказского рододендрона 277 видов %
l Asteraceae 9,2 Asteraceae 1З,9 Asteraceae ll,9 Rosaceae lO,l
2 Poaceae 8,9 Poaceae 8,З Fabaceae 6,9 Asteraceae 9,7
З Cyperaceae 8,7 Fabaceae 6,K Poaceae 6,l Poaceae 7,2
4 Rosaceae K,2 Rosaceae K,8 Scrophulari-aceae K,8 Ranunculaceae 6,K
K Brassicaceae 4,9 Caryophyllaceae 4,8 Rosaceae K,4 Apiaceae 4,7
6 Caryophyllaceae 4,8 Brassicaceae 4,6 Apiaceae 4,6 Geraniaceae З,2
7 Ranunculaceae З,8 Apiaceae 4,K Caryophyllaceae 4,K Scrophulari-aceae 2,9
8 Scrophulari-aceae З,З Lamiaceae 4,2 Cyperaceae 4,K Ericaceae 2,9
9 Fabaceae З,З Scrophulari- aceae 4,l Brassicaceae 4,2 Athyriaceae 2,2
io Lamiaceae 2,6 Cyperaceae З,8 Lamiaceae З^ Dryopteridaceae 2,2
ll Salicaceae 2,6 Liliaceae З,8 Ranunculaceae 2,4 Caryophyllaceae 2,2
l2 Ranunculaceae 2,9 Campanulaceae 2,2 Campanulaceae 2,2
24 семейства представлены одним видом, остальные семейства - 3 - 5 видами. Наибольшим количеством видов представлены роды Geranium (9), Polygonum s.l. (5), Daphne (4), Valeriana (4), Campanula (4), Senecio (4). В среднем на каждый род приходится 1,6 вида. Низкий родовой коэффициент присущ флорам, формирующимся в условиях однообразного климата и рельефа [2], что соответствует условиям зарослей Rh. caucasicum.
Систематический спектр флоры зарослей Rh. caucasicum приведен в таблице 1. В общем спектре на долю первой десятки семейств приходится 51,6% видов. В кавказском и армянском типах зарослей этот процент несколько больше (соответственно 55,7% и 56,4%), в колхидском- на 10% больше (61,3%). Первые три места в общем спектре и в спектрах колхидского и кавказского типа зарослей занимают семейства Asteraceae, Poaceae и Rosaceae, в армянском типе на третье место выходит семейство
Яапипси1асеае. Коэффициент сходства систематического состава флор разных типов зарослей в сравнении с общим спектром (т Кендела) показывает, что наиболее типичным по систематическому составу является колхидский тип (т = 0,79), наименее типичными являются заросли армянского типа (т = 0,58). Представляет интерес сравнительный анализ общего спектра и некоторых спектров бореальных флор. Исходя из данных, приведенных в таблице 2, можно заключить, что систематический спектр флоры зарослей Як. саисая1сит ближе к спектрам северных флор Бореальной области, чем к спектрам высокогорных кавказских флор. Об этом свидетельствуют следующие факты: видная роль в северных флорах и флоре зарослей семейства Яапипси1асеае (соответственно 7 и 4), которое в кавказских флорах не входит в десятку крупнейших семейств; отсутствие в спектре флоры зарослей семейства ЯаЬасеае, которое в кавказских флорах входит в первую тройку, а в северных зани-
мает последние места. С другой стороны по количеству общих семейств спектр флоры зарослей ближе к кавказским спектрам, чем к северным. Специфическими особенностями является наличие в спектре флоры зарослей таких семейств, как Geraniaceae, Ericaceae, Athyriaceae, Dryopteridaceae.
Биоморфологический анализ. Биоморфологический спектр (процентное участие во флоре различных жизненных форм по Раункиеру) приведен в таблице 3. Из нее видно, что большую часть видов составляют гемикриптофиты (72,9%), а такая жизненная форма, как терофиты, составляет лишь 2,2%.
Во флоре зарослей Rh. caucasicum 28 видов (10,1%)- вечнозеленые или зимнезе-леные виды. Вечнозеленые представлены голосеменными (4 вида), покрытосеменными (12 видов) и плаунами (6 видов). Зимне-зеленые - это в основном папоротники (4 вида), а так же травянистые покрытосеменные - Dryas caucasica и Linnaea borealis. Во флоре зарослей практически нет суккулентов (за исключением Saxifraga kolenatiana) и эпифитов. Травянистые лианы представлены Vicia balansae и v grossheimii.
Таблица 3 Биоморфологический спектр флоры
зарослей Rhododendron caucasicum Pa".
Кизненная форма Фанер°- фиты Хаме-фиты Гемикриптофиты Криптофиты Теро-фиты
Ph Ch НК К Т
Кол-во видов 41 13 202 15 6
% 14,8 4,7 72,9 5,4 2,2
A >лороценотический анализ. Кавказ-
ский рододендрон, являясь эдификатором, формирует ценоз, в котором могут находить для себя благоприятные условия обитания как лесные, так и луговые флороценоэле-менты. Причем в зависимости от условий произрастания (крутизны склона, складок рельефа, экспозиции, высоты над уровнем моря) их соотношения могут быть разными. В типичных нормально развитых зарослях преобладают лесные флороценоэлементы, из луговых встречаются лишь элементы высо-
котравья и некоторые высокогорные кустарники. В разреженных зарослях увеличивается участие луговых элементов, в основном субальпийских. Флороценотический спектр зарослей приведен в таблице 4.
Таблица 4 Флороценотический спектр зарослей Rhododendron caucasicum Pa".
В целом во флоре зарослей примерно одинаковое соотношение лесных и субальпийских флороценоэлементов (соответственно 37,9% и 40%), а также экологически более пластичных элементов, способных обитать как на субальпийских лугах, так и в разреженных лесах и зарослях высокогорных кустарников (9,7%) и видов, обитающих на субальпийских и альпийских лугах (11.9%). Типичных альпийских видов в зарослях очень мало (1,4%).
Географический анализ. Основой географического анализа является составление спектра географических элементов исследуемой флоры. В системе понятий современной флористики географические элементы являются «общими или региональными хориономическими географическими элементами, отражающими положение ареала (или его части) в системе выделов природного, комплексного ботанико-географи-ческого районирования Земли или территории флоры. При данном подходе каждый элемент флоры характеризуется набором соответствующих выделов районирования, а иерархическая классификация элементов строится на соподчинении этих выделов» [10, с.43]. Понятие «географический элемент» нами связывается с фитохорионами различных рангов - провинциями, областями, подцарствами и царствами. В основу системы географических элементов флоры зарослей Як. саисаягсит положена схема, принятая для флоры Предкавказья [4]. Для
Флороценоэлемент Кол-во видов % участия
Лесной 105 37,9
Лесной и субальпийский 27 9,7
Субальпийский 108 40,0
Субальпийский и альпийский 33 11,9
Альпийский 4 1,4
Иванов А.Л. ЯШ
«Анализ флоры зарослей Rhododendron caucasicum Ра"» \ ■
фитогеографического анализа нами выделе- составляют споровые растения, такие как но II основных географических элементов игрЪаягаяХгит а1ртит, Selаginellа selagi-
Таблица 5
Географический спектр флоры зарослей Rhododendron caucasicum Pa"
i ГEOЭЛEMEHT ^л-во %
ПЛЮPИPEГИOHAЛЬHЫE
i Плюрирегиональный 6 2,2
OБЩEГOЛAPKTИЧECKИE
2 Голарктический З5 12,6
З Палеарктический 15 5,4
БOPEAЛЬHЫE ЭЛEMEHTЫ
4 Панбореальный 9 З,2
5 Eвpo-Cибиpский 17 6, i
6 Eвpo-Kaвкaзский 10 З,6
7 Eвpoпeйский S 2,9
S ^вказский 114 41,2
8.1 Oбщeкaвкaзский 55 19,9
S.2 Эукавказский 19 6,9
8.З ^лхидский ЗЗ 11,9
S.4 Лазистанский 7 2,5
9 Эвксинский 2 0,7
gPEBHECPEgTOEMHOMOPCKKE ЭЛEMEHTЫ
10 Boстoчнoдpeвнeсpeди-земноморский 4 i,4
CBP3yiO№; ЭЛEMEHTЫ
ii Cубкaвкaзский* 57 20,6
ИТОГО 277 100
(таблица 5).
Плюрирегиональные элементы
Плюрирегиональный. Включает виды, ареалы которых выходят за пределы Голарктического царства. Таких видов всего 6. Это Huperzia selago, встречающаяся во всех типах зарослей, Botrichium lunaria и Athyrium filix-femina, - в кавказском и колхидском типах, Asplenium trichomanes, Polypodium vulgare, и Bistorta vivipara, обнаруженные в кавказском типе.
Общеголарктические элементы
Голарктический. Относимые к этому географическому элементу виды встречаются во всех (или почти во всех) областях Голарктического царства. Таких видов во флоре зарослей 35. Это преимущественно лесные виды, среди которых около половины
noides, Gymnocarpium dryopteris, Dryopteris assimilis, Polystichum lonchitis, Phegopteris connectilis, Asplenium viride и др. Из покрытосеменных характерны Oxalis acetosella, Pyrola rotundifolia, Rhodococcum vitis-idaea, Vaccinium myrtillus, встречающиеся почти по всему ареалу рододендрона.
Палеарктический. Этот географический элемент представлен видами, ареалы которых охватывают умеренные и субтропические области Голарктического царства Старого Света без определенной приуроченности к одному из подцарств. Во флоре зарослей таких видов 15. Половину этого числа составляют лесные виды: Selaginella helvetica, Cystopteris fragilis, Festuca gigantea, Listera cordata, Geranium sylva-ticum, Asperula odorata и др. Вторая половина представлена луговыми видами, встречающимися в более менее разреженных за-
рослях- Calamagrostis arundinacea, Festuca rubra и др.
Бореальные элементы
Панбореальный. Относимые сюда виды распространены во всех или почти во всех областях Бореального подцарства, включая Западное полушарие, и насчитывают во флоре зарослей 9 видов. Среди них обитатели лесов и лугов - Poa nemoralis, Orthylia secunda, Rubus saxatilis, Pentaphylloides fruti-cosa, Populus tremula, Salix hastata и др.
Евро-Сибирский. К нему относятся виды, распространенные в евроазиатской части Циркумбореальной области [7]. Он насчитывает 17 видов. Из них лишь два вида представлены широко и встречаются во всех вариантах зарослей - Daphne mezereum и Solidago virgaurea. Остальные виды характерны для 1-3 вариантов: Rhizomatopteris montana, Melica nutans, Aconogonon alpinum, Circaea lutetiana, Anthoxanthum alpinum, и
др.
Евро-Кавказский. Относимые сюда виды распространены в Кавказской, Эвксин-ской и Европейских провинциях Евро-Сибирской области, т.е. тяготеют к Европейской широколиственной области Е.М. Лавренко [6] или Среднеевропейской области А.И. Толмачева [8]. Количество видов - 10. Это также преимущественно мезо-фильные лесные виды - Lycopodium annoti-num, Polygonatum verticillatum, Carex strigosa, Rhododendron luteum, Prenanthes purpurea и др.
Европейский. Объединяемые в этот элемент виды распространены в основном в умеренных частях европейских провинций А.Л. Тахтаджяна [7] - Атлантическо-Европейской, Северо-Европейской, Центрально-Европейской и Восточно-Европейской, проникая в Кавказскую провинцию. Общее число видов 8. Это обитатели лесов и лугов: Briza media, Dentaria bulbifera, Arun-cus vulgaris, Cotoneaster integerrimus, Rosa tomentosa, Hypericum montanum, Sanicula europaea, Rhinanthus minor.
Кавказский. К этому элементу относятся виды, характерные для Кавказской провинции. Они имеют различный характер
ареалов. Из 114 видов 55 распространены на территории всего Кавказа. Это общекавказские элементы, в основном субальпийские и лесные виды - Poa ibérica, Paris incompleta, Oberna multifida, Anemonastrum fasciculatum, Aquilegia caucasica и др. 19 видов ограничены распространением на Большом Кавказе -эукавказские. Это такие виды, как Salix kaz-bekensis, Sorbus caucasigena, Dolichorrhiza renifolia, Kemulariella caucasica и др. 33 вида распространены на Западном Кавказе, большей частью в Западном Закавказье -колхидские - Milium schmidtianum, Anetilla aurea, Sorbus subfusca, Sorbus albovii, Lauro-cerassus officinalis, Arafoe aromatica, Vaccin-ium arctostaphylos и др. 7 видов распространены на хребте Лазистан - лазистанские. Это Chaerophyllum astrantiae, Laserpitium affine, Rhododendron ungernuu, Epigaea gualtherioides и др.
Эвксинский. Объединяет виды, основной ареал которых ограничен Эвксин-ской провинцией Циркумбореальной области [7]. Видов этого элемента во флоре зарослей 2 - Ruscus colchicus и Rhododendron pon-ticum.
Древнесредиземноморские элементы
Восточнодревнесредиземноморский. Объединяет виды, распространенные в Перед-неазиатской и Центральноазиатской подобластях Ирано-Туранской области и широко иррадиирующие. Количество видов 4 - Briza elatior, Saxifraga cymbalaria, Calamintha grandiflora и Rhynchocorys elephas.
Связующие элементы
Субкавказский*. Объединяет связующие виды, основная часть ареалов которых охватывает Кавказскую провинцию, а также часто Эвксинскую провинцию Евро-Сибирской области и Армено-Иранскую провинцию Ирано-Туранской области. Общее число видов 57. Это такие виды, как Bromopsis varie-gata, Fagus orientalis, Rubus buschii, Linum hypericifolium, Lisimachia verticillaris, Valeriana alliariifolia, Gadellia lactiflora, Lapsana grandiflora, Senecio othonnae и др.
По преобладающим группам геоэлементов флора зарослей Rh. caucasicum явля-
Иванов А.Л.
«Анализ флоры зарослей Rhododendron caucasicum Ра"»
ется бореально-общеголарктической, в ней на долю бореальных элементов приходится 160 (58%) видов, общеголарктических- 50 (18%). Среди бореальных значительную часть составляют кавказские геоэлементы -114 видов (71,25%). Если учесть, что связующие виды также распространены преимущественно на Кавказе, то общее число кавказских видов во флоре будет составлять 171(62%). Таким образом, флора исследуемого ценоза более чем наполовину представлена кавказскими геоэлементами.
По данным А.И. Галушко [2] самым бореальным поясом на Кавказе является лесной пояс. По процентному содержанию бореальных элементов полоса распространения Rh. caucasicum приближается к лесному поясу, а сами заросли представляют собой своеобразный «мини-лес». А.А. Гроссгейм [3] по совокупности ценоти-ческих и флористических особенностей относит заросли Rh. caucasicum к тундровому типу растительности, которая, по его мнению, в третичное время была широко распространена в горных условиях, и что других типов растительности и флоры в высокогорьях Кавказа и Закавказья, которые можно было бы сравнить с тундрой, нет. На наш взгляд, исходя из данных флористического анализа, заросли рододендрона не соответствуют тундровому типу растительности, несмотря на наличие в их составе некоторых тундровых элементов. По флористическим особенностям они ближе всего к лесному типу растительности.
ЛИТЕРАТУРА
1. Гагнидзе Р.И., Кемулярия-Натадзе Л.М. Ботаническая география Рача-Лечхуми. - Тбилиси: Изд-во Мецниереба, 1985. - 148 с.
2. Галушко А.И. Анализ флоры западной части Центрального Кавказа // Флора Северного Кав-
каза и вопросы ее истории. - Ставрополь, 1976.
- С. 5-130.
3. Гроссгейм A.A. Растительный покров Кавказа. -М.: Изд-во МОИП, 1948. -267 с.
4. Иванов А.Л. Флора Предкавказья и ее генезис. - Ставрополь: Изд-во СГУ, 1998. - 204 с.
5. Иванов А.Л. Фитогеографическое районирование зарослей Rhododendron caucasicum Pall. // современная биогеография. Материалы Всероссийской научной телеконференции «Биогеография на рубеже XXI века». - Москва; Ставрополь, 2000 (internet-публикация: www. stavsu. ru).
- С. 33-41.
6. Лавренко Е.М. Основные черты ботанико-географического разделения СССР и сопредельных стран // Проблемы ботаники. - М.;Л.: Изд-во АН СССР, 1950. -Вып. 1.- С. 530-548.
7. Тахтаджян А.Л. Флористические области Земли. - Л.: Наука, 1978. -247 с.
8. Толмачев А.И. Введение в географию растений. - Л.: Изд-во ЛГУ, 1974. -224 с.
9. Толмачев А.И. Методы сравнительной флористики и проблемы флорогенеза. - Новосибирск: Наука, 1986. - 195 с.
10. Юрцев Б.А., Камелин Р.В. Основные понятия и термины флористики. - Пермь, 1991. -80 с.
г г г
Иванов Александр Львович, заведующий кафедрой ботаники Ставропольского государственного университета, доктор биологических наук, профессор. Область научных интересов -сравнительная флористика, систематика и география растений, эволюционная морфология, флорогенетика и филогения. Возглавляет научное направление «Флора Северного Кавказа», руководит флористическими исследовании в регионе при поддержке гранта Министерства образования РФ. Автор более 40 научных работ, из которых наиболее значительными являются «Флора Предкавказья и ее генезис» (Ставрополь, 1998) и «Конспект флоры Ставрополья» (2-е издание, Ставрополь, 2001). Является ответственным редактором тома «Растения» подготовленной к изданию Красной книги Ставропольского края.
