CC BY
11БИОЛОГИЧЕСКИЕ НАУКИ
УДК 581.9/581.526.425
ФИТОЦЕНОТИЧЕСКАЯ АКТИВНОСТЬ PULMONARIA OBSCURA L.
В ЕЛОВО-ШИРОКОЛИСТВЕННЫХ И ШИРОКОЛИСТВЕННЫХ ЛЕСАХ
БРЯНСКОЙ ОБЛАСТИ
А.Д. Булохов, А.С. Гончаренко
ФГБОУ ВО «Брянский государственный университет имени академика И. Г. Петровского»
В статье приведены результаты анализа фитоценотической активности Pulmonaria obscura L. в елово-широколиственных и широколиственных лесах в Брянской области. Активность вида оценивалась в синтаксономическом пространстве со многими градиентами факторов среды. Это пространство формируют синтаксоны, установленные на основе эколого-флористической классификации растительности. Для оценки фитоценотической активности использована комбинированная пятибалльная шкала. Наибольшую фитоценотическую активность Pulmonaria obscura проявляет в сообществах елово-широколиственных лесов, особенно в елово-дубовых пролесниковых лесах и их производных - осинниках и березняках. Активность в широколиственных лесах невысокая. На фитоценотическую активность значительное влияние оказывает межвидовая конкуренция и влажность почвы. На свежих почвах активность наибольшая, на влажных и сухих - низкая. Ключевые слова: Pulmonaria obscura, фитоценотическая активность, синтаксономия, синтаксономическое пространство, ассоциация, лесная растительность, Брянская область.
Введение. Одна из актуальных проблем фитоценологии, флористики и ботанической географии - проблема оценки фитоценотической роли видов в растительном покрове. Этой проблеме посвящена обширная ботаническая литература [1-11, 14, 15-18, 22, 24].
Количественная характеристика популяций любого уровня была названа «активностью» [15]. В зависимости от рассматриваемого иерархического яруса она может быть подразделена на парциальную активность, ландшафтную активность и региональную или географическую активность [16, 17]. Интерпретированная как мера преуспевания вида и его приспособленности к условиям среды, она может быть выражена через степень заполнения данным таксоном его «горизонта жизни», то есть через его покрытие в парциальной или региональной флоре. Активность вида - это мера присутствия вида в данных ландшафтно-климатических условиях [17].
Активность вида можно рассматривать в различных аспектах: региональном, локальном, временном и фитоценотическом. При изучении активности вида в региональном аспекте преследуется задача выявления оптимума и изменения активности на определенной части его ареала, что, в конечном счете, позволяет судить о тенденциях изменения ареала вида в целом и прогнозировать эти изменения [7, 9].
Активность вида по Б.А. Юрцеву [15] включает:
1. разнообразие заселенных им экотопов;
2. степень равномерности распределения вида в характерном для него экотопе и частоту экотопа на территории для стенотопных видов;
3. обилие в основных местах обитания.
В дальнейшем Б.А. Юрцев [18] рассматривал возможность выявления активности через проективное покрытие, занимаемое видом в ландшафте или в виде процентного числа присутствия в конкретной флоре.
Флористы стремятся дифференцировать виды по их вкладу в формирование растительных сообществ, то есть потенциальные возможности выступления в роли доминантов, содоминантов или второстепенных видов. Это также отражает стратегию видов
- их виолентность, патиентность или эксплерентность. Чем шире экологическая амплитуда вида при его доминировании, тем он считается ценотически более активным.
При изучении активности вида в фитоценотическом аспекте преследуется цель выявления приуроченности оптимума активности к определенному синтаксону (или фитоценотическому комплексу) и изменения её в других синтаксонах (или фитоценценотических комплексах) данного региона. Поэтому совокупность сообществ всех синтаксонов, в которых встречается данный вид, целесообразно объединить в фитоценоцикл. Фитоценоцикл включает совокупность растительных сообществ, формирующих как зональную, так и интразональную растительность.
Флористы стремятся дифференцировать виды по их вкладу в формирование растительных сообществ, то есть учитывают потенциальные возможности выступления в роли доминантов, содоминантов или второстепенных видов. Это тактика отражает стратегию видов - их виолентность, патиентность или эксплерентность по Л. Г. Раменскому и J. P. Grime [10, 23]. Чем шире экологическая амплитуда вида, тем он считается фитоценотически более активным.
Для оценки активности видов используют разные показатели: не вдаваясь в обзор используемых показателей, следует сказать, что все они в той или иной мере суммируют постоянство и массовость вида в различных типах сообщества, то есть эго эколого-фитоценотическую амплитуду, с учетом обилия или покрытия.
В фитоценологии существуют многочисленные фитоценотические коэффициенты, которые активно использовались различными геоботаническими школами [8, 12, 23], но у всех этих показателей есть недостаток, который может уравнивать активность вида с широкой экологической амплитудой и невысоким обилием и вида с высоким обилием и узкой экологической амплитудой.
По степени активности все виды любой флоры Б. А. Юрцев [15] разделил на пять ступеней активности: 1 - особо активные, 2 - высокоактивные, 3 - среднеактивные, 4 -малоактивные, 5 - неактивные.
Методика работы. Как уже было отмечено, для оценки активность вида в парциальных или конкретных флорах или ценофлористических комплексах флористы используют различные подход и шкалы. Но в отличие от флористов фитоценологи (геоботаники) активность вида оценивают в синтаксономическом пространстве со многими градиентами факторов среды. Это пространство формируют синтаксоны (единицы растительности) на основе эколого-флористической классификации растительности. В пределах такого пространства можно выявить, в каких синтаксонах вид наиболее фитоценотически активен, и как влияют градиенты факторов на эту активность. При таком подходе к оценке активности ценопопуляций вида должна быть разработана классификация растительности с исследуемым видом. А. Д. Булохов [1, 2] для оценки фитоценотической активности ценопопуляций вида в синтаксономическом пространстве приложил комбинированную пятибалльную шкалу.
1. Неактивные виды, имеющие I класс постоянства в пределах синтаксона, единично произрастающие в отдельных сообществах (обилие «r» по шкале J. Braun-Blanquet [20]). Это в основном стенотопные виды.
2. Малоактивные - I-II классы постоянства и обилие-покрытие «+» (проективное покрытие - до 1%).
3. Среднеднеактивные - II-IV классы постоянства и обилие-покрытие «+», «1», «2» (125%).
4. Высокоактивные - III-V классы постоянства и обилие-покрытие «2» и «3» (5-49%).
5. Особо активные - IV-V классы постоянства и обилие-покрытие «4» и «5» (50-100%).
Эта шкала и была использована для оценки фитоценотической активности
ценопопуляций Pulmonaria obscura L. Для выявления синтаксономического пространства, в котором встречается данный вид, кроме собственных материалов полевых геоботанических
обследований были использованы монографии опубликованные описания из района исследования А. Д. Булохова, А. И. Соломеща [4], А. Д. Булохова, А. В. Харина [5], Ю. А. Семенищенкова [12], И. И. Сильченко [13].
Результаты исследования. Медуница неясная распространена в мезофитных елово-широколиственных и широколиственных лесах в Брянской области. Редко является доминантом травяного покрова, но константна и, как правило, присутствует с небольшим обилием-покрытием. По типу стратегии - фитоценотический патиент.
В сообществах субасс. Mercurialo perennis-Quercetum roboris piceetosum abietis (дубняк с елью пролесниковый) и асс. Aceri platanoides-Piceetum abietis (клено-ельник широкотравный) медуница обычно имеет высокие классы постоянства (V-IV), но обилие-покрытие - от 2 до 5%. Оно возрастает сообществах, возникающих при вырубке коренных лесов - в осинниках (табл. 1, 4-5, рис. 1, 4). В березняках она высококонстантна (V), но обилие-покрытие обычно до 1%. Сокращение обилия медуницы неясной вызвано доминированием в травостое осоки волосистой, обилие которой достигает 70-80%. В сообществах асс. Pulmonario obscurae-Quercetum roboris (дубняк медуничный) и Pulmonario-obscurae-Quercetum roboris Populus tremula fac. (осинник медуничный) медуница часто является доминантом, то есть особо активным видом (табл. 1, 7-8).
В сообществах субасс. Mercurialo perennis-Quercetum roboris carpinetosum betuli (дубняк с елью и грабом) медуница неясная - малоактивный вид.
Таблица 1
Синэкологические оптимумы ценопопуляций Pulmonaria obscura на градиентах влажности (В) кислотности (К) и обеспеченности минеральным азотом почвы (N) в сообществах ассоциаций елово-широколиственных и широколиственных лесов.
Синтаксоны Экологические факторы Кп
В К N
Елово-широколиственные леса
1. Mercurialo perennis-Quercetum roboris piceetosum abietis 5,8 6,2 5,6 V5*
2. Mercurialo perennis-Quercetum roboris Carex pilosa var. 5,5 6,1 6,1 V 2
3. Mercurialo perennis-Quercetum roboris typicum 5,4 6,7 6 V 2
4. Mercurialo perennis-Quercetum roboris Populus tremula fac. 5,2 6,0 6,7 V 35
5. Mercurialo perennis-Quercetum roboris Betula pendula fac. 5,2 5,6 6,4 V1
6. Aceri platanoides-Piceetum abietis typica var. 5,5 5,6 4,6 IV 10
7. Pulmonario obscurae-Quercetum roboris 4,6 6,1 4,5 V45
8. Pulmonario-obscurae-Quercetum roboris Populus tremula fac. 5,1 6,0 6,1 V 50
9. Mercurialo perennis-Quercetum roboris carpinetosum betuli 5,3 6,1 5,5 II1
10. Mercurialo perennis-Quercetum roboris carpinetosum betuli Populus tremula fac. 5 6,3 6,2 III1
Широколиственные леса
11. Сообщество Quercus robur-Corylus avellana 5,5 7,3 5 V5
12. Fraxino excelsioris-Quercetum roboris 6,6 5,5 7 IV1
13. Aceri campestris-Quercetum roboris caricetosum pilosae 4,5 5,5 6,0 II1
14. Aceri campestris-Quercetum roboris Populus tremula fac. 5,4 7,1 6,1 IV2
15. Lathyro nigri-Quercetum roboris Betula pendula fac. 4,6 6,1 5,2 II1
16. Carici remotae-Fraxinetum excelsioris 7,3 7,0 6,3 II1
*Примечание. Кп - класс постоянства по пятибалльной шкале, верхний индекс - среднее обилие-покрытие Pulmonaria obscura.
% 100 80 60
40
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 Ассоциации епово-пшроколиственных лесов
Рис. 1. Фитоценотическая активность Pulmonaria obscura в елово-широколиственных лесах в Брянской области.
Условные обозначения. ОП - обилие-покрытие (%); КП - класс постоянства (%). Синтаксоны: 1-3 - Mercurialo perennis-Quercetum roboris piceetosum abietis - eлово-дубовые пролесниковые леса, 4 - Mercurialo perennis-Quercetum roboris typicum Populus tremula fac. - осинники на месте елово-дубовых лесов, 5 - Aceri platanoides-Piceetum abietis - кленово-еловые леса, 6 - Pulmonario obscurae-Quercetum roboris - дубняки медуничные, 7 -Pulmonario-obscurae-Quercetum roboris Populus tremula fac. - осинники медуничные, 8 -Mercurialo perennis-Quercetum roboris carpinetosum betuli - дубняки с елью и грабом, 9 -Mercurialo perennis-Quercetum roboris carpinetosum betuli Populus tremula fac. - осинники на месте дубняков с елью и грабом.
В широколиственных лесах за пределами ареала ели активность медуницы неясной снижается (табл. 1, 11-16). В сообществах Quercus robur-Corylus avellana (дубняк лещиновый) она высокоактивна. В асс. Fraxino excelsioris-Quercetum roboris (ясенево-дубовые леса) (рис. 2, 2) активность вида снижается. Неактивна медуница неясная в сообществах субасс. Aceri campestris-Quercetum roboris caricetosum pilosae (дубняк с кленом полевым волосистосоковый). В этих сообществах, как и в елово-широколиственных лесах, проявляется конкуренция с длиннокорневищным видом - осокой волосистой, которая выступает как виолент и вытесняет медуницу неясную. Но в осинниках, сформированных на месте вырубленных дубняков медуница становится среднеактивным видом, так как обилие осоки волосистой резко снижается. Малоактивна медуница неясная сообществах асс. Lathyro nigri-Quercetum roboris Betula pendula fac. (дубняк разнотравный) и березняках, сформированных на их месте (табл. 1, 5). Аналогичная ситуация в асс. Carici remotae-Fraxinetum excelsioris (ясенник осоковый) (табл. 1, 6). На активность вида в широколиственных лесах, кроме конкурентных отношений, оказывает влияние и влажность почвы. Сообщества субасс. Aceri campestris-Quercetum roboris caricetosum pilosae и асс. Lathyro nigri-Quercetum roboris распространены на суховатых, а Carici remotae-Fraxinetum excelsioris на постоянно влажных почвах.
Рис. 2. Фитоценотическая активность Pulmonaria obscura в широколиственных лесах Брянской области.
Условные обозначения. ОП - обилие-покрытие (%); КП - класс постоянства (%). Синтаксоны: 1 - ^общества Quercus robur-Corylus avellana - дубняки лещиновые, 2 -Fraxino excelsioris-Quercetum roboris - ясенево-дубовые леса, 3 - Aceri campestris-Quercetum roboris caricetosum pilosae - клено-дубняки волосистооcковые, 4 - Aceri campestris-Quercetum roboris Populus tremula fac. - осинники на месте кленово-дубовых лесов, 5 - Lathyro nigri-Quercetum roboris Betula pendula fac. - березняки на месте травяных дубовых лесов, 6 - Carici remotae-Fraxinetum excelsioris - ясеневые разнотравные леса.
Заключение. На основе проведенного анализа установлено, что в Брянской области наибольшую фитоценотическую активность Pulmonaria obscura проявляет в сообществах елово-широколиственных лесов, особенно в елово-дубовых пролесниковых лесах и их производных - осинниках и березняках. Активность в широколиственных лесах невысокая. На фитоценотическую активность большое оказывает межвидовая конкуренция и влажность почвы. На свежих почвах активность вида наибольшая, на влажных и сухих - низкая.
Список литературы
1. Булохов А.Д. Фитоценология и флористика: анализ флоры в синтаксономическом пространстве // Журн. общ. биол. - 1993. - Т. 54. - № 2. - С. 201-209.
2. Булохов А.Д. Синтаксономия и флористика: анализ фитоценотической активности вида в синтаксономическом пространстве // Юбилейный сб. ст. профессоров БГУ. - Брянск. РИО БГУ, 2005. - С. 74-80.
3. Булохов А. Д., Семенищенков Ю. А., Панасенко Н. Н., Харин А. В. 2016. Фитоценотические связи как критерий сохранения редких видов региональной флоры // Бюл. Брянского отделения РБО. - № 1 (7). - С. 10-22.
4. Булохов А.Д., Соломещ А.И. Эколого-флористическая классификация лесов южного Нечерноземья России. - Брянск: Изд-во БГУ, 2003. - 359 с.
5. Булохов А.Д., Харин А.В. Растительный покров Брянск и его пригородной зоны (синтаксономия и мониторинг). - Брянск: РИО БГУ, 2008. - 311 с.
6. Дидух ЯП. Проблема активности видов растений // Бот. журн. - 1982. - Т. 67. - №7. - С. 925-935.
7. Куваев В.Б. Понятие голо- и ценоараеала на примере некоторых лекарственных растений // Бот. журн. - 1956. - Т. 50. - №8. - С. 903-908.
8. Миркин Б.М., Наумова Л.Г. Современное состояние основных концепций науки о растительности. - Уфа: Гилем, 2012. - 488 с.
9. Ниценко А.А. О фитоценотипах // Бот. журн. - 1965. - Т. 50. - №6. - С. 72-87.
10. Раменский Л.Г. Введение в комплексное почвенно-геоботаническое исследование земель. - М., 1938. - 620 с.
11. Петровский В.В. Синузии как форма совместного существования растений // Бот журн. - 1961. - Т. 46. - №11. - С. 1615-1626.
12. Семенищенков Ю.А. Фитоценотическое разнообразие Судость-Деснянского междуречья. - Брянск: РИО БГУ, 2009. - 400 с.
13. Сильченко И.И. Типология дубовых лесов Брянской области. - Брянск: РИСО БГУ, 2020. - 226 с.
14.Фрей Т.Э.-А. Некоторые аспекты фитоценотической значимости вида в растительном сообществе // Бот. журн. - 1966. - Т. 51. - №7. - С. 1230-1242.
15. Юрцев Б.А. Флора как базовое понятие флористики: содержание понятия, подходы к изучению // Теоретические и методические проблемы сравнительной флористики. - Л.: Наука, 1987. - С. 13-28.
16. Юрцев Б.А. Основные направления современной науки о растительном покрове // Бот. журн. - 1988. - Т. 73. - №10. - С. 1389-1395.
17. Юрцев Б. А. Флористический и фитоценологический подходы к растительному покрову: соотношение, проблемы синтеза // Журн. общ. биол. - 1988а. - Т. 49. - № 4. - С. 437-450.
18. Юрцев Б. А. Использование индексов региональной встречаемости видов и региональной активности для ботанико-географического анализа растительного покрова // Бот. журн. - 2006. - Т. 91. - №3. - С. 375-393.
19. Юрцев Б.А., Камелин Р.В. Основные понятия и термины флористики. -Пермь, 1991. - 80 с.
20. Braun-Blanquet J. Pflanzensoziologie. 3. Aufl. - Wien; N.-Y., 1964. - 865 S.
21. Ellenberg H., Weber H. E., Düll R., Wirth V., Werner W., Paulißen D. 1992. Zeigerwerte von Pflanzen in Mitteleuropa // Scr. Geobot. - Vol. 18. - 258 S.
22. Curtis J.T., McIntosh R.P. An upland forest continuum in the prairie-forest border region of Wisconsin // Ecology. - 1951. - Vol. 32. - No. 3. P. 476-496.
23. Grime J.P. Plant strategies and vegetation processes. - Chichester; N.-Y.: Willey, 1979. -292 p.
24. Oberdorfer E. Pflanzensoziologische Exkursionsflora. 7. Aufl. - Ulmer, 1994. - 1050 S.
Сведения об авторах
Булохов Алексей Данилович - доктор биологических наук, профессор кафедры биологии Брянского государственного университета имени академика И.Г. Петровского, e-mail: [email protected].
Гончаренко Анастасия Сергеевна - студентка Брянского государственного университета имени академика И.Г. Петровского, e-mail: [email protected].
PHYTOCOENOTIC ACTIVITY OF PULMONARIA OBSCURA L. IN SPRUCE-BROAD-LEAVED AND BROAD-LEAVED FORESTS IN THE BRYANSK REGION
A.D. Bulokhov, A.S. Goncharenko
Bryansk State University named after Academician I. G. Petrovsky
The article presents the results of the analysis of the phytocoenotic activity of Pulmonaria obscura L. in spruce-broad-leaved and broad-leaved forests in the Bryansk Region. Species activity was assessed in a syntaxonomical space with several gradients of environmental factors. This space is formed by syntaxa established on the basis of the floristic classification of vegetation. A combined five-point scale was used to assess phytocoenotic activity of Pulmonaria obscura. This species exhibits the highest phytocoenotic activity in communities of spruce-broad-leaved forests and their derivatives - aspen and birch forests. Activity in broad-leaved forests is low. Phytocoenotic activity is significantly affected by interspecific competition and soil moisture. On fresh soils, activity is greatest, on wet and dry soils - low.
Keywords: Pulmonaria obscura, phytocoenotic activity, syntaxonomy, syntaxonomical space, association, forest vegetation, Bryansk Region.
References
1. Bulokhov A.D. Fitotsenologiya i floristika: analiz flory v sintaksonomicheskom prostranstve // Zhurn. obshch. biol. - 1993. - T. 54. - № 2. - P. 201-209.
2. Bulokhov A.D. Sintaksonomiya i floristika: analiz fitotsenoticheskoi aktivnosti vida v sintaksonomicheskom prostranstve // Yubileinyi sb. st. professorov BGU. - Bryansk. RIO BGU, 2005. - P. 74-80.
3. Bulokhov A. D., Semenishchenkov Yu. A., Panasenko N. N., Kharin A. V. 2016. Fitotsenoticheskie svyazi kak kriterii sokhraneniya redkikh vidov regional'noi flory // Byul. Bryanskogo otdeleniya RBO. - № 1 (7). - P. 10-22.
4. Bulokhov A.D., Solomeshch A.I. Ekologo-floristicheskaya klassifikatsiya lesov yuzhnogo Nechernozem'ya Rossii. - Bryansk: Izd-vo BGU, 2003. - 359 p.
5. Bulokhov A.D., Kharin A.V. Rastitel'nyi pokrov Bryansk i ego prigorodnoi zony (sintaksonomiya i monitoring). - Bryansk: RIO BGU, 2008. - 311 p.
6. Didukh Ya.P. Problema aktivnosti vidov rastenii // Bot. zhurn. - 1982. - T. 67. - №7. -P.925-935.
7. Kuvaev V.B. Ponyatie golo- i tsenoaraeala na primere nekotorykh lekarstvennykh rastenii // Bot. zhurn. - 1956. - T. 50. - №8. - P. 903-908.
8. Mirkin B.M., Naumova L.G. Sovremennoe sostoyanie osnovnykh kontseptsii nauki o rastitel'nosti. - Ufa: Gilem, 2012. - 488 p.
9. Nitsenko A.A. O fitotsenotipakh // Bot. zhurn. - 1965. - T. 50. - №6. - P. 72-87.
10. Ramenskii L.G. Vvedenie v kompleksnoe pochvenno-geobotanicheskoe issledovanie zemel'. - M., 1938. - 620p.
11. Petrovskii V.V. Sinuzii kak forma sovmestnogo sushchestvovaniya rastenii // Bot zhurn. -1961. - T. 46. - №11. - P. 1615-1626.
12. Semenishchenkov Yu.A. Fitotsenoticheskoe raznoobrazie Sudost'-Desnyanskogo mezhdurech'ya. - Bryansk: RIO BGU, 2009. - 400 p.
13. Sil'chenko I.I. Tipologiya dubovykh lesov Bryanskoi oblasti. - Bryansk: RISO BGU, 2020. - 226 p.
14. Frei T.E.-A. Nekotorye aspekty fitotsenoticheskoi znachimosti vida v rastitel'nom soobshchestve // Bot. zhurn. - 1966. - T. 51. - №7. - P. 1230-1242.
15. Yurtsev B.A. Flora kak bazovoe ponyatie floristiki: soderzhanie ponyatiya, podkhody k izucheniyu // Teoreticheskie i metodicheskie problemy sravnitel'noi floristiki. - L.: Nauka, 1987. -P. 13-28.
16. Yurtsev B.A. Osnovnye napravleniya sovremennoi nauki o rastitel'nom pokrove // Bot. zhurn. - 1988. - T. 73. - №10. - P. 1389-1395.
17. Yurtsev B. A. Floristicheskii i fitotsenologicheskii podkhody k rastitel'nomu pokrovu: sootnoshenie, problemy sinteza // Zhurn. obshch. biol. - 1988a. - T. 49. - № 4. - P. 437-450.
18. Yurtsev B. A. Ispol'zovanie indeksov regional'noi vstrechaemosti vidov i regional'noi aktivnosti dlya botaniko-geograficheskogo analiza rastitel'nogo pokrova // Bot. zhurn. - 2006. - T. 91. - №3. - P. 375-393.
19. Yurtsev B.A., Kamelin R.V. Osnovnye ponyatiya i terminy floristiki. - Perm', 1991. -
80 p.
20. Braun-Blanquet J. Pflanzensoziologie. 3. Aufl. - Wien; N.-Y., 1964. - 865 S.
21. Ellenberg H., Weber H. E., Düll R., Wirth V., Werner W., Paulißen D. 1992. Zeigerwerte von Pflanzen in Mitteleuropa // Scr. Geobot. - Vol. 18. - 258 S.
22. Curtis J.T., McIntosh R.P. An upland forest continuum in the prairie-forest border region of Wisconsin // Ecology. - 1951. - Vol. 32. - No. 3. P. 476-496.
23. Grime J.P. Plant strategies and vegetation processes. - Chichester; N.-Y.: Willey, 1979. -292 p.
24. Oberdorfer E. Pflanzensoziologische Exkursionsflora. 7. Aufl. - Ulmer, 1994. - 1050 S.
About authors
Bulokhov A.D. - Sc. D. in Biological Sciences, Professor of the Department of Biology, Bryansk State University named after Academician I.G. Petrovsky, e-mail: [email protected].
Goncharenko A.S. - student of the Department of Biology, Bryansk State University named after Academician I.G. Petrovsky, e-mail: [email protected].
