Научная статья на тему 'ОНТОГЕНЕЗ И ФИТОЦЕНОТИСЕКАЯ АКТИВНОСТЬ ACER PLATANOIDES L. В ЛЕСАХ БРЯНСКОЙ ОБЛАСТИ'

ОНТОГЕНЕЗ И ФИТОЦЕНОТИСЕКАЯ АКТИВНОСТЬ ACER PLATANOIDES L. В ЛЕСАХ БРЯНСКОЙ ОБЛАСТИ Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

CC BY
31
7
i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.
Ключевые слова
ОНТОГЕНЕЗ / ЦЕНОПОПУЛЯЦИЯ / АССОЦИАЦИЯ / ФИТОЦЕНОТИЧЕСКАЯ АКТИВНОСТЬ / ФИТОЦЕНОТИЧЕСКИЕ СВЯЗИ / БРЯНСКАЯ ОБЛАСТЬ

Аннотация научной статьи по биологическим наукам, автор научной работы — Булохов А. Д., Шкотов А. Н.

Изучен онтогенез Acerplatanoides L. в широколиственных лесах Брянской области. Выявлены фитоценотические связи и фитоценотическая активность клена платановидного в ассоциациях елово-широколиственных и широколиственных лесов. Синэкологический оптимум вида выявлен на богатых минеральным азотом и слабощелочных почвах.

i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.

Похожие темы научных работ по биологическим наукам , автор научной работы — Булохов А. Д., Шкотов А. Н.

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.
i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.

ONTOGENESIS AND PHYTOCOENOTIC ACTIVITY OF ACER PLATANOIDES L. IN FORESTS OF THE BRYANSK REGION

The ontogenesis of Acer platanoides L. studied in mixed coniferous-broad-leaved and broad-leaved forests of the Bryansk region. The phytocoenotic activity of a maple studied in associations of broad-leaved forest. Synecologycal optimum of species on rich with mineral nitrogen and alkalescent soils.

Текст научной работы на тему «ОНТОГЕНЕЗ И ФИТОЦЕНОТИСЕКАЯ АКТИВНОСТЬ ACER PLATANOIDES L. В ЛЕСАХ БРЯНСКОЙ ОБЛАСТИ»

УДК 581. 526.425

ОНТОГЕНЕЗ И ФИТОЦЕНОТИСЕКАЯ АКТИВНОСТЬ ACER PLATANOIDES L. В ЛЕСАХ БРЯНСКОЙ ОБЛАСТИ

А.Д. Булохов, А.Н. Шкотов

Брянский государственный университет имени академика И.Г. Петровского

Изучен онтогенез Acer platanoides L. в широколиственных лесах Брянской области. Выявлены фитоценотические связи и фитоценотическая активность клена платановидного в ассоциациях елово-широколиственных и широколиственных лесов. Синэкологический оптимум вида выявлен на богатых минеральным азотом и слабощелочных почвах.

Ключевые слова: онтогенез, ценопопуляция, ассоциация, фитоценотические связи, фитоценотическая активность, Брянская область.

Введение. В настоящее время для разработки теоретических основ экологического мониторинга, оценки состояния возобновляемых растительных ресурсов необходимы глубокие знания популяционной жизни растений. Для этого необходимо детально изучать онтогенез растений в ценопопуляциях с выявлением в них онтогенетических состояний как совокупностей особей одного биологического возраста.

Цель работы - изучить онтогенез клена платановидного (Acer platanoides L.) и проанализировать его фитоценотические связи и фитоценотическую активность в различных сообществах.

Клен платановидный (остролистный) - Acer platanoides L. - типичный европейский вид широколиственных лесов, распространенный в Европе за исключением северо-западной части Западной Европы, Скандинавского полуострова, Крыма и степной части Восточной Европы [8, 9, 12, 13].

Методика сбора материала и обработки материала. При изучении онтогенеза деревьев использовалась единая методика сбора и обработки материала. В полевых условиях описание возрастных состояний проводилось на пробных площадях размером в 100 м2. За особь принималось морфологически и физически целостное образование, обособленное от других [16]. Для установления возрастных состояний использованы следующие признаки: высота, диаметр ствола, характеристика его покровных тканей, диаметр кроны, порядок ветвления, прирост ствола в высоту, форма листьев, глубина проникновения корней, жизненность. На пробных площадях проводились геоботаническое описание фитоценозов. Оценка количественного участия видов дана по комбинированной шкале Ж. Браун -Бланке [23].

Сбор полевого материала для установления онтогенетических состояний клена платановидного проведен на территории памятника природы «Роща Соловьи» в г. Брянск и в Ивотском участковом лесничестве (Дятьковский р-н) в 2014-2016 годах в сообществах елово-кленовых лещиновых и липово-дубовых снытево-волосистоосоковых лесов. Для оценки фитоценотической связи и фитоценотической активности вида выполнено геоботаническое описание сообществ на этих же территориях. Синэкологические режимы (амплитуды) сообществ синтаксонов по влажности, кислотности и обеспеченности минеральным азотом почвы определены по оптимумным экологическим шкалам Х. Элленберга [24].

Результаты и обсуждение. Установлено 9 возрастных (онтогенетических) состояний у клена платановидного. Ниже дается их характеристика.

Плод - двукрылатка. Семена нуждаются в стратификации, которая в естественных условиях происходит лишь после опадения плодов в позднеосенний и даже зимний период.

Прорастает семя на тающем снегу в конце апреля - начале мая. Есть данные, что небольшая честь семян способна прорасти в год формирования до массового листопада [16].

Проросток клена имеет надземные семядоли и I пару настоящих листьев. Семядоля плоские (длиной до 35 мм и шириной до 9 мм), закругленные на вершине, при основании суженные в небольшой черешок. Первые листья супротивные, яйцевидные, по краю крупнозубчатые. Семядоля обычно к концу июня опадают, растение становится ювенальным. Корневая система проростков стержневая по форме, представлена системой главного корня (табл. 1).

Ювенильные растения - одноосные, имеют 1-4 пары супротивных листьев. Листья пальчато-, иногда тройчато-лопастные, отличаются от взрослых меньшей глубиной расчленения пластинки и небольшими размерами зубцов. Особи нарастают моноподиально, но при пониженной жизненности - большей частью симподиально.

В табл. 1 приведены биометрические показатели семенных особей.

Возрастное состояние Биоме Жизненность трически Возраст, годы е показат Высота, м еля семен Диаметр ствола, см шых особ Диаметр кроны, м ей клена о Порядок ветвления стролистно Подрост главной оси, см/год Таблица 1 го Глубина проникновения корней, м

Р ? 1-2 0,04-1,0 0,02-0,1 1 0,04-0,1 1-5

1 1 1-5 0,1-0,8 0,1-0,8 1 9,1 5-35

¡т 1 2-10 0,2-2,2 0,2-1,8 0,2-0,9 2-3 19,7 15-35

у 1 9-18 4,0-6,0 2,5-3,8 0,8-2,8 4 58,9 25-45

81 1 25-55 8,2-17,0 8,0-22,0 2,2-4,5 5-7 43,3 40-80

ё2 1 50-110 18,027,0 22,0-35,0 4,8-6,3 7-8 19,1 70-150

ё3 1 100-180 23,035,0 3,03-80,0 6,0-14,0 8-9 5,0-7,0 100-250

8 1 170(200) 8,0-14,0 55,0-60,0

Имматурные особи (¡т)- малоразветвленные растения.

Виргинильные (молодые вегетативные) (у) имеют дифференцированный ствол и крону. Форма крона узкопирамидальная. Листья взрослого типа.

Молодые генеративные деревья (ё1) имеют широкопирамидальную крону, быстро растут в высоту. Корка в основании ствола глубоко трещиноватая. Цветки в верхушечных соцветиях отмечены только в верхних частях кроны. Молодые генеративные особи обычно плодоносят необильно.

Средневозрастные генеративные деревья ^2) имеют округло-пирамидальную крону, медленно растут в высоту (табл.). Ствол покрыт глубоко трещиноватой коркой почти наполовину. Плодоносят обильно и регулярно, ежегодно

Старые генеративные деревья (ёз) обладают широко округлой, частично или полностью вторичной кроной. Плодоносят обильно. Ствол почти на всем протяжения покрыт коркой с глубокими трещинами, растет в основном в толщину, а не в высоту.

Сенильные деревья (8) встречаются в сообществах редко. Это усыхающие, уже не плодоносящие особи с полностью вторичной кроной. Сенильные растения, имеет крупных кустов с листьями ювенального или полувзрослого типа.

Основной способ самоподдержания ценопопуляции клена остролистного - семенной. Редко встречаются особи вегетативного происхождения.

На основе проведенных исследований составлен ключ для определения онтогенетических состояний по их морфологическим признакам.

Ключ для определения возрастных состояний Клена платановидного

1. Семядоли плоские, при основании суженные в небольшой черешок. Первые листья супротивные, яйцевидные, по краю крупнозубчатые - проросток.

- Семядолей нет. Растения одноосные...........................................................2

2. Растения имеют 1-4 пары супротивных листьев. Листья пальчато-, иногда тройчатолопастные, отличаются от взрослых меньшее глубиной расчленения пластинки и небольшими размерами зубцов по ее краю - ювенильные особи.

- Совокупность признаков иная..................................................................... 3

3. Малоразветвленные растения, высотой 0,2-2,2 м - имматурные особи.

- Совокупность признаков иная....................................................................4

4. Растения имеют дифференцированный ствол и узко пирамидальную крону, листья взрослого типа - виргинильные особи.

- Совокупность признаков иная...................................................................5

5. Деревья имеют островершинную пирамидальную крону. Корка в основании ствола глубоко трещиноватая - молодые генеративные особи.

- Совокупность признаков иная...................................................................6

5 Деревья с округло-пирамидальной кроной, ствол покрыт глубокотрещиноватой коркой почти наполовину - старые генеративные особи.

- Усыхающее уже не плодоносящие особи - сенильные особи.

Фитоценотическая активность клена платановидного в елово-широколиственных и широколиственных лесах Брянской области Понятие о фитоценотической активности вида. Одна из актуальных проблем фитоценологии, флористики и ботанической географии - проблема оценки фитоценотической роли видов в растительном покрове. Этой проблеме посвящена обширная ботаническая литература [2-4, 7, 11, 14, 15, 17-20, 21]. Активность вида - это мера присутствия вида в данных ландшафтно-климатических условиях [20]. Активность вида можно рассматривать как меру его преуспевания. Величина активности определяется ценотической ролью, местом, которое вид занимает среди других в результате сложившихся связей в сообществах.

При изучении активности вида в фитоценотическом аспекте преследуется цель выявления приуроченности оптимума активности к синтаксонам определенного ранга.

Активность вида по Б. А. Юрцеву включает:

1. Разнообразие заселенных им экотопов;

2. Степень равномерности распределения вида в характерном для него экотопе и частоту экотопа на территории для стенотопных видов;

3. Обилие на основных местах обитания.

В дальнейшем Б. А. Юрцев [18, 20] рассматривал возможность выявления активности через проективное покрытие, занимаемое видом в ландшафте или в виде процентного числа присутствия в конкретной флоре или округе.

Флористы стремятся дифференцировать виды по их вкладу в формирование растительных сообществ, то есть потенциальные возможности выступления в роли доминантов, содоминантов или второстепенных видов. Это также отражает стратегию видов - их виолентность, патиентность или эксплерентность [14]. Чем шире экологическая амплитуда вида при его доминировании, тем он считается фитоценотически более активным. Для оценки активности видов используют разные показатели. Не вдаваясь в обзор используемых показателей, следует сказать, что все они в той или иной мере учитывают постоянство и массовость вида в различных типах сообщества, то есть его эколого-фитоценотическую амплитуду.

При анализе активности видов используют модифицированную шкалу активности Б. А. Юрцева и В. В. Петровского [22]. С выделением категорий от особо активных до неактивных. Я. П. Дидух [11] при изучении активности видов использовал подход Юрцева, но вместо экологической амплитуды ввел понятие «фитоценотическая амплитуда», а

вычисление ступеней по каждому критерию устанавливал на основе обработки геоботанических описаний.

Как уже отмечалось, существуют различные способы оценки активности вида. Для оценки фитоценотической активности видов в синтаксономическом пространстве А. Д. Булоховым (2005) [4] была предложена комбинированная 5-балльная шкала:

5 - особо активные - класс постоянства - IV-V с проективным обилием-покрытием 4-5 баллов по шкале Ж. Браун-Бланке (проективное покрытие от 50 до 100%).

4 - высокоактивные - III-V класс постоянства и обилие-покрытие 2-3 балла (от 5 до

49%).

3 - среднеактивные, имеющие II-V класс постоянства и обилие-покрытие +-2 (1-25%). 2 - малоактивные, имеющие I—II классы постоянства и проективное покрытие «+» (до

1%).

1 - неактивные, имеющие I класс постоянства, единично произрастающие в сообществах отдельных ассоциаций с обилием «г». Это в основном стенотопные виды.

Оценка фитоценотической активности клена платановидного исследовалась в сообществах 9 синтаксонов широколиственно-еловых и широколиственных лесов (табл. 2).

Таблица 2

Фитоценотическая активность клена платановидного в синтаксонах еловых-широколиственных и широколиственных лесов

Синтаксоны В К N Кп

1. Galio intermedii—Piceetum 5,3 5,0 4?2 V+-2

2. Aceri plataniodis—Piceetum 5,3 5,5 4,6 V2

3. Corylo avellanae—Pinetum 4,7 5,4 5,5 II+-III+

4. Mercurialo perennis—Quercetum carpinetosum betuli 5?0 5,4 6,0 V1

5. Mercurialo perennis—Quercetum typicum 5,5 7,0 6,0 V3-4

6. Aceri campestris—Quercetum roboris 5,3 7,1 6,5 V2

7. Quercus roboris—Coryllus avellana 5,5 7,3 5,0 V+-2

8. Fraxino excelsioris—Quercetum 6,6 5,5 7,0 V1

9. Pulmonario obscurae—Quercetum 5,0 5,7 5,3 IV- V+

Условные обозначения. Характеристика почвы по экологическим шкалам H. Ellenberg et al. [23]: В - влажность, К - кислотность, N - обеспеченность минеральным азотом. Кп -класс постоянства; верхний индекс - обилие-покрытие вида в сообществах ассоциации.

Кроме личных геоботанических описаний на территории памятника природы «Роща оловьи» и в Дятьковском р-не были использованы описания из монографии А. Д. Булохова, А. И. Соломеща [5] и А. Д. Булохова, А. В. Харина [6]. Результаты исследования показаны на рис.

В сообществах широколиственно-еловых лесов асс. Galio intermedia—Piceetum Bulokhov et Solomechch 2003 (ельник c с кленом подмаренниково-лещиновый) и Aceri plataniodis—Piceetum Bulokhov et Solomechch 2003 (клено-ельник лещиновый) клен платановидный особо активен (балл «5», класс постоянства - V2). В сообществах асс. Corylo— Pinetum (сосняк лещиновый) клен средне активен (балл «3», класс постоянства - II-III+) c небольшим обилием-покрытием.

Леса c кленом платановидным распространены по всей территории Брянской области, но высокая фитоценотическая активность его выявлена в 7 ассоциациях (табл. 2). Синэкологический оптимум клена платановидного находится на богатых минеральным азотом и слабощелочных почвах.

Рис. Фитоценотическая активность клена платановидного в коренных широколиственно-еловых и широколиственных лесах.

Условные обозначения. Характеристика почвы по экологическим шкалам H. Ellenberg et al. [24]: В - влажность, К - кислотность, N - обеспеченность минеральным азотом. Фа -фитоценотическая активность.

Синтаксоны: 1 - асс. Galio intermedii—Piceetum Bulokhov et Semenishchenkov 2010 -ельник подмаренниково-лещиновый; 2 - Aceri plataniodis—Piceetum Bulokhov et Solomechch 2003- клено-ельник лещиновый; 3 - асс. Corylo avellanae—Pinetum Bulokhov et Solomechch 2003 - сосняк лещиновый; 4 - субасс. Mercurialo—Quercetum carpinetosum betuli Bulokhov et Solomechch 2003- дубняк с грабом пролесниковый; 5 - субасс. Mercurialo—Quercetum typicum Bulokhov et Solomechch 2003 - дубняк пролесниковый; 6 - Aceri campestris— Quercetum Bulokhov et Solomechch 2003 - дубняк с кленом полевым; 7. Сообщество Quercus roboris—Coryllus avellana - дубняк лещиновый; 8 - асс. Fraxino excelsioris—Quercetum Bulokhov et Solomechch 2003 - ясене-дубняк; 9 - Pulmonario obscurae—Quercetum Bulokhov et Solomechch 2003 - дубняк медуничный.

В широколиственных лесах, представленных синтаксонами Mercurialo—Quercetum carpinetosum, Aceri campestris—Quercetum, Fraxino excelsioris—Quercetum, Pulmonario obscurae—Quercetum и Quercus roboris—Coryllus avellana, клен платановидный особо активен в ассоциации дубняк пролесниковый (балл «5»); наиболее низкая активность отмечена в сообществах дубняка лещинового.

Заключение. Установлены онтогенетические (возрастные) состояния клена платановидного и дается их подробная характеристика. Составлен ключ для определения возрастных состояний по морфологическим признакам.

Изучена фитоценотическая активность клена платановидного в различных лесных ассоциациях. В сообществах широколиственно-еловых и широколиственных лесов выявлена его высокая фитоценотическая активность, особенно - в ассоциации Mercurialo perennis— Quercetum. Синэкологический оптимум находится на богатых минеральным азотом и слабощелочных почвах.

Полученные в ходе исследований результаты могут быть использованы для изучения популяционной жизни Acer platanoides и послужить основой для дальнейшего более полного изучения биологии и экологии этого вида в центральной части ареала.

Список литературы

1. Букштынов А.Ф. Клен. М.: Лесная промышленность, 1982. 86 с.

2. Булохов А. Д. Фитоценология и флористика: анализ флоры в синтаксономическом пространстве // Журн. общ. биологии, 1993. Т. 54, № 2. С. 201-209.

3. Булохов А. Д. Фитоиндикация и её практическое применение. Брянск. Изд-во БГУ, 2004. 245 с.

4. Булохов А. Д. Синтаксономия и флористика: анализ фитоценотической активности вида в синтаксономическом пространстве // Юбилейный сб. статей профессоров БГУ. Брянск: РИО БГУ, 2005. С. 74-80.

5. Булохов А. Д., Соломещ А. И. Эколого-флористическая классификация лесов Южного Нечерноземья России. Брянск: Изд-во БГУ, 2003. 359 с.

6. Булохов А. Д., Харин А. В. Растительный покров Брянска и его пригородной зоны (синтаксономия и мониторинг). Брянск: РИО БГУ, 2008. 311 с.

7. Миркин Б. М., Наумова Л. Г. Современное состояние основных концепций науки о растительности. Уфа: Гилем, 2012. 488 с.

8. Вахрамеева М. Г. Клен остролистный // Биологическая флора Московской области. М. Изд-во МГУ, 1974. Вып.1. С. 106-119.

9. Вахрамеева М. Г. Морфологическая характеристика возрастных состояний остролистого клена // Вестник МГУ. Сер. VI, биология и почвоведение, 1975. С. 116-119.

10. Диагнозы и ключи возрастных состояний лесных растений. Деревья и кустарники. М. Изд-во МГПИ, 1989. 106 с.

11. Дидух Я. П. Проблемы активности видов растений // Бот. журн.,1982. Т. 82, №7. С. 925-936.

12. Замятин В.Н. Aceraceae Lindl. // Деревья и кустарники. М.-Л.: АН СССР, 1958. С. 405-499.

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

13. Пояркова А. И. Ботанико-географический обзор кленов в связи с историей всего рода Acer L. // Тр. Бот. ин-та АН СССР. 1933. Сер 1, вып. 1. С. 225-274.

14. Раменский Л. Г. Проблемы и методы изучения растительного покрова. Изб. работы. Л.: Наука, 1971. 334 с.

15. Уиттекер Р. Сообщества и экосистемы. М.: Изд-во Прогресс,1980. 327 с.

16. Ценопопуляции растений. М.: Наука, 1976. 215 с.

17.Юрцев Б. А. Флора Сунтар-Хаята. Проблемы истории высокогорных ландшафтов Северо-Востока Сибири. Л.: Наука,1968. 236 с.

18.Юрцев Б. А. Флора как базовое понятие флористики: содержание понятия, подходы к изучению // Теоретические и методические проблемы сравнительной флористики. Л.: Наука, 1987. С. 13-28.

19. Юрцев Б. А. Флора как природная система // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1982. Т.87, вып.4. С. 3-22.

20. Юрцев Б. А. Флористический и фитоценологический подходы к растительному покрову: соотношение, проблемы синтеза // Журн. общ. биол. 1988. Т. 49, № 4. С. 437-450.

21. Юрцев Б. А., Камелин Р. В. Очерк системы основных понятий флористики // Теоретические и методические проблемы современной флористики. Л.: Наука, 1987. С. 242266.

22. Юрцев Б. А., Петровский В. В. Флора окрестностей бухты Сомнительной // Арктические тундры остова Врангеля. СПб, 1994. С. 7-66.

23. Braun-Blanquet J. Pflanzensoziologie. 3 Aufl. Wein-N.-Y. 865 S.

24. Ellenberg H., Weber H.E., Dull R., Wirth V., Werner W., Paulipen D. Zeigewerte von Pflanzen in Mitteleuropa // Scripta Geobotanica. 1992. Vol. 18. 2. Aufl. 258 S.

Сведения об авторах

Булохов Алексей Данилович - доктор биологических наук, профессор, заведующий кафедрой биологии, e-mail: [email protected].

Шкотов Алексей Николаевич - магистр Брянского государственного университета имени академика И.Г. Петровского, e-mail: [email protected].

ONTOGENESIS AND PHYTOCOENOTIC ACTIVITY OF ACER PLATANOIDES L. IN FORESTS OF THE BRYANSK REGION

A.D. Bulokhov, A.N. Shkotov

Bryansk State University

The ontogenesis of Acer platanoides L. studied in mixed coniferous-broad-leaved and broad-leaved forests of the Bryansk region. The phytocoenotic activity of a maple studied in associations of broad-leaved forest. Synecologycal optimum of species on rich with mineral nitrogen and alkalescent soils.

Keywords: Acer platanoides, ontogenesis, coenopopulation, association, phytocoenotic activity, Bryansk region.

References

1. Bukshtynov A.F. Klen. M.: Lesnaja promyshlennost', 1982. 86 s.

2. Bulokhov A. D. Fitocenologija i floristika: analiz flory v sintaksonomicheskom prostranstve // Zhurn. obshh. biologii, 1993. T. 54, № 2. S. 201-209.

3. Bulokhov A. D. Fitoindikacija i ejo prakticheskoe primenenie. Brjansk. Izd-vo BGU,

2004. 245 s.

4. Bulokhov A. D. Sintaksonomija i floristika: analiz fitocenoticheskoj aktivnosti vida v sintaksonomicheskom prostranstve // Jubilejnyj sb. statej professorov BGU. Brjansk: RIO BGU,

2005. S. 74-80.

5. Bulokhov A. D., Solomeshch A. I. Jekologo-floristicheskaja klassifikacija lesov Juzhnogo Nechernozem'ja Rossii. Brjansk: Izd-vo BGU, 2003. 359 s.

6. Bulokhov A. D., Kharin A. V. Rastitel'nyj pokrov Brjanska i ego prigorodnoj zony (sintaksonomija i monitoring). Brjansk: RIO BGU, 2008. 311 s.

7. Mirkin B. M., Naumova L. G. Sovremennoe sostojanie osnovnyh koncepcij nauki o rastitel'nosti. Ufa: Gilem, 2012. 488 s.

8. Vakhrameeva M. G. Klen ostrolistnyj // Biologicheskaja flora Moskovskoj oblasti. M. Izd-vo MGU, 1974. Vyp.1. S. 106-119.

9. Vakhrameeva M. G. Morfologicheskaja harakteristika vozrastnyh sostojanij ostrolistogo klena // Vestnik MGU. Ser.VI, biologija i pochvovedenie, 1975. S. 116-119.

10. Diagnozy i kljuchi vozrastnyh sostojanij lesnyh rastenij. Derev'ja i kustarniki. M. Izd-vo MGPI, 1989. 106 s.

11. Didukh Ya. P. Problemy aktivnosti vidov rastenij // Bot. zhurn.,1982. T. 82, №7. S. 925936.

12. Zamjatin B.N. Aceraceae Lindl. // Derev'ja i kustarniki. M.-L.: AN SSSR, 1958. S. 405499.

13. Poyarkova A. I. Botaniko-geograficheskij obzor klenov v svjazi s istoriej vsego roda Acer L. // Tr. Bot. in-ta AN SSSR. 1933. Ser 1, vyp. 1. S. 225-274.

14. Ramenskiy L. G. Problemy i metody izuchenija rastitel'nogo pokrova. Izb. raboty. L.: Nauka, 1971. 334 s.

15. Wittaker R. Soobshhestva i jekosistemy. M.: Izd-vo Progress,1980. 327 s.

16. Cenopopuljacii rastenij. M.: Nauka, 1976. 215 s.

17.Yurcev B. A. Flora Suntar-Hajata. Problemy istorii vysokogornyh landshaftov Severo-Vostoka Sibiri. L.: Nauka,1968. 236 s.

18. Yurcev B. A. Flora kak bazovoe ponjatie floristiki: soderzhanie ponjatija, podhody k izucheniju // Teoreticheskie i metodicheskie problemy sravnitel'noj floristiki. L.: Nauka, 1987. S. 13-28.

19. Yurcev B. A. Flora kak prirodnaja sistema // Bjul. MOIP. Otd. biol. 1982. T.87, vyp.4. S. 3-22.

20. Yurcev B. A. Floristicheskij i fitocenologicheskij podhody k rastitel'nomu pokrovu: sootnoshenie, problemy sinteza // Zhurn. obshh. biol. 1988. T. 49, № 4. S. 437-450.

21. Yurcev B. A., Kamelin R. V. Ocherk sistemy osnovnyh ponjatij floristiki // Teoreticheskie i metodicheskie problemy sovremennoj floristiki. L.: Nauka, 1987. S. 242-266.

22. Yurcev B. A., Petrovskiy V. V. Flora okrestnostej buhty Somnitel'noj // Arkticheskie tundry ostova Vrangelja. SPb, 1994. S. 7-66.

23. Braun-Blanquet J. Pflanzensoziologie. 3 Aufl. Wein-N.-Y. 865 S.

24. Ellenberg H., Weber H.E., Dull R., Wirth V., Werner W., Paulißen D. Zeigewerte von Pflanzen in Mitteleuropa // Scripta Geobotanica. 1992. Vol. 18. 2. Aufl. 258 S.

About author

Bulokhov A. D. - doctor of Biology, professor Bryansk State University named after Academician I. G. Petrovsky, e-mail: [email protected].

Shkotov A.N - Bryansk State University Undergraduate, e-mail: [email protected].

i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.