CC BY
98
УДК 581.526.325
фитопланктон эстуария реки камчатки
Е.В. Лепская
Вед. н. с., Камчатский научно-исследовательский институт рыбного хозяйства и океанографии 683000 Петропавловск-Камчатский, ул. Набережная, 18 Тел., факс: (4152) 41-27-01 E-mail: [email protected]
БИОМАССА, ВИДОВАЯ СТРУКТУРА, РЕКА КАМЧАТКА, ПЛАНКТОТРИХЕТОВЫЙ ТИП ОЗЕР,
фитопланктон, численность, экологическая структура, эстуарий
В планктоне эстуария р. Камчатки (озера Култучное, Нерпичье, протока Озерная, устьевая часть р. Камчатки, заливы-лагуны — Тахирские озера на месте бывшего залива Тахирка) найдено 105 таксонов микроводорослей. По численности и биомассе доминировал комплекс синезеленых водорослей Planktothrix agardhii (Gomont) Anagnostidis & Komarek, Limnothrix planctonica (Woloszynska) Meffert, Phormidium granulatum (Gardner) Anagnostidis, Anabaena spp., Aphanozomenon cf. flexuosum, Nodularia spumigena Mertens ex Bornet & Flahault, Woronochinia cf. compacta, среди которых массовым видом был P. agardhii. В течение последних 100 лет произошло осолонение озерной части эстуария р. Камчатки, что привело к увеличению минерализации воды в озерах и естественной эвтрофикации озерной зоны. В результате водоемы эстуария (озера Култучное и Нерпичье) перешли в группу планктотрихетовых озер, для которых характерны высокое содержание минерального азота (2 мгшл) в восстановленной форме (NH4), высокое значение отношения минерального азота к минеральному фосфору (от 10 до 18), затененность придонного слоя и накопление в нем сероводорода.
THE PHYTOPLANKTON OF THE KAMCHATKA RIVER ESTUARY E.V. Lepskaya
Leading scientist, Kamchatka Rresearch Institute of Fisheries and Oceanography 683000 Petropavlovsk-Kamchatsky, Naberedzhnaya, 18 Tel., fax: (4152) 41-27-01 E-mail: [email protected]
BIOMASS, TAXONOMIC STRUCTURE, THE KAMCHATKA RIVER, PLANKTOTRICHETIC LAKE, PHYTOPLANKTON, ABUNDANCE, ECOLOGICAL STRUCTURE, ESTUARY
In the plankton of the estuarine water bodies of the Kamchatka River (the Kultuchnoe, Nerpich’e Lakes, the side channel Ozernaya, mouth area of the Kamchatka River, the Takhirskie Lakes — creeks-lagoons appeared in the place of the former Takhirka Gulf) were found 105 species, varieties and forms of microalgae. Blue-green algae Planktothrix agardhii, Limnothrix planctonica, Phormidium granulatum, Anabaena spp., Aphanozomenon c£flexuosum, Nodularia spumigena, Woronochinia cf. compacta prevail in abundance and biomass with the dominant species of Planktothrix agardhii. The salinity of the estuary lakes is increased during last 100 years that caused an increase in water mineralization and natural eutrophication of the lake zo^. As a result of natural phenomenon, the estuarine water bodies (the Kultuchnoe and Nerpichie Lakes) have turned into planktotrichetic type lakes which are characterized by a high concentration of mineral nitrogen (ammonium) up to 2 mgN/L, a high value ratio of mineral nitrogen to phosphorus (from 10 to 18), accumulation of hydrogen sulfide in the benthopelagic boundary layer and its opacity.
Эстуарий реки Камчатки находится на северо- Первые сведения о фитопланктоне эстуария
востоке одноименного полуострова, на берегу приведены в работе А.А. Еленкина (Еленкин,
Камчатского залива. К числу главных особенно- 1914). Он подчеркивал, что нахождение в планкто-
стей гидрологического режима эстуария относят- не камчатских вод Oscillatoria agardhii, которая
ся: интенсивность и периодичность обновления и была уже в то время широко известена для еврохарактер циркуляции вод. Этими факторами опре- пейских озер, а для Северной Америки — только
деляются все гидрологические характеристики из р. Миссури, представляет большой интерес. (температура, соленость, содержание растворен- С.С. Баринова и Л.А. Медведева (Баринова.
ного кислорода и т. п.) вод внутри отдельных рай- Медведева, 1996) для устья р. Камчатки дополни-
онов эстуария и, соответственно, биотические ли список А.А. Еленкина по результатам экологи-
процессы в них. ческих исследований.
Современные данные о морфометрии и гидро- Е.В. Лепская (Лепская, 2010а), изучив сентябрь-
логическом состоянии эстуария р. Камчатки, а так- ские пробы 2009 г., показала, что в озерной и лаже физико-географическая характеристика района, гунной частях эстуария доминировали синезеле-приведены в статье С.Л. Горина (Горин, 2013). ные водоросли Planktothrix agardhii (Oscillatoria
agardhii) и Limnothrix planctonica, а в речной по видовому богатству и численности — диатомовые. Первичная продукция планктона в это время составила 100-150 мгС/м2 при низкой скорости продуцирования органического вещества (Р/В=0,01).
Цель настоящего сообщения — охарактеризовать современное состояние видовой и экологической структур фитопланктона, оценить его численность и биомассу, показать распределение по районам эстуария и изменчивость в безледный период, а также выявить трансформацию структурных характеристик фитопланктона эстуария, которая произошла за последние 100 лет.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
Фитопланктон был собран батометром Нансена 23.09.2009, 25.06-02.07.2010 и 11-13.08.2010 в шести гидрологических районах (рис. 1, табл. 1). На большинстве станций с глубинами 2-5 м отбор проб проводили в поверхностном и придонном горизонтах. На станциях с глубиной около 10 м пробы также отбирали в промежуточном пятиметровом слое.
В работе использована современная классификация водорослей (Белякова и др., 2006а, 2006б; Водоросли..., 2006). Представителей класса диатомовых (Bacillariophyceae) идентифицировали по определителям (Забелина и др., 1951; Krammer, Lange-Bertalot, 1991; Round et al., 1990) с учетом современных представлений о номенклатуре этих микроводорослей (http://www.algaebase.org). Представителей отдела зеленых (Chlorophyta) водорослей — согласно определителям (Царенко, 1990; Komarek, Fott, 1983), синезеленых — по руководствам (Голлербах и др., 1953; Komarek, Anagnosti-dis, 2005). Экологические характеристики взяты из работ С.С. Бариновой с коллегами (Баринова, Медведева, 1996; Баринова и др., 2006) и из сборника «Водоросли.» (2006).
Данные о видовом составе водорослей эстуария р. Камчатки в 1909 г. взяты из работы
А.А. Еленкина (Еленкин, 1914), в 1980-х годах — из Атласа. (Баринова, Медведева, 1996), центрических диатомовых — из статьи С.И. Генкала и Е.В. Лепской (Генкал, Лепская, 2013).
Количество «живых» водорослей в планктоне подсчитывали в 50 мл пробы, отфильтрованной на мембранные фильтры Millipore с диаметром пор 0,8 мкм после окрашивания осадка карболовым раствором эритрозина (Сорокин, Павельева, 1972) в микроскопе Olympus BX-40 при увеличении 400. Фотографирование микроводорослей проводили в микроскопе Olympus BX-43 с элек-
тронной системой для макросъемки DP21 при увеличении 1000.
Сырую биомассу рассчитывали для отдельных составляющих фитопланктона, с учетом их численности и средних клеточных объемов (табл. 2), ориентируясь при расчете на доминирующие виды.
Данные по биогенному составу вод эстуария взяты из работы Е.В. Лепской с соавторами (Лепская и др., 2010б).
Под сезонной изменчивостью в данной работе понимаются изменения характеристик фитоплан-
Рис. 1. Карта-схема фитопланктонных станций в эстуарии р. Камчатки
Таблица 1. Описание фитопланктонных проб и районов их отбора
Г идрологический район № гидрол. района Станция Глубина, м
Оз. Култучное 5 5 10,0-10,5
6 5,6-6,0
7 4,9-5,1
Оз. Нерпичье 4 1 4,0-4,2
(дальняя часть)
2 5,4-5,6
3 5,0
4 5,0-5,4
Глубокий пролив - В 10,3
у м. Тонкий
Оз. Нерпичье 3 9 3,5-4,0
(ближняя часть)
Озерная протока 2 10 2,5-6,8
Р. Камчатка 1 11 (река) 2,0
12 (устье 5,0 (при-
реки) лив)
Дальние и Ближние 7 13 0,5
(Тахирские) лагуны, 17 4,1-4,4
образовавшиеся на
месте залива Тахирка
ктона в безледный период, так как в бассейне эстуария р. Камчатки гидрологическая весна приходится на конец июня - начало июля, гидрологическое лето — это август, а по сентябрьским данным можно получить представление о состоянии экосистемы в начале осени.
Таблица 2. Средние объемы клеток микроводорослей доминирующего комплекса
Таксон Средний объем клетки (трихома*), мкм3
Anabaena-complex (табл. 3) 380
Aphanizomenon cf. flexuosum 20
Limnothrix planctonica 300*
Microcystis sp. 2
Nodularia spumigena 390
Planktothrix agardhii 98
Phormidium granulatum 100
Woronichinia cf. compacta 34
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
В водоемах и водотоках эстуария р. Камчатки при идентификации микроводорослей в световом микроскопе было обнаружено 87 таксонов микроводорослей из 4 отделов (Cyanophyta, Ochrophyta, Dinophyta, CЫorophyta) и 5 классов (BatiПarюphy-сеае, Chrysophyceae, Dinophyceae, Chlorophyceae. Zygnematophyceae) (табл. 3). Общий список водорослей данного района с учетом литературных данных насчитывает 143 вида. Из них до вида определены 88 таксонов, остальные даны со знаком открытой номенклатуры, среди которых 1 представитель синезеленых (рис. 3 (13)) и 1 представитель динофитовых (рис. 4 (22)) определены в пределах класса (табл. 3). В общем списке 24 вида относятся к отделу синезеленых водорослей, 80 — к классу диатомовых, 5 — к классу золотистых, динофитовые водоросли представлены 3 таксонами, и 31 вид отнесен к отделу зеленых водорослей. По видовому богатству выделяются диатомовые
Таблица 3. Таксономический состав (по данным разных авторов) и эколого-географическая характеристика микроводорослей эстуария р. Камчатки (прочерк означает отсутствие таксона в пробе)
№
Таксон
41
19
н
и
к
н
е
л
щ
а
в
е
д
е
в
д
,а
в
о
н
и
ира
Б
0
2
,я
а
к
с
п
е
,л
а
к
н
неГ
й
йок
с
п
е
е
ы
н
н
а
аД
Экологические
характеристики
я
и
н
а
т
и
б
о
о
т
с
е
2
и
ст кс ео п « нб
S Я
р
п
а
с
ь
т
с
о
н
б
о
л
а
Г
2
3
4
Отдел Cyanophyta (синезеленые водоросли)
1 Anabaena flos-aquae (Lyngb.) Breb. (рис. 4 (В)) - +- + п 2,0 и
2 Anabaena flos-aquae var. gracilis (Kleb.) Elenk + -- - - - -
3 Anabaena lemmermanni P. Richter + -- + п 2,0 и
4 Anabaena spiroides Kleb. (рис. 3 (7)) + +- + п 1,35 и
5 Anabaena sp. (с аэротопами) - -- + - - -
6 Aphanizomenon flos-aquae (L.) Ralfs. + +- + п 1,7 гл
7 Aphanizomenon cf. flexuosum Kom. & Kov. (A. flos-aquae f. gracile) - -- + п 1,6 и
(рис. 4 (7))
В Coelosphaerium sp. (рис. 3 (12)) - -- + - - -
9 Chroococcus sp. (рис. 3 (15)) - -- + - - -
10 Gloeocapsa sp. (рис. 4 (9)) - -- + - - -
11 Gloeotrichia echinulata (T.S. Smith) P. Richt. - +- - п 1,5 и
12 Gomphosphaeria sp. (рис. 3 (16)) - -- + - - -
13 Limnothrix planctonica (Wolsz.) Meffert (Oscillatoria planctonica) - -- + п 1,6 и
(рис. 3 (В))
14 Limnothrix redekei (Van Goor) Meffet (Oscillatoria rederei) - -- + п-б 1,6 и
(рис. 3 (9))
15 Merismopedia sp. (рис. 4 (10)) - -- + - - -
16 Microcystis sp. - -- + - - -
17 Nodularia litorea (Kutz.) Thur. - -- + п-б - гл
1В Nodularia spumigena Mert. ex Born. et Flah. (рис. 4 (3)) - - - + п-б 1,В гл
1
5
6
7
В
9
Продолжение таблицы 3
1 2 3 4 5 6 7 В 9
19 Oscillatoria limosa Ag. + - - - п-б 2,0 гл
20 Phormidium granulatum (Gardn.) Anagn. (Oscillatoria granulata) - - - + п-б 1,0 гб
(рис. 4 (4-6))
21 Planktothrix agardhii (Gom.) Anagn. et Kom. (Oscillatoria agardhii) + + - + п-б 2,2 гл
(рис. 3 (10, 11))
22 Tetrarcus ilsteri Skuja (рис. 3 (14)) - - - + б - гб
23 Woronichinia cf. compacta (Lemm.) Kom. & Hind. (рис. 3 (17)) - - - + п 2,0 гл
24 Genus sp. sp. (Pseudoanabaena ?) (рис. 3 (13)) - - Отдел Ochrophyta (охрофитовые водоросли) Класс Bacillariophyceae (диатомовые водоросли) +
25 Actinacyclus octonarius Ehr. - - - + - - м
26 Amphora ovalis (Breb.) Kutz.) + + - - б 1,65 и
27 Asterionella formosa var. gracillima (Hantz.) Grun. - + - - п 1,0 и
2В Asterionella zigzagostellata Elenk. Nov. sp. + - - - п 1,0 и
29 Aulacoseira ambigua (Grun.) Krammer - - + - п 2,6 и
30 Aulacoseira granulata (Ehr.) Simonsen (рис. 2 (16, 17)) - - + + п-б 2,4 и
31 Aulacoseira islandica (O. Mffll.) Simonsen - - + - п 0,6 и
32 Aulacoseira italica (Ehr.) Simonsen + + + - п-б 1,6 и
33 Aulacoseira subarctica (O. Mffll.) Haworth + - + - п 2,6 и
34 Aulacoseira valida (Grun.) Krammer + - + - п - и
35 Chaetoceros cf. karianus Grun. - - + - п - м
36 Chaetoceros sp. (рис. 2 (6)) - - + + - - -
37 Conticribra guillardii (Hasle) Stachura-Suchoples et Williams - - + - п - гл(м)
3В Ctenophora pulchella (Ralfs ex. Kfoz.) D.M. Williams&Round - - - + э 1,0-2,0 мг
(Synedra pulchella (Ralfs ex. Kfoz.) Kfoz.)) (рис. 2 (4, 5))
39 Cyclostephanos dubius (Frick.) Round - - + - б 1,4-2,0 и
40 Cyclotella antiqua W. Sm. + - - - п - гб
41 Cyclotella atomus Hust. - - + + п-б 1,0 гл
42 Cyclotella choctawhatcheeana Prasad - - + - п 2,4 мг
43 Cyclotella meneghiniana Kutz. + + + + п-б 2,6 гл
44 Cyclotella ocellata Pant. - - + + п-б 1,0 и
45 Cyclotella operculata (Ag.) Kfltz. + + - - п 1,0 и
46 Cylindrotheca closterium (Ehr.) Reimann & J.C. Lewin (рис. 3 (1, 2)) - - - + п - мг
47 Cymatopleura elliptica (Breb.) W. Sm. + + - - б 2,2 и
48 Cymatopleura solea (Breb.) W. Sm. + + - - б 2,35 и
49 Cymbella cistula (Hempr.) Kirchn. + - - - б 1,4 и
50 Diatoma tenuis Ag. (Diatoma elongatum (Lyngb.) Ag. (рис. 3 (4)) + - - + п-б 1,4 гл
51 Diatoma hiemale (Lingb.) Heib. + + - - п-б 0,1-1,6 гб
52 Didymosphenia geminata (Lyngb.) M. Schmidt (Gomphonema + + - - б 0,1 и
geminatum)
53 Diploneis cf. smithii (Breb.) Cl. - - - + б - мг
54 Discostella pseudostelligera (Hust.) Houk et Klee - - + + п 1,4 и
55 Discostella stelligera (Cl. et Grun.) Houk et Klee - - + + п-б 0-0,5 и
56 Entomoneis sp. (Amphyprora sp.) (рис. 2 (13)) - - - + б - гл
57 Epithemia adnata (Kutz.) Breb. (Cystopleura zebra) + - - - б 2,0 и
5В Epithemia turgida (Ehr.) Kutz. (Cystopleura turgida) + + - - б 1,0-2,0 и
59 Fragilaria acus (Kutz.) Lange-Bertalot (Synedra acus Kutz.) + + - - п 1,В5-2,0 и
60 Fragilaria radians (Kutz.) D.M. Williams & Round (Synedra + - - - - - -
radians)
61 Fragilariforma virescens (Ralfs) D.M. Williams&Round + + - - п-б 1,0 и
(Fragilaria virescens Ralfs)
62 Frustulia sp. - - - + - - -
63 Melosira cf. arctica (Ehr.) Dickie - - + + - - -
64 Melosira moniliformis (O. Mull.) Ag. - - - + п-б - гл
65 Melosira moniliformis var. octogona (Grun.) Hust. - - - + - - гл
Продолжение таблицы 3
1 2 3 4 5 6 7 В 9
66 Melosira nummuloides Ag. - - - + - 2,6 гл
67 Melosira varians Ag. (Lysigonium varians) + + + + п-б 1,В5-2,6 гл
6В Melosira lineata morphotip juergensii (рис. 3 (3)) - - - + - - мг
69 Navicula (?) sp. (рис. 2 (14, 1В)) - - - + - - -
70 Nitzschia acicularis (Kutz.) W. Sm. - - - + п-б 1,4 и
71 Nitzschia sigmoidea (Nitzsch.) W. Sm. + + - + п-б 1,0-2,0 и
72 Nitzschia sigma (Kutz.) W. Sm. + + - - б 3,0 мг
73 Nitzschia cf. seriata Cl. - - - + - - м
74 Nitzschia sp. - - - + - - -
75 Pinnularia major (Kutz.) Rabenh. + + - - б 0,5-2,1 и
76 Pseudostaurosira subsalina (Hust.) E.A. Morales (Fragilaria con- - - - + п-б - гл
struens var. subsalina) (рис. 2 (7, 9))
77 Rhoicosphenia abbreviata (Ag.) Lange-Bertalot (Rhoicosphenia + + - + п-б 0,6-1,В5 и
curvata) (рис. 2 (11, 12))
7В Rhopalodia gibba (Ehr.) O. Mull. (Cystopleura gibba) + - - + б 0,4 и
79 Skeletonema costatum (Grev.) Cleve - - + + п - м
В0 Stauroneis phoenicentron Ehr. + + - - б 0,4-1,7 и
В1 Staurosira construens Ehr. (Fragilaria construens) (рис. 2 (10, 15)) - - - + п-б 1,0 и
В2 Staurosira elliptica (Schumann) D.M. Williams & Round (рис. 2 (В)) - - - + б 2,4 -
В3 Staurosirella pinnata (Ehr.) D.M. Williams&Round (Fragilaria - + - б 1,0-2,0 гл
pinnata Ehr.)
В4 Staurosirella pinnata var. intercedens (Grun.) P.B. Hamilton + - - - б 2,4 и
(Odontidium mutabile)
В5 Stephanodiscus delicatus Genkal - - + - п - и
В6 Stephanodiscus hantzschii Grun. + + + - п 2,6 и
ВВ Stephanodiscus invisitatus Hohn et Hellermann - - + - п 1,4 и
В9 Stephanodiscus makarovae Genkal - - + - п - и
90 Stephanodiscus minutulus (Kfoz.) Cleve et Moller - - + - п 1,4 и
91 Stephanodiscus cf. neoastraea Hakansson et Hickell emend. Casper, - - + - п 1,4 и
Scheffler et Augsten
92 Stephanodiscus cf. niagarae Ehr. - - - + п - и
93 Surirella biseriata Breb. (Suriraya biseriata) + + - - п-б 1,4-2,0 и
94 Surirella linearis W. Sm. (Suriraya linearis) + + - - п-б 1,4-2,2 и
95 Surirella splendida (Ehr.) Kutz. (Suriraya splendida) + - - - п-б 1,4 и
96 Synedra cf. actinastroides (Lemm.) - - - + п - -
97 Synedra tenera W. Sm. - - - + б 1,0 и
9В Synedra ulna (Nitzsch.) Ehr. + - - + п-б 1,В и
99 Tabularia fasciculata (Ag.) D.M. Williams & Round (Synedra - - - + б 2,4 мг
tabulata (Ag.) Kutz.) (рис. 2 (3, 6))
100 Thalassiosira cf. allenii Takano - - + - - - м
101 Thalassiosira baltica (Grun.) Ostenfeld - - + + п-б - м
102 Thalassiosira gravida Cl. - - - + п - м
103 Thalassiosira lacustris (Grun.) Hassle et Fruxell (Coscinodiscus + - + + п-б - м
lacustris) (рис. 4 (21))
104 Ulnaria amphirhynchus (Ehr.) Compere & Bukhtiyarova (Synedra + - - + б - и
ulna var. amphirhynchus) (рис. 2 (2))
Класс Chrysophyceae (золотистые водоросли) 105 Chrysosphaerella longispina Lauterb. + - - - - 1,4 -
106 Dinobryon sociale Ehr. + - - - п 2,0 и
107 Mallomonas fastigata Zach. + + - - п 1,0-1,2 и
10В Synura uvella Ehr. + + - - п 1,В-1,В5 и
109 Trachelomonas (?) sp. (рис. 3 (19)) - - - + - - -
Отдел Dinophyta (динофитовые водоросли) Класс Dinophyceae (динофициевые) 110 Peridinium tabulatum (Ehr.) Clap. et Lachm. + - 1,6
Окончание таблицы 3
1 2 3 4 5 6 7 В 9
111 Peridinium sp. (рис. 2 (19); рис. 3 (1В)) _ _ _ + _ _ _
112 Genus sp. (Diplopeltopsis minor (?)) (рис. 4 (22)) - - - Отдел Chlorophyta (зеленые водоросли в широком смысле) Класс Chlorophyceae (зеленые водоросли) + м
113 Actinastrum aciculare Playfair. - - - + - - -
114 Closteriopsis acicularis (Chod.) Belcher&Swale (рис. 4 (20)) - - - + п-б 1,В и
115 Closteriopsis sp. (рис. 3 (20)) - - - + - - -
116 Crucigenia sp. - - - + - - -
117 Dictyosphaerium anomalum Kors. (рис. 3 (44)) - - - + п 2,0 и
118 Dictyosphaerium pulchellum Wood (рис. 3 (45); рис. 4 (19)) - - - + п-б 2,0 и
119 Dictyosphaerium chlorelloides (Naum.) Kom.&Perm. (рис. 3 (46)) - - - + п-б - -
120 Eudorina elegans Ehr. + + - - п 1,85—2,0 и
121 Gonium pectorale Mull. + + - - п 2,В и
122 Lagerheimia subsalsa (Lemm.) Lemm. (рис. 4 (16)) - - - + п-б 2,0 -
123 Lagerheimia chodatii C. Bernard - - - + - - -
124 Monoraphidium contortum (Thur.) Kom.-Legn. (рис. 3 (22)) - - - + п-б 2,0 -
125 Oocystis lacustris Chod. (рис. 3 (23-26)) - - - + п-б 1,6 гл
126 Pandorina morum (Mull.) Bory + + - п 2,0 и
127 Pediastrum boryanum (Turp.) Menegh. + - - - п-б 1,В и
128 Pediastrum duplex Meyen + + - - п 1,7 и
129 Raphidocelis subcapitata (Korsch.) Nygaard et al. (рис. 3 (51)) - - - + п-б 1,4 -
130 Scenedesmus acutus Meyen (рис. 3 (40-42)) - - - + п-б 2,0 и
131 Scenedesmus arcuatus (Lemm.) Lemm. - - - + п-б 1,В и
132 Scenedesmus cf. lefevrii Delf. (рис. 2 (20); рис. 3 (38, 39); рис. 4 (18)) - - - + п-б 2,0 -
133 Scenedesmus cf. longispina Chod. (рис. 3 (43)) - - - + - 1,В -
134 Scenedesmus microspina Chod. (рис. 3 (31); рис. 4 (11)) - - - + - - -
135 Scenedesmus nanus Chod. (рис. 3 (30)) - - - + - - -
136 Scenedesmus opoliensis P. Richt. (рис. 2 (21); рис. 3 (32-34)) - - - + п-б 2,0 -
137 Scenedesmus cf. opoliensis P. Richt. (рис. 2 (22); рис. 4 (13)) - - - + - - -
138 Scenedesmus quadricauda (Turp.) Breb. (рис. 4 (15)) - - - + п 2,0 и
139 Scenedesmus cf. quadrispina Chod. (рис. 3 (35-37); рис. 4 (12)) - - - + - - -
140 Scenedesmus subspicatus Chod. (рис. 3 (27-29)) - - - + п-б 1,0 -
141 Dictyosphaerium sp. (рис. 3 (47—49)) - Класс Zygnematophyceae (зигнемовые) - - + - - -
142 Cosmarium sp. (рис. 3 (21)) - - - + - - -
143 Zygnema sp. _ + _ _ _ 1,0 _
Примечание. Экологические характеристики: Место обитания: п — планктон, п-б — планктон-бентос, б — бентос, э — эпибионт. Галобность (отношение к солености): гб — галофоб, и — индифферент, мг — мезогалоб, гл — галофил, м — морской. Прочерк означает отсутствие данных.
водоросли, за ними в порядке убывания расположены зеленые, синезеленые, золотистые, динофи-товые.
С учетом видов центрических диатомовых, определенных С.И. Генкалом при исследовании того же материала в электронном микроскопе (Генкал, Лепская, 2013), современный фитопланктон в эстуарии р. Камчатки формируют 105 видов микроводорослей.
По экологическим характеристикам (табл. 3; рис. 5) большинство таксонов — это планктонные (40% (мин. 37 - макс. 44%)) или планктонно-бентосные (34% (28-41%)) организмы. Следует уточнить, что планктонно-бентосные формы —
это обитатели перифитона (придонного слоя воды) или вторично планктонные, т. е. живущие как на субстрате, так и во взвешенном состоянии в толще воды, или часть жизненного цикла проводящие в водной толще, а часть — в слое донных отложений. Собственно бентосные таксоны составляют в среднем третью часть от общего количества идентифицированных видов (рис. 5 (1)).
Такое соотношение таксонов в отношении места обитания сохраняется на протяжении последних 100 лет, а именно: в начале ХХ века, в 1980-е годы и в 2009-2010 гг. флора микроводорослей эстуария р. Камчатки была представлена в основном планктонными и планктонно-бентосными
Рис. 2. Микроводоросли эстуария р. Камчатки в июне 2010 г.
Примечание. 1 — Облик фитопланктона оз. Нерпичье в июне 2010 г.; Bacillariophyceae (диатомовые): 2 — Ul-
naria amphirhynchus; 3, 6 — Tabularia fasciculata; 4, 5 — Ctenophorapulchella; 7, 9 — Pseudostaurosira subsalina; В — Staurosira elliptica; 10, 15 — Staurosira construens; 11, 12 — Rhoicosphenia abbreviata; 13 — Entomoneis sp.; 14, 1В — Navicula (?) sp.; 16, 17 — Aulacoseira granulata; Dinophyta (динофитовые): 19 — Peridinium sp.; Clo-rophyta (зеленые): 20 — Scenedesmus cf. lefevrii; 21 — Scenedesmus opoliensis; 22 — Scenedesmus cf. opoliensis. Масштабная линейка — единая для всех рисунков таблицы и равна 20 мкм
Рис. 3. Микроводоросли эстуария р. Камчатки в июле 2010 г. Обозначения: Bacillariophyceae (диатомовые): 1,
2 — Cylindrotheca closterium; 3 — Melosira nummuloides; 4 — Diatoma tenuis; 5 — Thalassiosira sp.; 6 — Chaeto-ceros sp.; Cyanophyta (синезеленые): 7 — Anabaena spiroides; В — Limnothrixplanctonica; 9 — Limnothrix redekei; 10, 11 — Planktothrix agardhii; 12 — Coelosphaerium sp.; 13 — Genus sp. (Pseudoanabaena ?); 14 — Tetrarcus ilsteri; 15 — Chroococcus sp.; 16 — Gomphospharia sp.; 17 — Woronichinia compacta; Dinophyta (динофитовые): 1В — Peridinium sp.; Chrysophyta (золотистые): 19 — Trachelomonas (?) sp.; Chlorophyta (зеленые): 20 — Closteriopsis sp.; 21 — Cosmarium sp.; 22 — Monoraphidium contortum; 23, 24, 25, 26 — Oocystis lacustris; 27, 2В, 29 — Scenedesmus subspicatus Chod.; 30 — Scenedesmus nanus; 31 — Scenedesmus microspina; 32, 33, 34 — Scenedesmus opoliensis; 35, 36, 37 — Scenedesmus cf. quadrispina; 3В, 39 — Scenedesmus cf. lefevrii Delf.; 40, 41, 42 — Scenedesmus acutus; 43 — Scenedesmus cf. longispina; 44 — Dictiosphaerium anomalum; 45 — Dictyosphaeriumpulchellum; 46 — Dictyosphaerium chlorelloides; 47, 4В, 49 — Dictyosphaerium (?) sp.; 50 — Genus sp.; 51 — Raphidocelis subcapitata. Масштабная линейка для (7) равна 50 мкм, для всех остальных иллюстраций рис. 3 — 20 мкм
организмами. И это несмотря на то, что в 1920-е годы произошло осолонение озер, сохраняющееся и по сей день (Горин, 2013).
В отношении галобности (солености) (рис. 5 (2)) большинство таксонов относятся к
группе пресноводных индифферентов — 72% (63-79%). Далее расположены галофилы — 15% (14-17%), и в одинаковых средних долях представлены галофобы — 4% (3-5%), мезогалобы — 4% (2-5%) и морские — 4% (0-10%). В начале ХХ
Рис. 4. Микроводоросли эстуария р. Камчатки в августе 2010 г.
Обозначения: 1, 2 — облик фитопланктона оз. Нерпичье в августе 2010 г.; Cyanophyta (синезеленые): 3 — Nodu-laria spumigena, 4, 5, 6 — Phormidium granulatum, 7 — Aphanizomenon cf. flexuosum, В — Anabaena flos-aquae, 9 — Gloeocapsa sp., 10 — Merismopedia sp.; Chlorophyta (зеленые): 11 — Scenedesmus microspina, 12 — Scenedesmus cf. quadrispina, 13 — Scenedesmus cf. opoliensis, 14 — Scenedesmus arcuatus, 15 — Scenedesmus quadricauda, 16 — Lagerheimia subsalsa, 1В — Scenedesmus cf. lefevrii, 19 — Dictyosphaerium pulchellum, 20 — Closteriopsis acicularis, 21 — Thalassiosira lacustrisis, 22 — Diplopeltopsis minor (?). Масштабная линейка для (1, 2) — 100 мкм; для (7, В, 12, 13, 16, 21, 22) — 50 мкм; для (3, 4, 5, 6, 9, 10, 11, 14, 15, 17, 1В, 19, 20) — 20 мкм
века и через 80 лет (1990-е гг.) флора микроводорослей в большей степени была представлена индифферентными, а в начале века — и галофоб-ными таксонами. В 2009 и 2010 гг. доля индифферентных видов уменьшилась в среднем на 10%, а содержание мезогалобов и галофилов увеличилось на 3-7%, соответственно, как и представительство морских таксонов, которые в начале ХХ века составляли только 2%, а в 1980-х годах не были обнаружены вовсе.
В отношении сапробности (загрязнение органическим веществом) флора микроводорослей эстуария р. Камчатки сохраняет постоянный статус и относится к категории лимносапробных вод (Баринова, Медведева, 1996) на протяжении последних 100 лет. Незначительные изменения происходят лишь в соотношении видов-индикаторов, характеризующих класс чистоты воды. Тем не менее большая часть таксонов на протяжении всего столетнего периода относится к индикаторам чистоты воды II и III классов (рис. 5 (3)). Из пограничных индикаторов больше ксеносапробных (I класс чистоты воды) таксонов было найдено в начале ХХ века, а видов-индикаторов IV класса чистоты воды — как в начале ХХ века, так и в 1980-е годы.
По современным данным, синезеленые водоросли формируют численность фитопланктона
в озерной, лагунной и в меньшей степени речной частях эстуария р. Камчатки независимо от сезона и, вероятно, года (рис. 6).
Их численность, вероятно, увеличивается от начала к концу лета и в августе-сентябре может достигать 400 тыс. кл./мл. В озерной части эстуария синезеленые микроводоросли были развиты значительно лучше, чем в реке или лагунах. Их численность в озерах Култучное и Нерпичье в период максимального развития была в 4 раза больше, чем в Озерной протоке, р. Камчатке и Тахирских лагунах. При этом в оз. Нерпичьем фитопланктон был значительно обильнее в Дальней его части, а в Ближней части, граничащей с речной зоной, его численность была сравнима с таковой в речной зоне (рис. 6).
Биомасса фитопланктона в водоемах эстуария р. Камчатки (озерной и лагунной частях) была в основном сформирована синезелеными водорослями. В озерах эта таксономическая группа определяла фитопланктонную биомассу на протяжении всего периода наблюдений (рис. 7 (1, 2, 3)), тогда как в Тахирских лагунах такая ситуация сложилась только в конце лета 2010 г. (рис. 7 (4)).
В безледный период биомасса микроводорослей различалась в зависимости от сезона (весна, лето, осень) и, вероятно, года, а также имела особенности распределения по акваториям. Макси-
Рис. 5. Распределение таксонов микроводорослей эстуария р. Камчатки по экологическим предпочтениям в разные периоды. Условные обозначения те же, что и в табл. 3
Рис. 6. Численность (^ кл./мл) различных групп фитопланктона в эстуарной части р. Камчатки. 1 — оз. Кул-тучное; 2 — оз. Нерпичье; 3 — Озерная протока, р. Камчатка, Тахирские лагуны
Месяц, год Месяц, год
Рис. 7. Биомасса (В, мг/л) фитопланктона и ее составляющих в водоемах эстуария р. Камчатки
12.08.10 □
мум биомассы фитопланктона (30 мг/л) отмечен в сентябре 2009 г. в оз. Култучном и соединенной с ним протокой дальней части оз. Нерпичьего. Изменения биомассы фитопланктона в этих частях эстуария также носили сходный характер (рис. 7 (1, 2)). В Ближней части оз. Нерпичьего осенью 2009 г. биомасса фитопланктона (8 мг/л) была втрое меньше, чем в других озерных районах. Но летом 2010 г. ее значения были сопоставимы с таковыми в Дальней части оз. Нерпичьего, а изменения происходили в соответствии с колебаниями биомассы микроводорослей во всей озерной части эстуария (рис. 7 (3)). Тахирские лагуны отличались как по биомассе фитопланктона, так и по ее структуре, а также сезонной и, вероятно, межгодовой изменчивости (рис. 7 (4)). В сентябре 2009 г. и в июле 2010 г. биомасса фитопланктона этой части эстуария была невысока, 3 мг/л и 0,4 мг/л соответственно, и сложена в основном диатомовыми водорослями. В августе 2010 г. во время «цветения» синезеленых биомасса фитопланктона этого района значительно увеличилась и составила 20 мг/л.
Развитие биомассы фитопланктона в водотоках эстуария имело свои особенности (рис. 8). В 2009 г. ее формировали диатомовые водоросли, тогда как в 2010 г. — синезеленые. Величина биомассы микроводорослей в планктоне в 2009 г. была одинаковой в Озерной протоке, соединяющей оз. Нер-
пичье с р. Камчаткой, и в самой реке — 7 мг/л (рис. 8 (1, 2)). В 2010 г. такой связи не отмечено.
В устье р. Камчатки биомасса фитопланктона невысока, однако в августе 2010 г. в изменении ее величины прослеживалась зависимость от приливно-отливной деятельности моря (рис. 8 (3)). В отлив биомасса фитопланктона (11 мг/л) резко увеличивалась, вероятно, за счет мощного поступления из озерной части эстуария, а в прилив, напротив, снижалась в 10 раз. Отметим, что если во время отлива в планктоне обильно были представлены микроводоросли озерного доминантного комплекса из родов Phormidium, Anabaena, Woronichinia, Scenedesmus, то во время прилива в планктоне увеличилось представительство диатомовых, например Aulacoseira. Однако типично морских таксонов обнаружено не было.
Доминантный комплекс фитопланктона эстуария р. Камчатки формируют в значительной степени синезеленые водоросли семейства осцилла-ториевых (Oscillatoriaceae): Planktothrix agardhii, Limnothrix planctonica, Phormidium granulatum, а также семейства анабеновых (Anabaenaceae) — Anabaena-complex, семейства афанизоменоновых (Aphanizomenonaceae) — Aphanozomenon cf. flex-uosum, семейства нодулариевых (Nodulariaceae) — Nodularia spumigena, и таксоны порядка хроокок-ковых (Chroococcales) Woronochinia cf. compacta и Microcystis-complex (рис. 9).
1 (Озерная протока)
2 (р. Камчатка)
Месяц, год
I Chrysophyta I Chlorophyta Racillariophyta Cyanophyta
8,00 -і
6,00 -
a 4,00 -
2,00 -
7 | 8 0,00 ■ 9 S
2010 2009 2010
Месяц, год
3 (устье р. Камчатка)
Рис. 8. Биомасса (В, мг/л) фитопланктона и ее составляющих в водотоках эстуария р. Камчатки
Видовая структура фитопланктона эстуария р. Камчатки изменялась по сезонам и, вероятно, по годам, а также имела особенности распределения по акваториям водоемов. Осенью 2009 г. и в начале июля 2010 г. в планктоне озер и лагун доминировал Planktothrix, составляя 60-100%. Суб-доминантным таксоном в озерной части были представители Anabaena (рис. 9 (1, 2, 3)), а в лагунной — Limnothrix (рис. 9 (4)). В августе 2010 г. видовое богатство синезеленых увеличилось, что привело к усложнению видовой структуры доминантного комплекса фитопланктона, которая к тому же приобрела специфический облик для каждого из водоемов. В оз. Култучном, например, приблизительно поровну были развиты Planktothrix и Woronichinia (рис. 9 (1)). В оз. Нерпичьем, как в дальней, так и в ближней его частях, доминантный комплекс характеризовался наибольшим видовым разнообразием (рис. 9 (2, 3)). Доминировали Phormidium, Woronochinia и Anabaena, субдоминантами первого порядка были Limnothrix и Microcystis, а второго — Nodularia. В это же время в лагунах доминировали представители рода Anabaena — чуть более 50%. Субдоминантными так-
сонами были Aphanizomenon и Ьутпо^пх (по 23%) (рис. 9 (4)).
Несмотря на мелководность озерной части эстуария, в вертикальном распределении фитопланктона, в котором доминируют осциллаторие-вые водоросли, присутствует выраженная стратификация (рис. 10). Например, в оз. Култучном с наибольшими глубинами более 10 м максимум фитопланктона формируется в верхнем пятиметровом слое, где в течение лета 2010 г. численность синезеленых достигала 200-600 тыс. кл./мл. В придонном слое численность фитопланктона была в 1000 раз меньше.
Водоемы эстуария р. Камчатки пока единственные из изученных на Камчатке, где доминируют синезеленые осциллаториевые водоросли. В последней сводке по водорослям-индикаторам сапробности (Баринова, Медведева, 1996) Р1ап^ ^Лпх agardhii указан для Дальнего Востока только для р. Камчатки и озер зоны затопления Колымской ГЭС.
В европейской части Евразийского материка еще в начале ХХ века во многих водоемах наблюдали массовое развитие осциллаториевых таксо-
1 (оз. Култучнос)
2 (дальняя часть оз. Нерпичье)
1001 90807060г? 50403020100-
9
2009
100, 908070605? 5040302010-
III
1111 Microcystis-complex
Woronochinia cf. compacta Nodularia spumigena ЦІ Anabaena-complex S3 Aphanizomenon flexuosum Ц Limnohtrix planctonica V/. Phormidium granulatum H Planktothrix agardhii
1 0- і
7 | 8 9 7 1 8
2010 2009 2010
Месяц, год
Месяц, год
юо,
90807060£ 50403020100--
3 (ближняя часть оз. Нерпичье)
4 (Тахирские лагуны)
9
2009
100, 908070605? 5040302010-
7 | 8 0- 9 7 1 8
2010 2009 2010
Мссяц. год
Месяц, год
Рис. 9. Видовая структура доминирующего комплекса фитопланктона озерной и лагунной частей эстуария р. Камчатки
нов и, в частности, Planktothrix, тогда как в Северной Америке этот вид был отмечен только в р. Миссури возле г. Сент-Луиса (Еленкин, 1914). Это явление объясняли усилением антропогенного эвтрофирования. В начале 2000-х гг. было показано, что осциллаториевые водоросли неуклонно распространяются в водоемах средней полосы России (Ляшенко, 2001). В настоящее время, по устному сообщению Л.Г. Корневой (доклад на объединенном пленуме Научного совета ОБН РАН по гидробиологии и ихтиологии и Гидробиологического общества при РАН «Проблемы эвтрофирования водоемов и трофологии гидробионтов» 13 марта 2013 г.), в волжских водохранилищах ежегодно происходит «цветение» воды осцилла-ториевыми водорослями, что в значительной степени ухудшает ее качество.
Появление и массовое развитие безгетероцист-ных осциллаториевых водорослей указывает, в первую очередь, на переход водоема в эвтрофное состояние (Трифонова, 1990), которое, вероятно, характеризуется высоким (не менее 2,5) индексом сапробности, высокой концентрацией минерального азота (не менее 2-2,5 мгМл) с преобладанием восстановленной формы и низкой, как правило менее 1 м, прозрачностью воды. Такие водоемы были выделены в группу планктотрихетовых (S1) озер (Reynolds et al., 2002).
Озера с фитопланктоном планктотрихетового типа имеют ряд общих признаков (табл. 4). Это, прежде всего, небольшая средняя глубина, постоянное перемешивание воды в безледный период, значительная концентрация в воде общего фосфора (ТР) и общего азота (TN), а также высокая величина соотношения азота к фосфору (TN/ТР).
Рис. 10. Вертикальное распределение фитопланктона в оз. Култучном
Кроме того, вода в этих озерах имеет высокую минерализацию (Сиделев, 2010).
В эстуарии р. Камчатки обильное развитие РШпЫоЛпх было отмечено в июле 1909 г. в зал. Тахирка (в настоящее время Тахирские лагуны). В озерной части эстуария в то же время доминировали АпаЬаепа и Aphanizomenon (синезеленые). Dinobrion и Synura (золотистые), а в речной части помимо тех же таксонов синезеленых обильно присутствовала диатомея Diatoma elongatum (звездчатая форма) (Еленкин, 1914, стр. 38). В 1980-х годах РШпШоЛпх был найден в р. Камчатке (Баринова, Медведева, 1996). По устному сообщению Л.А. Медведевой, пробы были собраны в районе Усть-Камчатска, т. е. ниже устья Озерной протоки. С большой долей вероятности можно предположить, что Р1апЫо^пх попал в р. Камчатку из оз. Нерпичьего. В 2009 и 2010 гг. Р1апЫо^пх стал ведущим таксоном в фитопланктоне эстуария, определяя его численность и биомассу в без-ледный период.
Трудно определить точно, когда произошла столь кардинальная трансформация видовой структуры фитопланктона. Для этого условия обитания фитопланктона в озерах должны были резко измениться. Действительно, в 1920-е годы произошло осолонение озер эстуария (Горин, 2013). В настоящее время Култучное и Нерпичье озера — это мелкие, высокоминерализованные, полимиктические, достаточно прогреваемые (летняя температура поверхности воды 11-19 °С) водоемы с высоким содержанием минерального азота (2 мгМл) в восстановленной форме ^Н4), отношением минеральных форм азота и фосфора от 10 до 18. Такое сочетание условий явилось более чем подходящим для массового развития безгете-роцистных осциллаториевых водорослей. В том же состоянии озера пребывали, вероятно, и в 1980-х годах, так как в это время Р1апШоЛпх присутствовал в речном стоке, из чего можно предположить его обильное развитие в озерной части эстуария. Таким образом, за последние 100 лет произошла трансформация видовой структуры фитопланктона, в котором стали преобладать осциллаториевые водоросли.
Известно, что осциллаториевые водоросли обильно развиваются у поверхности воды, затеняя нижележащие слои (Sheffer et а1., 1997). В озере Култучном обильное развитие фитопланктона с
Таблица 4. Абиотические особенности европейских озер планктотрихетового типа
Средняя глубина, м Режим перемешивания ТР, мг/л Т^ мг/л TN/ТР
1,4—9,5 Полимиктические — 7G%, димиктические — 3G% G^-G^i i,G-3,G 15-71
доминированием Planktothrix также происходило в верхнем пятиметровом горизонте. Плотные скопления нитчатых синезеленых у поверхности не дают развиваться фитопланктону в нижележащих горизонтах, где возникает дефицит кислорода, что приводит к накоплению органического вещества и усилению эвтрофирования водоемов. Затенение придонного слоя также тормозит развитие микрофитобентоса в эстуарных озерах. Из-за низкой концентрации кислорода на дне озер скапливается сероводород (устн. сообщ. Горина). Сочетание этих условий препятствует развитию донной фауны в озерах Култучное и Нерпичье (Горин, Чеба-нова, 2011). Кроме ухудшения физических и химических характеристик воды, Planktothrix может синтезировать гепатотоксины, которые представляют опасность для человека (Водоросли., 2006).
В исторический период соленость озер эстуария несколько раз менялась. Водоемы опреснялись или вновь становились солоноватыми (Горин, 2013). В зависимости от минерализации в озерах и степени прогрева воды в них, вероятно, менялась и видовая структура фитопланктона. На современном этапе в озерах будет сохраняться высокая минерализация за счет антропогенного воздействия на устьевую часть эстуария (углубление устья реки, постоянное срытие граничной с морем косы), поэтому в условиях наблюдающегося потепления и усиления летнего прогрева воды в планктоне озер и лагун в безледный период будет длительно и обильно развиваться осциллаторие-вый комплекс.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
В летне-осеннем планктоне эстуария р. Камчатки в 2009-2010 гг. при исследовании в световом и сканирующем электронном микроскопе обнаружено 105 видов микроводорослей, а с учетом литературных данных фитопланктон эстуария насчитывает 143 вида.
Среди микроводорослей преобладают планктонные и планктонно-бентосные виды, индифферентные по отношению к солености воды и указывающие на принадлежность водоемов и водотоков к лимносапробному типу.
В планктоне численно и по биомассе доминируют синезеленые микроводоросли осциллато-риевого типа Planktothrix agardhii и Limnothrix planсtonica.
С момента осолонения озер Култучное и Нерпичье в 1920-е годы произошел естественный переход водоемов эстуария р. Камчатки в группу планктотрихетовых, для которых характерны вы-
сокое содержание минерального азота (2 мгМл) в восстановленной форме ^Н4), отношение минеральных форм азота и фосфора от 10 до 18, затененность придонного слоя и накопление в нем сероводорода.
БЛАГОДАРНОСТИ
Автор благодарит С.И. Сиделева и С.Л. Горина за ценные советы и помощь в написании статьи, С.С. Баринову и Л.А. Медведеву — за уточнение времени и места сборов собственных материалов, и всех коллег, в разное время принимавших участие в сборе фитопланктонных проб.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Баринова С.С., Медведева Л.А. 1996. Атлас водорослей-индикаторов сапробности. Владивосток: Дальнаука. 364 с.
Баринова С.С., Медведева Л.А., Анисимова О.В. 2006. Биоразнообразие водорослей-индикаторов окружающей среды. Тель-Авив: Русское издательство. 498 с.
Белякова Г.А., Дьяков Ю.Т., Тарасов К.Л. 2006а. Водоросли и грибы... Т. 1. М.: Издательский центр «Академия». 320 с.
Белякова Г.А., Дьяков Ю.Т., Тарасов К.Л. 2006б. Водоросли и грибы. Т. 2. М.: Издательский центр «Академия». 320 с.
Водоросли, вызывающие «цветение» водоемов северо-запада России. 2006. М.: Товарищество научных изданий КМК. 367 с.
Генкал С.И., Лепская Е.В. 2013. Материалы к флоре центрических диатомовых водорослей оз. Нерпичьего (эстуарий р. Камчатки) // Исслед. водн. биол. ресурсов Камчатки и сев.-зап. части Тихого океана: Сб. науч. тр. Камчат. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. Вып. 31. С. 62-73.
ГоллербахМ.М., Косинская Е.К., Полянский В.И. 1953. Синезеленые водоросли. М.: Советская наука. 652 с.
Горин С.Л. 2013. Современные морфологическое строение и гидрологический режим эстуария реки Камчатки // Исслед. водн. биол. ресурсов Камчатки и сев.-зап. части Тихого океана: Сб. науч. тр. Камчат. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. Вып. 31. С. 6-26.
Горин С.Л., Чебанова В.В. 2011. Трансформация гидрологического режима и бентофауны озер Нерпичье и Култучное (устьевая область реки Камчатки) в процессе их осолонения // Чтения памяти
В.Я. Леванидова. Вып. 5. С. 119-128. еленкин А.А. 1914. Камчатская экспедиция Федора Павловича Рябушинского; Ботанический отдел.
Выпуск 2. Споровые растения Камчатки: 1) Водоросли, 2) Грибы. 612 с.
Забелина М.М., Киселев И.А., Прошкина-Лаврен-ко А.И., Шешукова В.С. 1951. Диатомовые водоросли. М.: Советская наука. 649 с.
Лепская Е.В., Горин С.Л., Маркевич Г.Н. 2010а. О фитопланктоне и первичной продукции озера Нерпичьего и некоторых лагун бывшего залива Та-хирка (Восточная Камчатка) // Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей: Матер. XI Междунар. конф., посвященной 100-летию со дня рождения выдающихся российских ихтиологов А.П. Андрияшева и А.Я. Таранца. Петропавловск-Камчатский: Камчатпресс. С. 158-161.
Лепская Е.В., Свириденко В.Д., Горин С.Л., Маркевич Г.Н. 2010б. Предварительные данные о биогенном режиме эстуария р. Камчатки (озера Нерпичье, Култучное, протока Озерная, заливы-лагуны — Тахирские озера, на месте бывшего залива Тахир-ка) // Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей: Матер. XI Междунар. конф., посвященной 100-летию со дня рождения выдающихся российских ихтиологов А.П. Андрияшева и А.Я. Таранца. Петропавловск-Камчатский: Камчатпресс. С. 154-157.
Ляшенко О.А. 2001. Развитие РШпЫо^пх agardhii (Cyanophyta) в водоемах бассейна Верхней Волги // Ботанический журнал. № 7. С. 61-65. Номенклатура микроводорослей: http://www.al-gaebase.org.
Сиделев С.И. 2010. Сукцессия фитопланктона вы-сокоэвтрофного озера Неро: Автореф. ... канд. биол. наук. 27 с.
Сорокин Ю.И., Павельева Е.Б. 1972. К количественной характеристике экосистемы пелагиали озера Дальнего на Камчатке // Тр. ИБВВ АН СССР. Вып. 23 (26). С. 24—28.
Трифонова И.С. 1990. Экология и сукцессия озерного фитопланктона. Л.: Наука. 184 с.
Царенко П.М. 1990. Краткий определитель хлорококковых водорослей Украинской ССР. Киев: Наукова думка. 208 с.
Komarek J., Anagnostidis K. 2005. Cyanoprokaryota (Oscillatoriales) / SuBwasserflora von Mitteleuropa
2. Teil. 2 Part. Munchen: Spektrum Akademischer Verlag. 759 p.
Komarek J., Fott B. 1983. Clorophyceae (Chlorococcales) / Das Phytoplankton des SuBwassers. Systematik und Biologie. 7. Teil, 1. Halfte. Stuttgart: E. Schweizeizerbart’sche Verlagsbuchhandlung (Nagele u. Obermiller). 1044 p.
Krammer K., Lange-Bertalot H. 1991. Bacillariophyceae,
3. Teil: Centrales, Fragilariaceae, Eunotiaceae // Ettl H., Gerloff J., Heynig H., Mollenhauer D. (eds): SGsswasserflora von Mitteleuropa. Gustav Fischer Verlag, Stuttgart, Jena. 2/3. 576 p.
Reynolds C.S., Huszar V., Kruk C., Naselli-Flores L., Melo S. 2002. Towards a functional classification of the freshwater phytoplankton // J. Plankton Research. V. 24. № 5. P. 417—428.
Round F.E., Crawford R.M., Mann D.G. 1990. The Diatoms. Cambridge University Press. 747 p. Scheffer M., Rinaldi S., Gragnani A., Mur L.R., Van Nes E.H. 1997. On the dominance of filamentous in shallow turbid lakes // Ecology. 78 (1). P. 272—282.
