CC BY
40
УДК 581.15.575.24.2
ФЕНОТИПИЧЕСКИЕ КОРРЕЛЯЦИИ ОНТОГЕНЕТИКИ РОДА CERASUS
В СВЯЗИ С ЭКОЛОГИЕЙ
© И. П. Спицын
Spitsyn I.P. The correlation of Cerasus Genus onto-genetics and the environment. The article looks at the correlation between different characteristics and qualities of these plants, the origin of such connections. It also discusses their dependence on the environment.
Исследуя онтогенетику растений рода Сегазия [1, 2], мы преследовали цель - выявить фенотипические корреляции между различными признаками и свойствами -этих растении, найти причины этих связей, а также проанализировать зависимость их от экологии.
Анализ такого рода условно подразделен на пять этапов:
1. Изучение органогенеза, эмбриогенеза, феиогене-за семя- и плодообразования у плодовых косточковых культур р. Сегти.ч (табл. 1, 2) в различных экологических условиях.
2. Определение фепотипических корреляции (табл. 3) — Гр.
3. Определение фенотипических корреляций между близнецовыми растениями, выращенными с использованием культуры изолированных зародышей и имеющими относительно сходные генотипы. Корреляции рассчитывались по одному и тому же признаку («прямая» корреляция - грГ<) и по разным признакам («перекрестная» корреляция - гсЯ).
4. Оценка наследуемости признаков по фенотипическим корреляциям (/;\ гА).
5. Геиетико-статистический анализ зависимости фенотипов от водного режима (К2).
ОБЪЕКТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
Исследованы различные сорта вишни обыкновенной (Любская, Владимирская), степной, черешни (Черный орел, Денисена жел тая, Винклера белая) и вишнечерешневые гибриды селекции И. В. Мичурина, С.В. Жукова, Е.Н. Харитоновой, О.С. Жукова (Краса севера Мичурина, элиты № 75, № 120, № 60 и другие) -(табл. 1,2).
МЕТОДИКА ГЕНЕТИКС СТАТИСТИЧЕСКОЙ
ОЦЕНКИ ФЕНОТИПИЧЕСКИХ КОРРЕЛЯЦИЙ
Определение взаимосвязей различных признаков и свойств вишен проводилось по разным формулам [3-6), позволяющим оценивать корреляцию между признаками в зависимости от априорных предположений о природе факторов, определяющих изменчивость изучаемых признаков. С этой целью признаки и свойства были подразделены на количественные [6| (масса плодов и косточек, урожай, всхожесть семяи, концентрация цигокининов, ауксинов, АБК, этилена, гетеро-
ауксина, сахаров и другое) и качественные (морозоустойчивость, зимостойкость, устойчивость к коккоми-козу). Последние были подразделены на полигенные (мультифакториальные), обусловленные многими генами, и номинальные (НП) признаки с двумя состояниями «зависит» и «не зависит».
В случае количественных признаков вычислялись обычные коэффициенты (произведение моментов) Пирсона для оценки фенотипической корреляции между признаками и свойствами, а также «перекрестные» корреляции между родственными растениями по этим признакам, оценивая фенотипическую корреляцию как стандартизованный коэффициент регрессии количественного признака но качественному [4|.
г =
GgpGx ’
где дгс1 и - средние арифметические значения количественных признаков среди исследованных растений (7и)ив случайной выборке из общей популяции ( ).' - отклонения средних значений зависимости
от внешних условий в опыте к средней популяционной; Ох - среднее (стандартное) квадратическое отклонение для количественных признаков (х), определенное по случайной выборке из общей популяции.
Другой метод оценки фенотипической корреляции состоял в вычислении «обратного» стандартизованного коэффициента регрессии качественного признака по количественному. С этой целью случайные выборки из общей популяции были подразделены по уровням количественного признака на подгруппы.
«Обратный» стандартизованный коэффициент регрессии вычисляли но формуле, предложенной А.С. Сергеевым [7| и трансформированной нами для растений:
X — X
gx
Таблица 1
Органогенез, эмбриогенез, феногенез плодовых косточковых культур р. Сегазиз по типу полного годового цикла развития с полициклическими вегетативш»1ми периодами
№ п/п Месяц Этапы органогенеза Краткая характеристика этапов органогенеза Этапы эмбрио- генеза Фаза феногенеза
1 Ян- варь I Период относительного покоя растения Компактная, темного цвета почка
2 Фев- раль II Период относительного покоя растения Компактная, темного цвета почка
3 Март III Выход из относительного покоя растения Позеленение верхней части почки
4 Ап- рель VI Архенегенез, археспорогенез, микро- и макроснорогенез. Тетрада. Обособление бутонов I Выдвижение соцветия, зеленые бутоны
VII Формирование гаметофитов. Бутонизация. Появление лепестков I
VIII Созревание пыльцевых зерен и зародышевого мешка (завершение гаметогенеза). Иногда опыление и оплодотворение. Формирование зиготы. Раздвижение почечных чешуи генеративной и вегетативной почек I
5 Май IX Цветение, оплодотворение, образование зиготы (зиготогенез), созревание рылец пестиков, рост пыльцевых грубок. Триплоидные клетки эндосперма I Начало цветения
Преимущественное формирование эндосперма. Завязь 2-х, 4-х месяцев II Полное цветение, конец цветения
6 Июнь X Преимущественное формирование зародыша: шаровидный, удлиненный, сердцевидный III Начало формирования завязи
Опадание завязи. Формирование семени, плода, рост завязи IV Первое опадание завязи
Крупная завязь. Интенсивный рост семян и плодов V Конечное опадание завязи
7 Июль XI Интенсивный рост зародыша, семени, плода V Формирование крупной завязи
XII Созревание урожая. Окончательное формирование плода, зародыша семени VI Начало созревания. Налив. Полное созревание. Конец плодоношения
Завершается цикл развития побега (малый цикл) VI
8 Лв1 ус1 XII Отмирают отнлодоносившие органы, начало развития новых вегетативных и генеративных VI
I Этап органогенеза побега
9 Сен- тябрь I I1-IV Начало вегетативного развития. Функции боковой мерисистемы недифференцированного конуса нарастания. Начальное оформление генеративной почки. Зачатки цветка. Цветковые бугорки в виде зачаточных структур. III этап - оформление цветковых бугорков Темные почки
10 Ок- тябрь V Закачивается формирование и дифференцирования цветков. Закладываются тычинки, пестики, покровные органы цветков Темные почки
11 Но- ябрь Период (огносительного) покоя растений Темные почки, покрываются чешуей-кожицей
12 Де- кабрь Период (относительного) покоя растений Темные почки
Примечание: 1. Жизненный (малый) цикл косточковых культур p. Cerasus начинается для вегетативного (вирі инильный) периода с формирования зиготной почки, для генеративного (сенильный) - с возникновения зиготы. 2. В опыте наблюдения велись над 10-15-летними растениями. 3. Исследовали виды: С.vulgaris, С.avium. C.fraticosa, C.tomentosa wall, C.mahaleb, C.besseyi, C.pumila, C.vulgaris x C.avium
где значения х представляют собой отклонение порога для зависимых от внешних факторов растений по качественному признаку; - отклонение от средней в популяции; Хсх - отклонение от «усеченной» популяции; асу - отклонение среднего значения количественного признака:
5с — 5с
_ су л ису ^ »
где Ссу, ОЯУ - средние квадратические отклонения (стандартные) количественного признака, соответственно, в «усеченной» подгруппе и в общей популяции растении.
Оценку вклада изменчивости по качественному номинальному признаку (НП) в изменчивость зависимости от внешнего фактора определяли по формуле:
1 + 11/А-*? -(I ,Л*,)2Г
где р, - частота /-го состояния но НП в изученной популяции вишен; X, - отклонения порога качественного признака от среднего значения его зависимости с /-ым состоянием по НП.
Оценку О-в клада номинального признака (зимостойкость, морозоустойчивость, устойчивость к кокко-
Таблица 2
Эмбриогенез, семя-, плодообразование, органогенез, феногенез растений p. Cerasus (1996-1998 гг.)
Этапы архитектоники эмбриогенеза, семя-и плодо-образования Этапы органогенеза Краткая характеристика этапа органогенеза Фено- генез Календарные сроки по годам
1996 1997 1998
I этап -формирование гинецея и андро-цея VI Микро-. мак-роспорогенез Микро- и макроспорогенез. Тетрады пыльцы аргеспо-рогенеза. Формирование и гаметофитов. Бутонизация. Созревание пыльцы и зародышевых мешков. Развитие семязачатков, гинецея, андроцея. Рост чашелистиков и плодолистиков, листовых пластинок, лепестков. Мнк-роспорогенез опережает макроспорогенез Зеленые бутоны 12.04 19.04 25.04 25.05 11.04 21.04
I этап -формирование гинецея и андро-цея VII Г аметогенез Интенсивное развитие мужского и женского гаметофи-та. Рост соцветия, покровных органов цветков. Гаме-тофи гогенез. Тетрада микроспор дает пыльцевые зерна. Начальные стадии мужского гаметафита, формирование вегетативной и генеративной клеток. Делится мегаспора. Формируются двухядерные зародышевые мешки. Рост тычиночных нитей и столбика пестика. Дефицит влаги ведет к истощению завязи Белые бутоны 20.04 24.04 06.05 11.05 22.04 26.04
II этап -ранний критический эмбриогенез VIII Созревание гамет Созревание пыльцевых зерен и зародышевых мешков. Гаметогенез генеративных органов. Формирование соцветий и цветков. Генеративные клетки делятся на два спермия. Оплодотворение. Образование зиготы. Эндосперм. Проэмбрио. созревает ядерный зародышевый мешок. Действие гена самонесовместимости (5) Цветение 25.04 29.05 12.05 26.05 27.04 12.05
III этап -преимущественного формирования эндосперма IX Зиготогенез Цветение, созревание рылец пестиков, опыление, оплодотворение. Интенсивный рост завязи. Первое опадание завязи. Секреция нектара. Рост пыльцевых трубок. Двойное оплодотворение. Деление триплоидного ядра. Проэмбрио: 2-х. 4-х, 8-й. 16-й клеточные Форми- рование завязи 07.05 26.05 20.05 10.06 13.05 31.05
IV этап -преимущественное формирование зародыша X Начало семя-образования Преимущественное формирование эндосперма - ядерного, клеточного. Рост гаусториев. Проэмбрио, собственно зародыш. Июньское опадание крупной завязи. Преимущественное формирование зародыша, начало формирования семян и плодов. Зародыш поглощает эндосперм. Дифференциация зародыша. Наружная дифференциация Крупная завязь 27.05 12.06 11.06 22.06 11.06 12.06
V этап -формирование семени и плода XI Интенсивный рост зародыша Преимущественное формирование семени и плода. Внутренняя дифференциация зародыша, гистогенез зародыша. Дифференциация зародыша, созревание плодов, переход питательных веществ в запасные. Созревание плодов (первая волна роста плодов), сбор урожая. Начало цикла главного побега расгений нового семенного поколения Начало созревания ПЛОДОВ 14.06 16.07 23.06 21.07 13.06 12.07
VI этап -физиологобиохимической подготовки семян к прорастанию XII Созревание плодов Созревание. Физиологическая зрелость околоплодника. идет физиолого-биохимнческая подготовка семян к прорастанию. Зародыш впадает в состояние глубокого покоя. Семя утрачивает способность к прорастанию. Отмирание отплодоносивших органов. Вторая волна роста плодов Изменение окраски кожуры. Затухание гистогенеза. Снижается всхожесть семян. Завершается полный цикл развитая побегов Зрелые плоды. Конец плодоно- шения 17.07 28.07 22.07 30.07 13.07 30.07
Примечание: 1. 1996 г. - год высокого водообеспечения растений. 2. 1997 г. - год оптимального водообеспечения растений. 3. 1998 г. - год водного дефицита. 4. Возраст опытных растений 10-15 лет. 5. Изучены виды p. Cerasus: С.vulgaris, C.avium, C.fruticosa, C.tomentosa, C.mahaleb. C.besseyi. C.pumila. C.vulgaris x C.avium
микозу, водному стрессу, засухе и т. д.) в изменчивость количественных признаков определяли по формуле:
ВКЛ г-, »
где р{ - частота /-го состояния по НП в популяции вида, сорта и др.; х1 - среднее арифметическое количествен-
ного признака с /-ым состоянием но НП; хг - среднее значение количественного признака в общей популяции.
Фенотипические корреляции между близнецовыми растениями, клонами, а также между и родитель-
скими растениями определяли но известной в генетике формуле Смита [4] с модификацией Сергеева [3]. Эта формула в нашем случае учитывает неоднородность растений но возрасту, генному аппарату обследованных растений:
Таблица 3 Продолжение таблицы 3
Зависимость величины фенотипических корреляций от экологической ситуации в период формирования признаков у растений р. С.егазиз (1996-1998 гг.)
Оценка фе-
№ п/и Анализируемые признаки Год нотипических корреляций (Гфа.)
1 2 3 4
Урожайность - относительная тургесцентность 1996 0,7-0,8
1 1997 0.6-0.7
1998 0,3-0,4
Всхожесть семян - относительная тургесцентность 1996 0,7-0,8
2 1997 0,7-0,8
1998 0,2-0,3
1996 0,7-0,8
3 Урожайность - влажность почвы 1997 0,8-0,9
1998 0,2-0,3
1996 0.7-0.8
4 Всхожесть семян - влажность почвы 1997 0,5-0.6
1998 0.2-0,3
Масса плода - относительная тургесцентность 1996 0,8-0.9
5 1997 0.7-0,8
1998 0.2-0,4
1996 0,6-0,9
6 Масса плода - влажность почвы 1997 0.5-0.8
1998 0,3-0,5
1996 0,7-0,9
7 Масса плода - урожайность 1997 0,5-0,9
1998 0.3-0.4
1996 0.7-0.9
8 Всхожесть семян - урожайность 1997 0.6-0.8
1998 0,3-0,4
Относительная тургесцентность -влажность почвы 1996 0.6-0,9
9 1997 0.7-0,8
1998 0,2-0,3
Завязываемость плодов -относительная тургесцентность 1996 0,8-0,9
10 1997 0,5-0,7
1998 0.3-0.4
Завязываемость плодов влажность почвы 1996 0,7-0,8
11 1997 0.5-0.7
1998 0,2-0,4
Завязываемость плодов -урожайность 1996 0,6-0,8
12 1997 0,5-0,7
1998 0,2-0,3
Завязываемость плодов -всхожесть семян 1996 0,5-0,6
13 1997 0,5
1998 0,1-0,3
Всхожесть семян -содержание цитокининов 1996 0,7-0,8
14 1997 0,5-0,8
1998 0,3-0,5
Урожайность - содержание цитокининов 1996 0.5-0,6
15 1997 0.4-0.5
1998 0,3-0.4
Содержание цитокининов -влажность почвы 1996 0,6-0.7
16 1997 0.5-0,6
1998 0,4-0.5
Урожайность - устойчивость к коккомикозу 1996 0,6-0,7
17 1997 0,5-0,6
1998 0.4-0.5
Всхожесть семян - устойчивость к коккомикозу 1996 0,6-0,7
18 1997 0,5-0,6
1998 0,3-0,4
1996 0,4-0,6
19 Урожайность - зимостойкость 1997 0,3-0,5
1998 0,2-0,3
1996 0,5-0,6
20 Всхожесть семян - зимостойкость 1997 0,3-0,5
1998 0,2-0,3
1996 0,7-0,8
21 Всхожесть семян - содержание АБК 1997 0,6-0,7
1998 0,3-0,4
Содержание АБК - влажность почвы 1996 0,6-0,7
22 1997 0,5-0,6
1998 0,2-0,4
Относительная тургесценгность -содержание АБК 1996 0,7-0,8
23 1997 0,7-0,8
1998 0,3-0,4
1996 0,7-0,8
24 Урожайность - содержание АБК 1997 0,6-0,8
1998 0,4-0,5
1996 0,7-0,9
25 Масса плода - содержание АБК 1997 0,6-0,9
1998 0,3-0,4
1996 0,4-0,5
26 Зимостойкость - содержание АБК 1997 0.4-0.5
1998 0,3
Устойчивость к коккомикозу -содержание АБК 1996 0,4-0,5
27 1997 0,4
1998 0,2-0,3
Зимостойкость - устойчивость к коккомикозу 1996 0,7-0,8
28 1997 0,6-0,7
1998 0,3-0,4
Урожайность -содержание цитокининов 1996 0,7-0,8
29 1997 0,5-0,8
1998 0,4-0,5
Относительная тургесцентносп» -содержание цитокининов 1996 0.5-0.6
30 1997 0,5-0,6
1998 0.2-0.3
1996 0,7-0,8
31 Морозоустойчивость устойчивость к коккомикозу 1997 0,5-0,6
1998 0,3-0,4
Морозоустойчивость -влажность почвы 1996 0,8-0,9
32 1997 0,5-0,8
1998 0,3-0,4
Содержание АБК - содержание ауксинов 1996 0,3-0,4
33 1997 0,2-0,3
1998 0,1-0,2
Содержание ауксинов - содержание цитокининов 1996 0,2-0,3
34 1997 0,3
1998 0,1
Содержание цитокининов -содержание АБК 1996 -0,2
35 1997 -0,5
1998 -0,1
1996 0,9-1,0
36 Зимостойкость - влажность почвы 1997 0,8-0,9
1998 0.2-0.3
Продолжение таблицы 3
37 Всхожесть семян - влажность воздуха 1996 0,9-1,0
1997 0.8
1998 0,2-0,3
38 Урожайность влажность воздуха 1996 0.8-0.9
1997 0,7-0.8
1998 0,3-0,4
39 Завязываемость плодов -содержание АБК 1996 0.8
1997 0,8
1998 0.4
40 Активность гена 5 - влажность почвы 1996 0.9-1,0
1997 0,7-0,9
1998 0.2-0,3
41 Зимостойкость -морозоустойчивость 1996 0.5-0.6
1997 0,5
1998 0,2-0,3
42 Опадение завязи - влажность почвы 1996 0,8
1997 0,8
1998 0.4-0.5
43 Опадение завязи -содержание ци токининов 1996 0,8
1997 0,7-0,8
1998 0,4
44 Опадение завязи - содержание АБК 1996 0,6
1997 0,5
1998 0,2-0,4
45 Опадение члвячи - урожайность 1996 0,5-0,6
1997 0.5-0,6
1998 0,3-0,4
46 Опадение завязи - устойчивость к коккомикозу 1996 0.8-0.9
1997 0,7-0,8
1998 0,4-0,5
47 Масса плода - опадение завязи 1996 0.8-0.9
1997 0,7-0,8
1998 0,5-0,6
48 Опадение завязи - относительная тургесцентность 1996 0.7-0.8
1997 0.6-0.7
1998 0.3-0.4
49 Всхожесть семян - опадение завязи 1996 0,6-0,8
1997 0.6-0.7
1998 0,3-0,4
50 Опадение завязи - содержание ауксина 1996 0,5-0,7
1997 0,5-0,6
1998 0.3-0,4
Примечание: 1. 1996 г. — высокое водообеспечение растений.
2. 1997 г. - огпимальный режим водообеспечения растений.
3. 1998 г. - дефицит в водообеспечении растений. 4. г 0,5 объясняется зависимостью от средовых факторов. 5. Учтены прямые и обратные фенотипические корреляции, а также корреляции между количественными и качественными признаками.
Г =
где х,. - стандартное отклонение порогового значения зависимости признака от внешнего фактора к среднему значению подверженности близнецовых и родственных растений; .г, - стандартные отклонения порогового значения зависимос ти признака от средней популяционной, сравнимой с родственными растениями; х&) - стандарт-
ное отклонение порогового значения от популяционной средней, сравнимой с близнецовыми растениями; а&1 -отклонение среднего значения подверженности пораженных растений с родственными в 7^, и др.
Для оценки фенотипических корреляций между потомством и исходными родительскими растениями использовали модифицированную формулу (5):
X — X 8х | '-(***-*»2, 1 _ 8Р < У
агр+х2Ла1р-х$р)
где хв, и те же, что и в формуле (5); х& - отклонения порога изменчивости от средней популяции в сравнении с исходной родительской парой растений; дг, - отклонения порога между средними материнского и отцовского растений.
Величины .г и а, входящие в формулы (5) и (6), мы находили по частоте изучаемого признака в общей популяции (а^ и среди родственных сортов, видов (рг).
Перекрестную корреляцию гск между родственными растениями по зависимости от внешних факторов и уровней концентрации цитокининов, ауксинов, этилена и АБК оценивали по формуле (I), в которой вместо ха
подставляли значение хаг - среднее значение количественного признака у исходных родительских форм.
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
В данной публикации мы остановились на характеристике «перекрестных» фенотипических корреляций: урожайность - масса плодов; урожайность - всхожесть семян; урожайность - относительная тургесцентность; морозоустойчивость - устойчивость к коккомикозу; морозоустойчивость - урожайность и другое (см. таблицы 1-3).
Как видно из табличных данных, встречаются фенотипические корреляции от умеренной до значительной, что дает основания для изучения и разработки методов регуляции этих связей и изучения генетических основ этих взаимосвязей.
ВЫВОДЫ
1. Содержательный смысл корреляции с г выше 0,6 дает возможность предположить, что фенотипические значения этих признаков и свойств у вишен полностью зависят от того, какими наследственными факторами обладает то или иное растение.
2. Всякое отклонение наблюдаемых фенотипических корреляций между родственными растениями и потомством и определяемое как г < 0,5 следует объяснять влиянием экологических факторов.
ЛИТЕРАТУРА
1. Спицын И.П. Генетика, цитология и эмбриология вишни Экология. Тамбов. 1994.
2. Спицын И.П. Генетические, цитохимические и экологические аспекты эмбриологии покрытосеменных растений р Сегахия И Вести ТГУ Сер Естеств. и технич. науки Тамбов. 1996 Т. 1. Вып. 1 С 60-65
3. Артемьева ЕМ., Мартынов И.К. Вероятностные методы в психологии. М.: Изд-во Моск. гос. ун-та, 1975.
4. Гласс Дж.. Стэнли Дж. Статистические методы в педагогике и психологии. М.. 1976.
5. Митропольский А.К. Техника статистических вычислений. М., 1971.
6. Рокицкий П.Ф. Введение в статистическую генетику. Минск. 1978.
7 Фольконер Д.С. Введение в генетику количественных признаков М. 1985.
8. Сергеев А.С. Анализ фенотипических корреляций между качественными признаками // Генетика 1980. Т. 16. №9. С. 1666-1690.
Поступила в редакцию 19 января 2001 г.
»
