CC BY
14
HayKOBHH BicHHK .HbBiBCbKoro Ha^oHaibHoro ymBepcHrery BeTepHHapHoi' MeguuHHH
Ta 6ioTexHonoriH iMeHi C.3. I^H^Koro Scientific Messenger of Lviv National University of Veterinary Medicine and Biotechnologies named after S.Z. Gzhytskyj
doi: 10.15421/nvlvet7329
ISSN 2518-7554 print ISSN 2518-1327 online
http://nvlvet.com.ua/
УДК 619:616.98:579.869.2(477.74)
Фазовi етапи та структура кш ешзоотичноУ циркуляцп збудника бешихи в умовах степовоУ зони пiвнiчного Причорномор'я
Л.В. Пероцька [email protected]
Одеський державний аграрний унгверситет, вул. Пантелеймон1вська, 13, м. Одеса, 65012, Украна
Збудник бешихи е типовим бактергальним збудником сапрозоонозноi природи, який в умовах сучасного агроландшафту усшшно сформував i стшко шдтримуе полггостальш антропурггчт осередки змгшаного (природно-синантрошчного) та фермського типу. Враховуючи суттевi вiдмiнностi у генезиа, етiологii та структурi уах цих осередкв, реалй ix розташування, активностi та специфжи функцюнування постшно входять в протирiччя щодо загальновiдомиx принцишв та закономiрностей, характерних для бiльшостi природно-осередкових зоонозiв. Метою наших до^джень було встановлення первинних еколого-ешзоотичних чинниюв, ят забезпечують фазовi та поетапт змти активностi локальних осередюв (антропургiчного типу) бешихи. Основш матерiали для проведення аналтичних узагальнень були накопичеш при до^дженнях осередтв бешихи рiзниx екотишв у 2009-2015 рр. ВЫ фактичн дан були шддаю стандартнш статистичнш обробц з використанням методик пакету програм блоку «Statistica» в системi «Exel-2012». Узагальнен результати аналiзу даних щодо динамжи щiльностi польових гризунв (без 1х видово1 деталiзацii) та результати 1х бактерiологiчного контролю заперечують кнування прямо1 залежностi в системi «численнсть гризунв - активнсть тфекцп», демонструючи быьш ускладнену (багатофакторну) сутнсть природних закономiрностей спонтанного ешзоотичного процесу це1 тфекцп. Встановлена ензоотичнсть для ттразональних територт плавнв та рiчковиx заплав, де природн кола циркуляцй бешихи шдтримуються уюфжованим комплексом природно-Грунтових умов та вузькогостальним резервуаром - угрупованням теплокровних хазя1в iз екологiчно, стацально та етологiчно схожими характеристиками. Встановлено, що головними хазяями польових штамiв E.insidiosa можна вважати Ыру полiвку (без таксономiчноi деталiзацii) та екзантропних мишей хатнх. Найбiльшi обсяги виЫву збудника мали мiсце восени на фот найвищо1 численностi популяцш (iз високим вмктом молодняку). Навесн обсяги облi^ гризунв та обсяги iзоляцii вiд них культур E.insidiosa помтно меншi, що, можливо, зумовлено загибеллю основное маси носпв взимку.
Knmnoei слова: сапрозооноз, природно-осередковий зооноз, гостальний, пол^остальний, генотип, фенотип, антропур-гiчний, агроландшафт, екзантропний, ензоотичнсть, E.insidiosa.
Фазовые этапы и структура кругов эпизоотической циркуляции возбудителя рожи в условиях степной зоны южного Причерноморья
Л.В. Пероцкая [email protected]
Одесский государственный аграрный университет, ул. Пантелеймоновская, 13, г. Одесса, 65012, Украина
Возбудитель рожи является типичным бактериальным возбудителем сапрозоонозной природы, который в условиях современного агроландшафта успешно сформировал и устойчиво поддерживает полигостальные антропоргические очаги смешанного (природно-синантропического) и фермерского типа. Учитывая значительные отличия в генезисе, этиологии и структуре всех этих очагов, реалии их расположения, активности и специфики функционирования постоянно входят в
Citation:
Perotskaya, L.V. (2017). Phase stages and circle structure of epizootic circulation of erysipelas of swine in the conditions of southern Prychernomorye steppe zone. Scientific Messenger LNUVMBT named after S.Z. Gzhytskyj, 19(73), 140-144.
противоречия относительно общеизвестных принципов и закономерностей, характерных для большинства природно-очаговых зоонозов. Целью наших исследований было определение первичных эколого-эпизоотических причин, которые обеспечивают фазовые и поэтапные изменения активности локальных очагов (антропургического типа) рожи. Основные материалы для проведения аналитических обобщений были накоплены при исследовании очагов рожи разных экотипов в 2009-2015 гг. Все фактические данные были подвергнуты стандартной статистической обработке с использованием методик пакета программ блока «Statistica» в системе «Exel-2012». Обобщенные результаты анализа данных динамики плотности полевых грызунов (без их видовой детализации) и результаты их бактериологического контроля отрицают существование прямой зависимости в системе «численность грызунов - активность инфекции», демонстрируя более сложную (многофакторную) сущность природных закономерностей спонтанного эпизоотического процесса этой инфекции. Установлена энзоотичность для интразональных территорий плавней и речных пойм, где природные круги циркуляции рожи поддерживаются унифицированным комплексом природно-грунтовых условий и узкогостальным резервуаром -сообществом теплокровных хозяев с экологически, стациально и этологически похожими характеристиками. Установлено, что главными хозяевами полевых штаммов E.insidiosa можно считать серую полёвку (без таксономической детализации) и экзантропных мышей домашних. Самые большие объемы посева возбудителя имели место осенью на фоне наибольшей численности популяции (с высоким содержанием молодняка). Весной объемы учёта грызунов и объемы изоляции от них культур E.insidiosa заметно меньше, что возможно обусловлено гибелью основной массы носителей в зимний период.
Ключевые слова: сапрозооноз, природно-очаговый зооноз, гостальный, полигостальный, генотип, фенотип, антропур-гический, агроландшафт, экзантропный, энзоотичность, E.insidiosa.
Phase stages and circle structure of epizootic circulation of erysipelas of swine in the conditions of southern Prychernomorye steppe zone
L.V. Perotskaya [email protected]
Odessa State Agrarian University, Panteleimonovska Str., 3, Odessa 65012, Ukraine
Erysipelas agent of swine is a typical bacterial agent of sapronosis nature which has successfully formed and steadily supports polyhostal antropurgic epicenters of mixed (naturally - synantropic) and farming type. Taking into consideration significant differences in the genesis, ethiology and structure of all these epicentres, realities of their arrangement, activity and specificity offunction-ing permanently come into contradiction concerning commonly known principles and regularity which are characteristic to most naturally epicentric zoonoses. The aim of our researches was to determine primary ecologically epizootic reasons that provide phase and stage changes of erysipelas local epicenters of activity (of antropurgic type). The main materials for analytical general conclusions that have been carried out were accumulated during the research of erysipelas epicenters of different ecotypes in 2009-2015. All factual data were subjected to standard statistical analysis with the help of software programme methods of «Statistica» block in the «Exel-2012» system. The generalized analysis results of density dynamics data of field rodents (without their species detailiza-tion) and the results of their bacteriological control deny the existence of the direct dependence in the system «rodents' number -infection activity» showing more complicated (multifactorial) essence of natural regularity of spontaneous epizootic process of this infection. The enzooticity of intrazonal territories offlooded areas and river overflow lands where natural circles of erysipelas circulation is supported by the unified complex of natural ground conditions and narrow hostile reservoir - community of warm blooded hosts with ecologically, statially and etologically similar characteristics has been established. It has been found out that the main hosts field strains E.insidiosa can be considered to be a grey field mouse (without taxonomic detailization) and exantropic domestic mice. The largest amount of agent occurrences took place in autumn at a time when the number of the population is the highest (with the high level of the young). In spring the amounts of rodents' population increase and the isolation amounts of the cultures E.insidiosa from them are noticeably less which is perhaps stipulated by the death of the ultimate mass of carriers in the winter period.
Key words: sapronosis, naturally - epicentric zoonosis, hostal, polyhostal, genotype, phenotype, antropurgic, agrolandscape, exantropic, enzooticity, E.insidiosa.
Бступ
Незважаючи на значну кИлькИсть еколого-епИзоотичних дослИджень природно-осередкових Ин-фекцИйних зоонозИв (Sergiev, 2000; Buharin et al., 2007), в тому числИ й новпшх, детальне розумИння етапностИ явища спонтанно1 активаци та наступно1 депресп осередкИв залишасться вИдсутнИм. У загальних рисах чИтко простежуеться залежнИсть цього процесу вИд щшьносл популяци гостального хазяша (Beljakov, 1983), але при цьому майже не вивченИ закономИрностИ модифИкацшних (фенотипових) варИацш та механИзм замши генотипово вИдмИнних штамИв. Особливо про-блемними у даному спектрИ е питання еколого-забезпечено! причинности пульсаци активности осере-
дкИв сапронозних i сапрозоонозних шфекцш (Buharin and Litvin, 1997), iз числа яких у смузi причорномор-ських стешв важливе значення зберИгають рiзнотиповi кола ензоотично1 циркуляци Erysipelothrix rhusiopathiae (E. insidiosa).
Збудник бешихи е типовим бактерiальним збудни-ком сапрозоонозно1 природи, який в умовах сучасно-го агроландшафту успИшно сформував i стИйко пИдт-римуе полiгостальнi антропурпчш осередки змИшано-го (природно-синантрошчного) та фермерського типу. Враховуючи суттевi вИдмИнностИ у генезисИ, етюлогп та структурИ усИх цих осередкИв, реалп гх розташуван-ня, активности та специфики функцИонування постИйно входять в протирИччя щодо загальновИдомих принци-пИв та закономИрностей, характерних для бИльшостИ
природно-осередкових 300H03iB. Головною причиною цих протирiч е вiдсутнiсть критерпв оцшки стану первинного осередку, сформованого сапрофггним збудником, до того ж ускладненого його залежшстю вiд впливу численних локальних факторiв (Sergiev, 2000; Nakonechnij, 2007). Вiдповiдно метою наших досл1дженъ е встановлення первинних еколого-ешзоотичних чинникiв, якi забезпечують фазовi та поетапш змiни активностi локальних осередюв (ан-тропургiчного типу) бешихи. Визначення та дeталiза-цiя вказаних чинниюв базованi на порiвняльному аналiзi основних eпiзоотичних показникiв фермерсь-ких осередюв, функцюнуючих в умовах сучасного мозагчного агроландшафту на територт аридно-степово1 зони Одесько1 та Микола1всько1 областей. При цьому головним завданням е оцшка рiвня залеж-ностi фазового стану ешзоотичного процесу в антро-пурпчних (фермерського типу) осередках iз рiзним вiковим складом свиней та рiзною тeхнологiею 1х утримання.
Матер1ал та методи досл1джень
Основнi матeрiали для проведення аналiтичних узагальнень були накопичеш при дослiджeннях осередюв бешихи рiзних eкотипiв за перюд з 2009 до 2015 роюв. Дослiджeння при цьому носили комплекс-ний характер, що зумовило необхщшсть використан-
250
ня рiзноманiтних - загально-бюлопчних i спещаль-них наукових мeтодiв дослiджeнь. Спeцифiка дано1 роботи, що була спрямована на розкриття мiжeлeмeн-тних взаемозв'язюв у рiзнотипових осередках беши-хи, передбачала поеднання лабораторних експертиз рiзного матeрiалу з методами польових, клшчних i патологоанатомiчних дослiджeнь.
Загалом виконанi дослiджeння були орiентованi на фiксацiю явищ трендового рiвня для встановлення досить загальних (грубих) залежностей, якi в цшому не вимагають украй великих та дуже детальних вибь рок, що значно спрощуе пeрвиннi облiковi обстежен-ня значних за площами територш агроландшафту. Всi фактичнi данi були шддат стандартнiй статистичнiй обробцi з використанням методик пакету програм блоку «Statistica» в систeмi «Exel-2012».
Результати та ix обговорення
На першому eтапi дослiджeнь була поставлена задача визначення наявност та активностi природних осeрeдкiв бешихи в межах дослщжувано1 територт. Для цього були використаш звiтнi данi обласних управлiнь сшьського господарства i саштарно-eпiдeмiчноi служби Одесько1 та Микола1всько1 областей за перюд з 1971 року до тепертнього часу. Результати обробки даних представлен на рис.1.
Дослщжено, тшв ■ 230 К 231 Середньор1чна щшьшсть, тшв/га Дослщжено,
• 217 H t 217 a 217 го.шв
50
СО СО СО СО СО
СЛ <Z3~\ СЛ СЛ d^ ОГл ОГл Ov
Рис. 1. Динам1ка середньор1чньо1 щ1льност1 польових гризушв, обсяг1в ix лабораторного контролю щодо бешихи та результат1в цього контролю на сумарнш територй' ОдеськоУ та МиколашськоУ
областей у 1971-2014 роках
Узагальнеш результати аналiзу даних щодо дина-мiки щiльностi польових гризушв (без 1х видово! де-талiзацil) та результати !хнього бактерiологiчного контролю (рис. 1) парадоксально заперечують юну-вання прямо! залежностi в CTcreMi «численшсть гри-зунiв - актившсть шфекцп», демонструючи бiльш ускладнену (багатофакторну) сутнiсть природних закономiрностей спонтанного ешзоотичного процесу ще! 1нфекцй. Графiчнi лши, як1 ввдображають показ-ники щшьносп гризунiв у полях i показники iзоляцil носив бешихи на окремих фазових перюдах iснування осередк1в, проявляють рiзноспрямованi тенденци. Вщповвдно цi процеси, принаймш в окремих фазах, у певнш мiрi е самостiйними.
Незважаючи на цi висновки, потрiбно зазначити, що детальний аналiз вихiдних даних вказуе на значну помилку первинно! вибiрки. Остання спричинена порiвнянням рiзнотипових к1льк1сних показник1в, як1 не мають чижо! взаемозалежностi м1ж собою. Так, показники середньорiчноl щiльностi мишоподiбних гризушв у полях е результатом екстраполяци даних агрономiчноl служби районних управлшь сiльського господарства на всю сумарну територш обох областей. При цьому показники щiльностi ввдображають виключно стан популяцiй гризунiв впродовж даного року, але не враховують видову специфiку та стаща-льнi характеристики полiв (стерня, оранка, озимина тощо), вiд яких прямо залежнi параметри чисельностi будь-яко! польово! бiоти. У той же час звггш даш СЕС щодо результатiв контролю мишоподiбних гризунiв ввдносно збудник1в бешихи отримаш виключно при дослiдженнi гризунiв, спшманих в плавневих i водно-болотних бютопах, для яких характерна наявшсть лише природних к1л циркуляци шташв Erysipelothrix insidiosa (Buharin and Litvin, 1997; Shvarc, 2004). Вщ-повщно результати порiвняльного аналiзу даних, отриманих рiзними установами з рiзною метою i не пов'язаних м1ж собою единою еколого-етзоотичною взаемозалежнiстю, будуть мати лише ввдносний рь вень достовiрностi та iнформативностi.
Результати бактерiологiчних дослщжень стацiально
Таким чином, наведен даш щодо багатор1чно1 ак-тивносп к1л циркуляци збудника бешихи серед екзан-тропних гризушв степово! зони Швшчно-Захщного Причорномор'я не шдтверджують навггь саму наявшсть осередшв бешихи польового типу. Ензоотич-шсть чггко шдтверджена для штразональних територш плавшв та р1чкових заплав, де природн кола циркуляци бешихи шдтримуються унiфiкованим комплексом природно-грунтових умов та вузькогостальним резервуаром - угрупованням (спiльнотою) теплокров-них хазя1'в iз екологiчно, стацiально та етологiчно схожими характеристиками.
З метою чiткого визначення можливих фазових вщмшностей пеpебiгу ензоотичного процесу бешихи в осередках piзних екотипiв, юнуючих у складi агpоценозiв та у складi первинних бiоценозiв, окремо були виконанi аналiтичнi узагальнення власних даних щодо результалв бактеpiологiчного контролю польових i навколоводоймищних гpизунiв у 20132014 pp. (табл.1). Дослвджували гризушв, спшманих i зiбpаних у бютошчно piзних дiлянках - на полях та в природних бютопах в осштй перюд (iз середини вересня до середини листопада) та навесш (з перших чисел березня до середини квггня). 36íp матеpiалу проводили переважно на територи пiвденних (прибережних) pайонiв Одесько1' та Миколш'всько! областей, використовуючи метод трансекти. Матеpiал шддавали видовiй вдентифшаци, потiм -бактерюлопчному контролю в умовах районних та мiжpайонних лабоpатоpiй фггосаштарно! служби за стандартною методикою, але без попередньо! бюпроби.
Результати узагальненого аналiзу даних щодо контролю гризушв iз бютошчно piзних дiлянок мозачного агроландшафту вперше чiтко подтвердили наявнiсть суто польових осередшв бешихи, виявлених на територи трансформованих степiв пiвденних pайонiв Швшчно-Захвдного Причорномор'я.
Таблиця 1
Плавш та piчковi заплави Вiдкpито-польовi бютопи Разом
Обсяги бактеpiологiчних експертиз бютошчно piзних видш гризутв а в о о 'н шаи Ондатра Щур водяний Миша-житник ^рий пацюк а к .а л о с а & С Миша хатня Миша курганчикова Всього % ари В .а « и В
ВОСЕНИ
Дослщжено, особин 17 1 1 23 32 201 79 56 410 100 8
Видiлено культур збудника бешихи - - - 1 1 3 2 - 7 1,7 4
% висшу - - - 4,3 3,1 1,5 2,5 -
по грут - 2,7 по грут - 1,5
НАВЕСН1
Дослщжено, особин 11 - - 11 9 119 23 33 206 100 5
Видшено культур збудника бешихи 1 - - 1 - 1 1 - 4 1,9 4
% висшу в особин даного 9,0 - - 9,0 - 0,8 4,3 -
виду по грут - 6,4 по грут - 1,1
Незважаючи на обмеженють об'екпв контролю, головними хазяями польових штамiв E. insidiosa можна вважати cipy полiвкy (без таксономiчноl деталiзацil) та екзантропних мишей хатнiх. Про випадки iзоляцil в1д цих ссавцiв iзолятiв E. insidiosa юнуе багато даних в спещальнш лiтеpатypi, але на дослвджуванш територй' подiбнi випадки були неввдомг Окpiм цього, культури збудника бешихи були видшеш в1д гpизyнiв - мешканщв зволожених водойм, як1 е звичайним об'ектом паразитування для цих мiкpооpганiзмiв. На жаль, через обмежешсть матеpiалy, неможливо з достатнiм piвнем достовipностi судити про обсяги ураження гpизyнiв у piзних бiотопах, а вщповвдно i про активнiсть юнуючих тут осередк1в.
В сезонному вщношенш результати контролю гpизyнiв вiдповiдають очшуваним прогнозам -найбiльшi обсяги виаву збудника мали мiсце восени на фош найвищо! чисельностi попyляцiй ^з високим вмiстом молодняку). Навеснi обсяги облшу гpизyнiв та обсяги iзоляцil вiд них культур E. insidiosa помггно меншi, що, можливо, зумовлено загибеллю основно! маси носив взимку.
Таким чином, попеpеднi результати дослвджень природних осередк1в бешихи, розташованих в бютошчно piзних дiлянках та пвдтримуваних piзними видами гpизyнiв, дозволили зафшсувати окpемi фазовi етапи циркуляци цих мшробних паpазитiв, що пов'язанi лише iз оpганiзменною ланкою 1'х юнування (Buharin and Litvin, 1997). Певно, що прояв ще1' фази циркуляци збудника е неможливим без його локально-мiсцевого перебування в грунтовш ланцi iснyвання, яка е первинною ввдносно наступно1 - оргашзменно!. Враховуючи суто сапрозоонозну екологш представник1в роду Erysipelothrix, дослiдження щодо фжсаци 1'х векторно1 ланки iснyвання, пов'язано1 з переносниками, не проводили (Dunaeva, 1954).
Також неведомою лишаеться гостальна специфша iзолятiв E. insidiosa, видiлених ввд гpизyнiв. За основними антигенними i бiохiмiчними характеристиками вони очiкyвано ввдповщають штамам групи В, але 1'х патогеннiсть вiдносно свiйських свиней не дослвджена. Цiлком iмовipно, що iзоляти, висiянi вiд носив без ознак хвороби, не мають значного piвня вipyлентностi для ссавцiв взагалi. Тобто, наявнють малопатогенних штамiв E. insidiosa у польових та навколоводоймищних гризушв може бути сввдченням первинно! фази 1'х оргашзменно! циркуляци.
Подальшi фази циркуляци природних штамiв, як1 замкнеш в межах дано! (оргашзменно!) ланки, здатш спричинити зростання 1'х патогенносп та вихiд штаму за гостальш меж1 та мiгpацiю на iншi види тварин, в тому чи^ й на свiйськi. Тож порушення природних, тобто первинних бiоценотичних угруповань (спiльнот) або спрощення системно! оргашзаци вторинних, що е типовим для агpоценозiв i загалом для агроекосистем (Shvarc, 2004), закономipно призводить до втрати саморегуляци епiзоотичного процесу та загрожуе пеpiодичним виникненням осередк1в бешихи в тваринництвг
BlICIIOBK'll
1. Pe3ygbTarn BHKOHaHHx gocgig^eHb BKa3yK>Tb Ha BigcyTHicTb b yMOBax arpojaHgma^Ty niBHiHHO-3axigHoro npuropHOMop'a hítko BHpa^eHo! 3ane®HOcri aKTHBHOCTi em300TmH0ro процесy 6emuxH b npupogi Big BHgoBo! CTpyKTypu ixhíx ocepegKiB, He nigTBepg®yK>HH цнм pag TeopeTHHHO nporH030BaHHx 3aKOHOMipHOCTen gHHaMiHHoro CTaHy CHCTeMH «napa3HT-xa3arn»;
2. OpraHi3MeHHa $a3a цнpкygaцii 36ygHHKa 6emuxu b npupogHHx yMOBax TpaHC^opMOBaHoro CTeny 3a6e3neneHa MHmonogi6HHMH rpH3yHaMH i Big6yBaeTbca b 6i0TOniHH0 pi3HHx gijaHKax arpogaHgma^Ty, b TOMy hhcJ b cyTO nojbOBHx 6ioTonax.
3. B aгpoцeнoзax Ha $a3OBy aKTHBHicTb ocepegKiB 6emuxu Mae BnjHB ^arcrop ce3OHHOi HHcejbHOcri nojibOBHx rproymB, Togi aK y HaBKOJio BogoHMHiQHHx 6ioTonax ce3OHHa aKTHBHicTb eni3OOTHHHOi цнpкygaцii цнx 36ygHHKÍB Mae 6ijbm piBHOMipHHH xapaKTep.
nepcneKmueu nodanbwux docmdwenb nojararoTb y geTagi3a^i eKogoro-eni3OOTHHHHx B3aeMO3B'a3KÍB aKTHBHOCTi ocepegKiB 6emuxu i3 pi3HHMH arporeHHHMH Ta KjiMaToreHHHMH ^arcropaMu.
Bi6^iorpa$ÍHMÍ mocii. lainm
Beljakov, V.D. (1983). Problema samoreguljacii parazitarnyh sistem i mehanizm razvitija jepidemiologicheskogo processa. zhurn.
Mikrobiologija. 5, 3-9 (in Russian). Buharin, O.V., Litvin, V.Ju. (1997). Patogennye bakterii v prirodnyh ekosistemah. Ekaterinburg: ERA (in Russian).
Buharin, O.V., Lobakova, E.S., Nemceva, N.V., Cherkasov, S.V. (2007). Associativnyj simbioz. Ekaterinburg: UrO RAN (in Russian). Instrukcija po uchetu chislennosti gryzunov dlja protivochumnyh stancij Sovetskogo Sojuza (1978). Minzdrav SSSR. 79 (in Russian). Metodicheskie ukazanija (2005). Otlov, uchet i prognoz chislennosti melkih mlekopitajushhih i ptic v prirodnyh ochagah infekcij: MU 3.1.1029-01. Moskva-Dushanbe. MOZ (in Russian). Nakonechnij, I. (2007). Epizootichni ta epidemichni aspekti prirodno-oseredkovih infekcij z tochki zoru sistemnih pozicij. Veterinarna medicina Ukrainy. 1, 810 (in Ukrainian). Sergiev, V.P. (2000). Infekcionnye i parazitarnye bolezni na poroge tret'ego tysjacheletija. Problemy biomediciny na rubezhe XXI veka. M.: RAEN, 361376 (in Russian). Shvarc, E.A. (2004). Sohranenie bioraznoobrazija:
soobshhestva i jekosistemy. M.: Jekolit (in Russian). Dunaeva, T.N. (1954). Jeksperimental'noe issledovanie tuljaremii u dikih zhivotnyh (gryzunov, hishhnikov i nasekomojadnyh) kak osnova izuchenija prirodnyh ochagov jetoj infekcii. Zool. Zhurnal. 33(2), 296-318 (in Russian).
Cmammn nadiüMxa do peda^ii 5.03.2017
