158
Биология
Вестник Нижегородского университета им. Н.И. Лобачевского, 2013, № 4 (1), с. 158-161
УДК 591.69-755.633.31
ФАУНА ПАРАЗИТОВ БЫЧКА-ГОЛОВАЧА NEOGOBIUS 1ЫШ (VASILJEVA ET VASILJEV, 1996) САРАТОВСКОГО ВОДОХРАНИЛИЩА
© 2013 г. О.В. Минеева
Институт экологии Волжского бассейна РАН, Тольятти
ksukala@mail. ги
Поступила в редакцию 27.02.2013
Приведены данные о паразитах бычка-головача Саратовского водохранилища по результатам вскрытия 85 экз., отловленных в 2009-2012 гг. Отмечены 17 видов паразитов разных систематических групп (Monogenea - 1, Cestoda - 2, Tгematoda - 6, №так^а - 3, Acanthocephala - 3, Шги&пеа - 1, Вь уаЫа - 1). Большинство паразитов является широкоспецифичными видами; 3 вида паразитов узкоспецифичны бычковым.
Ключевые слова: бычок-головач, Neogobius П]'т.
Введение
Проблема интродукции и вселения чужеродных организмов в водные экосистемы всегда имела большое практическое и теоретическое значение. Последствия этих вселений могут иметь как большой положительный эффект, так и наносить огромный ущерб окружающей среде. Темпы интродукции и вселения чужеродных организмов в пресноводные экосистемы в последние десятилетия резко возросли и приняли глобальный характер. Среди компонентов «биологического загрязнения» значительное место занимают паразитические виды, которые случайно проникают вместе со своими хозяевами или самостоятельно распространяются вслед за ними [1].
Занос неспецифических паразитов вследствие расселения рыб за пределы естественного ареала может становиться причиной эпизоотий аборигенных видов, что неоднократно описано в литературе [2-7].
Цель настоящей работы - изучение фауны паразитов бычка-головача Neogobius П^т (Уа-siljeva е! Vasiljev, 1996), как одного из наиболее успешно натурализовавшихся видов в Саратовском водохранилище, представителя понто-каспийского фаунистического комплекса. Бычок адаптировался к новым условиям существования, его численность в уловах невелика, но постоянна, он отмечен в спектре питания хищных рыб [8].
Естественный ареал бычка-головача охватывает всю прибрежную часть Каспийского моря и низовья Волги (до Астрахани) [9]. В 1970-х гг. вид стал обычен в Волгоградском водохранилище [10], в Саратовском водохранилище отме-
паразиты, показатели зараженности.
чается с начала 80-х гг. [11]. В настоящее время каспийский бычок-головач распространился по каскаду Волжских водохранилищ вплоть до Чебоксарского, где обнаружен в 1990-е гг. [12].
Наиболее хорошо фауна паразитов бычка-головача исследована в Черном и Азовском морях и дельте Волги, где насчитывает более двух десятков видов, в числе которых есть и специфичные для него паразиты [13-17].
Материал и методы
Методом полного гельминтологического вскрытия [18] в 2009-2012 гг. исследованы 85 экз. бычка-головача в двух точках Саратовского водохранилища: пристань Лбище (напротив устья р. Чапаевки) и с. Брусяны (правый берег водохранилища напротив Васильевских островов, средняя часть водохранилища). Сбор, фиксация и последующая обработка материала проводились по общепринятой методике [19] с учетом дополнений по метацеркариям трематод [20, 21]. Видовая диагностика паразитов осуществлялась по соответствующим определителям [17, 22, 23]. Для оценки зараженности животных использовались общепринятые в паразитологии показатели: экстенсивность инвазии
(ЭИ), интенсивность инвазии (ИИ) и индекс обилия паразитов (ИО).
Результаты и их обсуждение
В обследованной части водохранилища у бычка-головача обнаружены 17 видов паразитов 7 систематических групп (таблица).
Наибольшим числом видов в составе парази-тофауны представлены трематоды (6 видов из 17, или 35.3%), из них 5 видов представлены
Таблица
Видовой состав паразитов и параметры инвазии бычка-головача Саратовского водохранилища
Паразит Локализация ЭИ, % ИИ, экз. ИО, экз.
Monogenea
Gyrodactylus зр. плавники 5.88 1-6 0.12
Cestoda
ТгіаепорЬогиз сгаззиз, р1. мускулатура 32.94 1-25 0.95
Proteocephalus зр. кишечник 10.59 1-3 0.15
Trematoda
МсоПа зкт'аЫт кишечник 95.29 2-195 21.60
Apatemon зр., те! ткани глаза, полость тела 5.88 1-31 0.48
Paracoenogonimus оуаЫз, те! мускулатура 1.18 2 0.02
Diplostomum зр., те! хрусталик глаза 71.76 1-138 5.79
ТуЫе^Ьуз clavata, те! стекловидное тело глаз 1.18 1 0.01
Holostephanus соЬіШіз, те! мускулатура 12.94 1-6 0.20
Nematoda
СатаНапш ^сизМз кишечник 7.06 1-4 0.18
СатаНапш ^псаи кишечник 2.35 1 0.02
СоМгасаесит ткгосеркаЫт, Іаігае III печень, брыжейка 54.12 1-37 2.16
Acanthocephala
МеоесктогЬупсЬиз гиіі кишечник 1.18 1 0.01
АсаПкосеркаЫз Ысп кишечник 4.71 1-3 0.08
РотркогкупсЬиз ^егіз кишечник 2.35 1 0.02
Hirudinea
CaspioЬdella fadejewi плавники 2.35 1 0.02
Bivalvia
ипіо зр. жабры 1.18 1 0.01
личиночными формами (таблица). Аналогичная картина наблюдается и в нативных водоемах [13-17, 24-28]. Заражение бычков церкариями трематод обусловлено приуроченностью рыб к прогреваемым мелководьям с обильной водной растительностью, что определяет пространственную близость с местами обитания моллюсков, промежуточных хозяев сосальщиков. Следует отметить, что степень инвазии рыб личинками трематод (в частности метацеркариями рр. Diplostomum и Apatemon) является индикатором, свидетельствующим о развитии в водоеме процессов эвтрофирования [29-31].
В соотношении паразитов с прямым и сложным циклом развития преобладают последние (3 и 14 видов соответственно). Степень инвазии рыб паразитами с прямым циклом развития (моноге-нея Gyrodactylus sp., пиявка Caspiobdella fadejewi, личинка моллюска ито sp.) крайне незначительна (таблица).
Из паразитов со сложным циклом развития наиболее распространенными, судя по показателям экстенсивности инвазии и индекса обилия, являются трематоды ШсоНа skrjabini и Diplosto-тит sp., а также нематода Contracaecum microce-phalum (доминантные виды в составе паразито-фауны). Субдоминантным видом является цесто-да Triaenophorus crassus. Остальные виды встре-
чаются редко и в незначительных количествах (таблица).
В общем таксономическом списке паразитов прослеживаются две основные экологические группы. К одной из них относятся паразиты, заражение рыб которыми происходит помимо пищевой цепи. К этой группе относятся 8 видов (47.1%) (моногенея, метацеркарии, пиявка, личинка моллюска). Паразиты этой группы инва-зируют хозяина активным путем.
К другой группе относятся паразиты, инвазия рыб которыми происходит исключительно по трофической цепи. У бычка-головача их насчитывается 9 видов (52.9%). ТгіаепорЬогш crassus, Proteocephalus sp., Сатаїїапш lacustris, Сатаїїапш truncatus, Соп^асаесит тісгосерЬа-Іит и ^оесЬтогЬупсЬш гиШі приобретаются рыбой через копеподную группу зоопланктона (циклопов), Мсоїїа skrjabini, Acanthocephalus Іисіі и РотрЬогЬупсЬш laevis - через амфипод-ную группу зообентоса (бокоплавов).
В литературе [8, 32] показано, что бокопла-вы являются основными компонентами пищи бычка-головача (65.8% по массе и 64.0% по частоте встречаемости), зоопланктонные организмы, в частности веслоногие рачки (циклопы), играют в питании бычка меньшую роль (1.5% по массе, 13.0% по частоте встречаемости).
160
О.В. Минеева
Для 10 видов паразитов бычок-головач служит окончательным хозяином, для 7 - дополнительным (промежуточным). Необходимо отметить, что все обнаруженные экземпляры кишечной цестоды Proteocephalus sp. были неполовозрелыми. Очевидно бычок-головач выполняет роль элиминатора данного паразита.
Среди паразитов с выясненной видовой принадлежностью большинство являются широкоспецифичными видами, паразитирующими на рыбах различных семейств и отрядов. Исследованная паразитофауна включает несколько видов, специфичных для бычковых рыб: Triaeno-phorus crassus (pl.), Holostephanus cobitidis (met.) и Apatemon sp. (met.). Все 3 вида ранее не отмечались в Саратовском водохранилище [33, 34].
Трематода Nicolla skrjabini и пиявка Cas-piobdella fadejewi являются паразитами-вселенцами в бассейн Волги, проникшими через Волго-Донской канал после его строительства (1952 г.) [1]. В настоящее время пиявка известна во всех водохранилищах Волги, начиная с Иваньковского [35]. Распространение в бассейне Волги трематоды Nicolla skrjabini лимитируется численностью промежуточных хозяев паразита - брюхоногого моллюска Lithoglyphus naticoides, также вселенца в Волжские водохранилища, и бокоплавов. Рыбинское водохранилище является верхним в каскаде Волжских водохранилищ, в котором отмечена полноценная натурализация гельминта [36].
Заключение
Наши исследования выявили у бычка-головача Саратовского водохранилища не менее 17 видов паразитов.
Мы считаем, что формирование паразито-фауны Neogobius iljini происходило в соответствии с общими закономерностями, выявленными В.А. Догелем для рыб-акклиматизантов [37]. В тех случаях, когда в новых районах нет близкородственных видов рыб, паразитофауна вселенца обычно испытывает значительное обеднение по сравнению с материнскими водоемами. Так, в Каспийском море и дельте Волги для бычка-головача известно не менее 26 видов паразитов [17, 24-28].
Одновременно наблюдаются случаи перехода на вселенца местных паразитов (как правило, широко распространенных неспецифичных видов). Некоторая часть паразитов (в нашем случае 3 узкоспецифичных вида) сохраняется.
Работа выполнена при поддержке Программы фундаментальных исследований Президиума РАН «Биологическое разнообразие. Особенности экологии и динами-
ки чужеродных видов гидробионтов (зоопланктон, зообентос, рыбы, паразиты рыб) в водоемах Средней и Нижней Волги».
Список литературы
1. Жохов А.Е., Пугачева М.Н. Паразиты-вселенцы бассейна Волги: история проникновения, перспективы распространения, возможности эпизоотий // Паразитология. 2001. Т. 35. Вып. 3. С. 201-212.
2. Лутта А.С. Воспаление жабр у Acipenser nudi-ventris, вызванное моногенетическим сосальщиком Nitzschia sturionis Abildg. // Зоол. журн. 1941. Т. 20. Вып. 4-5. С. 520-527.
3. Malmberg G. Salmonid transports, culturing and Gyrodactylus infections in Scandinavia // In: Parasites of Freshwater Fishes of North-West Europe. Petrozavodsk, 1989. P. 88-104.
4. Molnar K., Szekely Cs., Perenyi M. Dynamics of Anguillicola crassus (Nematoda: Dracunculoida) infection in eels of Lake Balaton, Hungary // Folia Parasitol. 1994. V. 41. P. 193-202.
5. Sures B., Knopf K. Parasites as a threa to freshwater eels? // Science. 2004. V. 304. P. 209-211.
6. Granath W.O., Gilbert M.A., Wyatt-Pescador E. J., Vincent E.R. Epizootiology ofMyxobolus cerebralis, the causative agent of salmonid whirling disease in the Rock Creek drainage of West-Central Montana // J. Parasitol. 2007. V. 93. P. 104-119.
7. Marcogliese D.J. First Report of the Asian Fish Tapeworm in the Great lakes // J. Great Lakes Res. 2008. V. 34. P. 566-569.
8. Семенов Д.Ю. Роль чужеродных видов в питании хищных рыб Куйбышевского водохранилища // Поволжск. экол. журн. 2009. № 2. С. 148-157.
9. Берг Л.С. Рыбы пресных вод СССР и сопредельных стран. Т. 3. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1949. С. 929-1381.
10. Гавлена Ф.К. Бычок-головач Neogobius kessle-ri (Gunther) в Волгоградском водохранилище // Вопр. ихтиологии. 1977. Т. 17. Вып. 2. С. 359-360.
11. Козловская С.И. Бычки в Саратовском водохранилище // Вопр. ихтиологии. 1997. Т. 37. № 3. С. 420.
12. Клевакин А.А. Звездчатая пуголовка - Ben-thophilus stellatus (Sauvage, 1874) - новый вид рыб отряда окунеобразных (Perciformes) Чебоксарского водохранилища // Тез. докл. междунар. конф. «Экологические проблемы бассейнов крупных рек - 3». Тольятти: ИЭВБ РАН, 2003. С. 120.
13. Найденова Н.Н. Паразитофауна рыб семейства бычковых Черного и Азовского морей. Киев: Наукова думка, 1974. 182 с.
14. Kvach Yu. Helminthes of gobies from the Tuz-ly’s Lagoons (the North-Western part of the Black Sea) // Oceanol. Stud. 2001. V. 30. № 3-4. С. 103-113.
15. Kvach Yu. Helminthes of goby fish of the Hryho-ryivsky Estuary (Black Sea, Ukraine) // Вестн. зоол. 2002. T. 36. № 3. С. 71-76.
16. Kvach Yu. The metazoa parasites of gobiids in the Dniester Estuary (Black Sea) depending on water salinity // Oceanol. and Hydrobiol. Stud. 2004. V. 33. № 3. С. 47-56.
17. Судариков В.Е., Ломакин В.В., Атаев А.М., Семенова Н.Н. Метацеркарии трематод - паразиты
рыб Каспийского моря и дельты Волги // В кн.: Ме-тацеркарии трематод - паразиты гидробионтов России. Т. 2. М.: Наука, 2006. 183 с.
18. Скрябин К.И. Метод полных гельминтологических вскрытий позвоночных, включая человека. М.: Изд-во МГУ, 1928. 45 с.
19. Быховская-Павловская И.Е. Паразиты рыб. Руководство по изучению. Л.: Наука, 1985. 121 с.
20. Шигин А.А. Трематоды фауны СССР. Род Diplostomum. Метацеркарии. М.: Наука, 1986. 253 с.
21. Судариков В.Е., Шигин А.А., Курочкин Ю.В., Ломакин В.В., Стенько Р.П., Юрлова Н.И. Метацер-карии трематод - паразиты пресноводных гидробио-нтов Центральной России // В кн.: Метацеркарии трематод - паразиты гидробионтов России. Т. 1. М.: Наука, 2002. 298 с.
22. Определитель паразитов пресноводных рыб фауны СССР. Т. 2. Л.: Наука, 1985. 425 с.
23. Определитель паразитов пресноводных рыб фауны СССР. Т. 3. Л.: Наука, 1987. 583 с.
24. Жохов А.Е., Молодожникова Н.М. Таксономическое разнообразие паразитов рыбообразных и рыб бассейна Волги. IV. Амфилины (Amphilinida) и цестоды (Cestoda) // Паразитология. 2007. Т. 41. Вып. 2. С. 89-102.
25. Молодожникова Н.М., Жохов А.Е. Таксономическое разнообразие паразитов рыбообразных и рыб бассейна Волги. III. Аспидогастры (Aspidoga-strea) и трематоды (Trematoda) // Паразитология. 2007. Т. 41. Вып. 1. С. 28-54.
26. Жохов А.Е., Молодожникова Н.М. Таксономическое разнообразие паразитов бесчелюстных и рыб бассейна Волги. V. Нематоды (Nematoda) и волосатики (Gordiacea) // Паразитология. 2008а. Т. 42. Вып. 2. С. 114-128.
27. Жохов А.Е., Молодожникова Н.М. Таксономическое разнообразие паразитов бесчелюстных и рыб бассейна Волги. VII. Ракообразные (Crustacea) и водные клещи (Hydracarina) // Паразитология. 2008. Т. 42. Вып. 6. С. 476-485.
28. Молодожникова Н.М., Жохов А.Е. Таксономическое разнообразие паразитов бесчелюстных и рыб бассейна Волги. VI. Скребни (Acanthocephala), пиявки (Hirudinea), моллюски (Bivalvia) // Паразитология. 2008. Т. 42. Вып. 3. С. 179-190.
29. Новохацкая О.В., Иешко Е.П., Лебедева Д.И. Многолетние изменения паразитофауны сиговых (Coregonidae) рыб Сямозера (Южная Карелия) // Лососевидные рыбы Восточной Фенноскандии. Петрозаводск: КарНЦ РАН, 2005. С. 97-102.
30. Иешко Е.П., Новохацкая О.В. Экологические аспекты динамики фауны паразитов рыб озерных сообществ // Сб. науч. тр. ГОСНИИОРХ. 2007. Вып. 337. С. 295-306.
31. Иешко Е.П., Новохацкая О.В. Закономерности сукцессии паразитофауны рыб эвтрофируемых водоемов // Вопр. ихтиологии. 2008. Т. 48. № 5. С. 696-701.
32. Никуленко Е.В. Особенности питания рыб вселенцев понто-каспийского комплекса (сем. Gobii-dae Bonaparte, 1832) в водоемах Средней и Нижней Волги. Дис. ... канд. биол. наук. Тольятти, 2006. 131 с.
33. Бурякина А.В. Паразитофауна рыб Саратовского водохранилища (фауна, экология): Дис. . канд. биол. наук. СПб.: гОсНИОРХ, 1995. 384 с.
34. Евланов И.А., Кириллов А.А., Чихляев И.В., Гузова Н.Ю., Жильцова Л.В. Паразиты позвоночных животных Самарской области. Ч. 1: систематический каталог (методическое пособие). Тольятти: ИЭВБ РАН, 2001. 75 с.
35. Лапкина Л.Н., Комов В.Т. Новые данные о нахождении пиявки Caspiobdella fadejewi в Волжских водохранилищах // Паразитология. 1983. Т. 17. Вып. 1. С. 70-72.
36. Тютин А.В., Вербицкий В.Б. Вербицкая Т.И., Медянцева Е.Н. Паразиты гидробионтов-вселенцев в бассейне Верхней Волги // Рос. журн. биол. инвазий. 2012. № 4. С. 96-105.
37. Догель В.А. Влияние акклиматизации рыб на распространение рыбных эпизоотий // Изв. ВНИ-ОРХ. 1939. Т. 21. С. 51-64.
PARASITOFAUNA OF THE GOBY (NEOGOBIUSILJINI VASILJEVA ET VASILJEV, 1996),
OF THE SARATOV RESERVOIR
O. V. Mineeva
The data are presented on the parasites of the goby, Neogobius iljini, of the Saratov Reservoir by the results of dissection of 85 specimens caught in 2009 - 2012. 17 species of different parasite taxonomic groups (Monogenea - 1, Cestoda - 2, Trematoda - 6, Nematoda - 3, Acanthocephala - 3, Hirudinea - 1, Bivalvia - 1) have been found. Most parasites are broadly specific species, 3 species are narrow specific for the Gobiidae.
Keywords: goby, Neogobius iljini, parasites, infection rates.