CC BY
50
2013
Известия ТИНРО
Том 172
УДК 597.553.2:574.52(282.257.5)
В.И. Островский*
Хабаровский филиал Тихоокеанского научно-исследовательского рыбохозяйственного центра, 680028, г. Хабаровск, Амурский бульвар, 13а
факторы, определяющие численность покатной молоди кеты (oncorhynchus КЕТА) реки мы
На основе множественного нелинейного регрессионного анализа построена мультипликативная модель, удовлетворительно описывающая зависимость численности потомков кеты р. Мы (материковое побережье Амурского лимана) на стадии миграции в море от численности родителей и метеорологических факторов. Показано, что наиболее сильно на численность потомков влияет численность родителей. После устранения влияния данного фактора выявлено положительное влияние на зависимую переменную количества осадков в октябре в год нереста и в мае в год покатной миграции. Обсуждаются возможные механизмы реализации выявленных связей. До 1974 г. в районе исследования доминировали отрицательные аномалии количества осадков, после — положительные, благоприятные для роста численности кеты. Динамика количества осадков в период исследования сходна с динамикой средней температурной аномалии приземного слоя воздуха (Глобальной dT) со снятым линейным трендом.
ключевые слова: тихоокеанские лососи, Oncorhynchus keta, численность покат-ной молоди, динамика численности, имитационное моделирование, метеорологические факторы.
Ostrovsky V.I. Factors controlling the chum salmon (Oncorhynchus keta) juvenile abundance in the Mi River // Izv. TINRO. — 2013. — Vol. 172. — P. 94-105.
Multiplicative model is developed on the basis of multiple nonlinear regression that describes the dependence of chum salmon juveniles abundance in the Mi River flowing to the Amur Liman on their parents number and some meteorological factors. The number of spawners is the main contribution. Other significant contributions are precipitation values in the spawning season (October) and in the time of downstream migration (May). Possible mechanisms of these correlations are discussed. Negative anomalies of the precipitation prevailed in the area of the Mi before 1974, and positive anomalies prevails since that time, so recent conditions are favorable for the chum salmon reproduction. The precipitation dynamics correlates positively with the dynamics of global air temperature with removed linear trend.
Key words: pacific salmons, Oncorhynchus keta, juveniles abundance, stock dynamics, reproductive model, meteorological factor.
Введение
Динамика численности популяций определяется в основном рождаемостью и смертностью (Бигон и др., 1989). При исследовании причин варьирования численности лососей авторы обычно ограничиваются анализом отдельных факторов, влияющих на данные характеристики популяций. Расчленение единого сложного процесса динамики
* Островский Владимир Иванович, кандидат биологических наук, начальник отдела, e-mail: [email protected].
Ostrovsky Vladimir I., Ph.D., head of the forecasting department, e-mail: [email protected].
численности на составляющие элементы — один из возможных путей познания, однако при этом необходимо учитывать, что результат влияния исследуемого фактора можно оценить лишь при отсутствии влияния прочих факторов.
Данное утверждение, считающееся непреложным в лабораторных опытах, часто игнорируется при исследовании открытых систем. В итоге появляются сторонники объяснения динамики численности рыб исключительно за счет рыболовства (промысловая смертность, численность родителей, тесная связь «родители-потомки») или за счет локальных или глобальных изменений климата (продукционные возможности экосистем, качество или выживаемость особей, слабая связь «родители-потомки» и т.п.). Данная проблема обсуждается в трудах как российских, так и зарубежных исследователей (Хилборн, Уолтерс, 2001; Шунтов, 2003; Бирман, 2004; Кляшторин, Любушин, 2005; и др.).
В лабораторных опытах проблема множественного влияния факторов отчасти устранима созданием «прочих равных» условий. В некоторые годы, за счет относительно малой изменчивости отдельных факторов, в природе создаются условия, аналогичные лабораторным. Именно в такие годы, как правило при работе с короткими временными рядами, четче проявляются влияния основных факторов или выявляются влияния скрытых факторов.
При работе с длинными временными рядами проблема множественного влияния факторов устранима лишь расчетным способом с применением множественного регрессионного анализа, к сожалению, не получившего должной популярности в ихтиологии. Цель нашей работы — анализ причин варьирования численности поколений кеты р. Мы.
Материалы и методы
В работе анализируются 46-летние архивные данные ХфТИНРО по визуально оцененной численности производителей кеты, пропущенных через рыбоучетное заграждение в устье р. Мы, и численности покатной молоди (рис. 1), оцененной выборочным методом с использованием ловушек Таранца. Река Мы имеет протяженность 70 км, впадает в Амурский лиман приблизительно на 50 км южнее р. Амур. Материал собран сотрудниками контрольно-наблюдательной станции ФГУ «Амуррыбвод», располагавшейся в устье данной реки, для разработки биологических обоснований прогноза запаса тихоокеанских лососей Хабаровским филиалом ТИНРО-центра.
Рис. 1. Динамика численности родителей кеты р. Мы и их потомков на стадии миграции в море
Fig. 1. Dynamics of the chum salmon number in the Mi River for spawners and juveniles during downstream migration
Погодно-климатических сводок по бассейну реки, как и гидрологических сводок по данной реке, в нашем распоряжении нет. По этой причине мы вынужденно использовали доступные сведения (© thermograph.ru) о среднегодовых и среднемесячных значениях минимальной, средней и максимальной температуры приземного слоя воздуха, о среднегодовых и среднемесячных количествах осадков по ближайшему метеорологическому посту г. Николаевск-на-Амуре. Исток р. Мы расположен на расстоянии около 50 км от данного метеопоста. При замене необходимых сведений доступными мы исходили из предположения о наличии связи параметров среды в относительно близко расположенных районах. Вследствие отсутствия тех или иных данных за отдельные годы целям работы удовлетворяют материалы 23 лет исследований.
Методы разработки имитационных моделей с использованием пошагового регрессионного анализа описаны в справочной литературе (Поллард, 1982; Дрейпер, Смит, 2007; Медик, Токмачев, 2007; и др.). Значения коэффициентов уравнений подбирали итерационными методами. На завершающем этапе построения модели на основе анализа 100 бутстреп-выборок с использованием остатков уточняли ошибки ее коэффициентов и проверяли устойчивость результатов моделирования.
В работе приняты следующие обозначения: Рр, Р^ Рт, Ра — уровни значимости соответствующих критериев Фишера, Шапиро-Вилкса, Стьюдента, Дарбина-Уотсона ^, W, Т и ё); индекс st — табличное значение соответствующего критерия; s.e., а^.е.
— стандартная и асимптотическая стандартная ошибки; Dl — отношение фактических значений численности потомков к расчетным (отклонения), цифровой индекс при D
— номер уравнения; Dг, Dc — соответствующие индексам остаточная и общая скорректированная сумма квадратов остатков; к, кс — соответствующие индексам числа степеней свободы; R2c — скорректированный коэффициент детерминации; М — среднее арифметическое значение; А Ех — коэффициенты соответственно асимметрии и эксцесса. Строчными буквами (а-е) обозначены коэффициенты.
Результаты и их обсуждение
Из числа проанализированных факторов на численность покатной молоди тыс. экз.) наиболее сильно влияет численность родителей (Р, тыс. экз.). Зависимость описывали уравнением (рис. 2), которое было разработано на основе представлений о
25000
Я 20000
w
m
о
S
о
(U
5
15000
10000
5000
о s = Р ■ (1 -ехр(- (Ь/ Р)с)) ■ ехр(а)
Ь = 479,246 ± 38,940; с = 5,236 ± 1,912; а = 3,851 ± 0,166;
• 1982 R2 = 0,361; ч F = 5,65; PF < 0,01
° / о \ S.e. = 4624,699
CU /
GO 9/C W&o о/ /О
/о О /а
100 200 300 400 500 600 700 800 900 1000
Численность родителей (Р), тыс. экз.
Рис. 2. Зависимость численности покатной молоди кеты р. Мы от численности родителей Fig. 2. Dependence of the chum salmon juveniles abundance in the Mi River on their parents number
результатах конкурентных отношений производителей нерки за обладание нерестовыми участками и апробировано на нерке, горбуше и кете (Островский, Семенченко, 2002; Островский, 2003, 2005, 2011, 2012; Островский, Пономарев, 2009).
Наиболее сильно от линии регрессии отклоняется численность потомков рыб. нерестившихся в 1982 г. (рис. 2). Удельная урожайность молоди (среднее число потомков, приходящихся на одного производителя) за период исследования составила 54,7 ± 13,2 экз., что в несколько раз меньше урожайности поколения 1982 г. (рис.
3). Без данных за 1982 г. среднее значение удельной урожайности уменьшается до 43,5 ± 7,3 экз., но различие средних обеих выборок (с данными 1982 г. и без них) недостоверно (Т = 0,743, Т = 2,017, Рт > 0,05). Однако после исключения данных 1982 г. дисперсия распределения по удельной урожайности уменьшилась в 3,418 раза при Fst = 2,112 (Рр < 0,01).
Значимое различие дисперсий этих выборок позволяет наблюдения 1982 г. считать выбросом и не учитывать при построении модели. Слишком высокая для данной численности родителей численность потомков не объяснима ни одним из имеющихся в нашем распоряжении факторов. Возможно, существуют неучтенные гидрометеорологические факторы местного характера, не коррелирующие с используемыми нами параметрами среды, но также не исключена возможность сильно завышенной оценки численности молоди в 1983 г. и (или) заниженной оценки численности родителей в 1982 г. (см. рис. 2).
После исключения данных 1982 г. детерминация уравнения, описывающего связь численности потомков с численностью родителей (рис. 2, табл. 1), увеличилась до 0,610, а отклонения ^) эмпирических данных от линии регрессии оказались наиболее хорошо объяснимы влиянием количества октябрьских осадков ^0) в год нереста (табл. 1, 2). Включение данного фактора в модель значимо уменьшает ^ = 17,64, Рр < 0,01) остаточную дисперсию зависимой переменной (табл. 1). Суммарным влиянием численности родителей и количества октябрьских осадков (уравнение 2, табл. 1) объяснимо 80,3 % дисперсии численности покатной молоди (табл. 3). Отклонения численности покатников ф2), рассчитанной по уравнению 2, от фактических значений удовлетворительно объясняются изменчивостью количества майских осадков ^5) в год покатной миграции (см. табл. 1, 2). Детерминация модели, включающей все 3 фактора (уравнение 3, табл. 1, 3), составила 0,864, гипотеза о равенстве коэффициентов уравнений 0 отвергается с вероятностью более 99 %.
Рис. 3. Динамика удельной урожайности молоди кеты р. Мы
Fig. 3. Dynamics of the chum salmon juveniles abundance in the Mi River relative to their parents number
Таблица 1
Последовательность построения модели, описывающей зависимость численности покатной молоди кеты р. Мы от численности родителей и метеорологических факторов
Table 1
Sequence of modeling the dependence of migrating chum salmon juveniles abundance in the Mi River on their parents number and meteorological factors
№ п/п Уравнение Фактор (значимость его включения в модель)
і S1 = P • (і - exp(-(b/P)c)) • exp(a) Р — численность родителей
2 D1 = a • exp(b • R10) Я10 — количество осадков в октябре в год нер еста ^ = 17,64; Рр < 0,01)
S2 = P • (і - exp(-(b/P)c)) • exp(a + d • R10)
3 D2 = a • exp(b • R5) Я5 — количество осадков в мае в год миграции в море ^ = 7,73; Рр < 0,05)
S3 = P • (і - exp(-(b/P)c)) • exp(a + d • R10 + + e • R5)
Таблица 2
Значения коэффициентов и результаты дисперсионного анализа уравнений, описывающих зависимость отклонений (D^D2, табл. 1) от метеорологических факторов
Table 2
Regression coefficients and results of variance analysis for the equations describing dependence of the deviations D1-D2 (see Table 1) on meteorological factors
Коэффи- циент Отклонения
D1(R10) D2(R5)
a ± a.s.e. 0,666 ± 0,092 0,502 ± 0,125
b ± a.s.e. 0,007 ± 0,001 0,012 ± 0,004
Дисперсионный анализ
D : k c c 10,698 : 21 3,774 : 21
r D r k 3,982 : 20 2,588 : 20
R2 c 0,628 0,314
F 33,73 9,17
PF < 0,01 < 0,01
s.e. 0,458 0,369
Среднеквадратическая ошибка модели составляет 36,5 %, что позволяет считать ее точность удовлетворительной (Медик, Токмачев, 2007). Среднее значение остатков во всех трех уравнениях практически равно 0, их распределение не имеет выраженных асимметрии и эксцесса и, судя по значению W-критерия Шапиро-Вилкса, с высокой вероятностью близко к нормальному (табл. 3). Значение d-критерия Дарбина-Уотсона, равное 1,912, при данном количестве наблюдений и объясняющих переменных не позволяет принять гипотезу о наличии сериальной корреляции первого порядка ^ > > dst(u) = 1,535; Ра = 0,05). Ряды фактической и расчетной численности потомков (рис.
4) не различаются ни средними значениями (Т = 0,139 < Т = 2,018; Рт > 0,05), ни дисперсиями ^ = 1,298 < F = 2,018; Рр > 0,05). Таким образом, можно заключить, что модель адекватна эмпирическим данным.
Средние значения коэффициентов модели, оцененные итерационными методами и на основе бутстреп-анализа, почти не различаются (табл. 3). Соответственно значения численности потомков, рассчитанные по обоим вариантам коэффициентов, практически одинаковы (рис. 4). Следовательно, модель адекватна в обоих вариантах расчетов. Способность модели сохранять адекватность при варьировании входных данных может свидетельствовать о ее устойчивости. Таким образом, полученные результаты можно признать вполне удовлетворительными.
Таблица 3
Значения коэффициентов и результаты анализа уравнений 1-3 (табл. 1), описывающих зависимость численности покатной молоди кеты р. Мы от численности родителей
и метеорологических факторов
Table 3
Regression coefficients and results of variance analysis the equations 1-3 from the Table 1 describing dependence of the number of migrating chum salmon juveniles in the Mi River on their parents number and meteorological factors
Коэффи- циент Номер уравнения, факторы Бутстреп-оценки (уравнение 3) M ± s.e.
1, P 2 P R10 3 P ^ R5
b ± a.s.e. 486,819 ± 29,787 512,238 ± 27,894 522,376 ± 24,781 524,959 ± 3,284
c ± a.s.e. 5,276 ± 1,417 5,062 ± 1,134 5,208 ± 1,058 5,822 ± 0,271
a ± a.s.e. 3,801 ± 0,126 3,313 ± 0,144 2,892 ± 0,210 2,899 ± 0,021
d ± a.s.e. - 0,008 ± 0,001 0,008 ± 0,002 0,008 ± 0,000
e ± a.s.e. - - 0,008 ± 0,003 0,008 ± 0,000
Дисперсионный анализ
D : k с с - 533976000 : 21 - -
rD r k 208353000 : 19 105239000 : 18 72355200 : 17 -
R2 С 0,610 0,803 0,864 0,886 ± 0,004
F 14,85 24,44 27,11 37,820 ± 1,560
s.e. 3402,230 2488,077 2126,546 1815,064
Анализ остатков
M ± s.e. 47,153 ± 671,472 -138,809 ± 478,534 -197,099 ± 393,455 -
A s -0,034 0,590 0,589 -
E x -1,030 0,206 0,031 -
W 0,962 0,960 0,961 -
PW 0,540 0,498 0,512 -
Примечание. Во всех случаях s.e. асимметрии = 0,491, s.e. эксцесса = 0,750. Все регрессии значимы (Рр < 0,01).
Рис. 4. Динамика фактической и модельной численности покатной молоди кеты р. Мы Fig. 4. Dynamics of actual and modeled abundance of the migrating chum salmon juveniles in the Mi River
Отметим также, что отклонения уравнения 1 (см. табл. 1) не удалось объяснить метеоусловиями по мысу Золотому (Японское море, Татарский пролив), который расположен южнее р. Мы на расстоянии, на порядок превышающем расстояние от р. Мы до метеопоста в г. Николаевск-на-Амуре. Этот результат позволяет заключить, что выявленные связи не являются случайными, и предположить, что при наличии метеорологических данных непосредственно по бассейну реки, данных по ее гидрологии, применении инструментальных методов учета численности родителей и сплошного учета численности потомков качество модели могло бы быть лучше.
Согласно свойствам модели, при средних значениях всех факториальных переменных численность потомков в среднем составляет около 8508 тыс. экз. При таких же условиях, но минимальном наблюдаемом количестве октябрьских осадков численность потомков в среднем должна равняться 5952,5 тыс. экз., а при максимальном наблюдаемом значении данной переменной — 31938,6 тыс. экз. Отношение максимально возможного количества потомков к минимально возможному количеству при экстремальных значениях данной переменной и прочих равных условиях составляет около 5,366. Таким образом, увеличение октябрьских осадков на 1 % ведет к увеличению численности потомков в среднем на 5,366 %.
Аналогичные расчеты показывают, что увеличение на 1 % количества майских осадков, при прочих равных условиях, увеличивает количество потомков в среднем на 1,896 %. Судя по значениям коэффициентов модели d и е (табл. 3), оба фактора ^10 и R5) одинаково влияют на отклик модели, но количество октябрьских осадков в 1950-1995 гг. варьировало в более широких пределах (14-224 мм, М = 61,8 ± 6,2 мм) по сравнению с количеством майских осадков (4-101 мм, М = 51,8 ± 3,8 мм).
Факториальные переменные не коррелируют, поэтому вероятность появления поколения при наилучших («одновременно» максимальных значениях R10 и R5) или наихудших условиях (минимальных значениях обеих переменных) низка. Однако тестирование модели при таких условиях, в пределах реально наблюдаемых значений данных переменных, позволяет оценить теоретически возможные масштабы варьирования численности потомков, не связанные с численностью родителей.
При любой численности родителей отношение максимально возможного количества потомков к минимально возможному количеству (рис. 5) постоянно и составляет
Рис. 5. Зависимость численности потомков кеты р. Мы от численности родителей при наилучших, средних и наихудших условиях воспроизводства (пояснения в тексте)
Fig. 5. Dependence of the chum salmon juveniles abundance in the Mi River on their parents number in the most favourable, normal, and worst conditions of reproduction (see the text for explanations)
10,174. Эту же оценку можно получить исходя из архитектуры модели и ее чувствительности к каждому метеорологическому фактору (5,366 • 1,896 ~ 10,174). Таким образом, при одинаковой численности родителей кеты р. Мы численность потомков на стадии покатной миграции теоретически может различаться на порядок.
Влияние количества осадков во второй половине текущего года на численность молоди в следующем году, как и весенних условий (температура воздуха или количество осадков) в год ската молоди, известно и для других популяций кеты (Островский, 2012). Вероятно, связь численности молоди с осенне-зимними условиями реализуется за счет улучшения водного режима в гнездах либо за счет ранней теплоизоляции гнезд снегом в холодные зимы — положительное влияние данных факторов отмечали многие исследователи (Смирнов, 1947; Леванидов, 1954; и др.).
С ростом количества весенних осадков увеличиваются уровень и скорость течения воды в реке. Ранее мы полагали, что положительная связь численности молоди кеты с данным фактором реализуется за счет увеличения уловистости мальковых ловушек, т.е. отражает ошибки измерения численности молоди (Островский, 2012). В дополнение к данной гипотезе можно предположить, что увеличение скорости и мутности воды во время паводка уменьшает доступность молоди хищникам. Вероятно, второй причиной отчасти объясняется положительная связь численности покатников р. Хор с температурой воздуха в мае (Островский, Подорожнюк, 2009), поскольку от последнего фактора зависит скорость таяния снега, уровень паводка, скорость течения и прозрачность воды.
В аналогичном исследовании лососей р. Иски было установлено, что при прочих равных условиях численность покатной молоди кеты и горбуши после 1988 г. была значительно меньше, чем до этого года. Данный эффект объяснен усилением браконьерского лова рыб выше рыбоучетного заграждения с началом экономического кризиса (Островский, 2012). Река Мы, в отличие от р. Иска, практически недоступна для браконьеров, вероятно, по этой причине модель достаточно хорошо описывает исходные данные как до, так и после 1988 г. (см. рис. 4). Этот результат подтверждает обоснованность гипотезы в отношении причин дефицита молоди лососей в р. Иска после 1988 г.
Если из значения количества осадков конкретного месяца вычесть среднее многолетнее значение количества осадков данного месяца (норма), то сумма отклонений от нормы за все годы (аномалий) будет равна нулю. Основываясь на динамике аномалий количества октябрьских осадков (рис. 6, а) и положительной связи данного фактора с численностью потомков (см. табл. 1), можно заключить, что первая половина периода исследования в среднем была менее благоприятной для воспроизводства, чем вторая.
Начиная с 1974 г. приблизительно 30-летний период доминирования отрицательных аномалий количества осадков практически во всех месяцах сменился близким по длительности периодом доминирования положительных аномалий, причем отклонения, выходящие за пределы стандартной ошибки нормы, наблюдались только в «холодные» месяцы года, включая октябрь (рис. 6, б).
Вероятно, смена доминирования отрицательных аномалий количества осадков положительными аномалиями, произошедшая в первой половине 70-х гг. прошлого века (рис. 6, б), характерна не только для исследуемого района. По времени она совпадает со сменой 30-летней «холодной эпохи» меридиональной циркуляции атмосферы на «теплую эпоху» такой же длительности. Смена доминирования аномалий осадков по времени совпадает и с началом роста средней температурной аномалии приземного слоя воздуха (Глобальной dT) со снятым линейным трендом, длительность цикла последней близка к 60 годам (Кляшторин, Любушин, 2005) и сходна с длительностью цикла количества октябрьских осадков (рис. 6, а).
Начало роста Глобальной dT и смена климатических эпох в начале 1970-х гг. сопровождались ростом численности тихоокеанских лососей (Кляшторин, Любушин, 2005). Кета р. Мы в этом отношении не стала исключением (см. рис. 1). Можно было бы согласиться с гипотезой Л.Б. Кляшторина и А.А. Любушина (2005) о климатической
Рис. 6. Динамика аномалий количества октябрьских осадков, сглаженная полиномом третьей степени (а); средние значения месячных аномалий в 1941-1973 гг. и в 1974-2005 гг. (б) Fig. 6. Dynamics of precipitation anomaly in October smoothed by polynomial smoothing of the 3rd degree (a) and their average values for 1941-1973 and 1974-2005 (б)
предопределенности запаса, но не стоит забывать, что в 1977 г. была введена 200-мильная экономическая зона. Данная мера привела к резкому увеличению численности производителей на нерестилищах, что также не могло не отразиться на росте численности популяций лососей (Островский, Кашкин, 1983; Селифонов, 1988; Бугаев, 1995; и др.).
Согласно прогнозу динамики Глобальной dT и параллелям, проводимым между dT и запасами лососей, приблизительно с 1990 по 2020 г. ожидался спад численности лососей, аналогичный по масштабам спаду 60-х гг. прошлого века (Кляшторин, Любушин, 2005). Этого же можно было бы ожидать, если исходить из синфазно изменяющейся с Глобальной dT динамики количества октябрьских осадков (рис. 6, б), положительной связи данной переменной (R10) с численностью потомков (см. табл. 1) и наблюдающегося роста запаса в 1970-е гг. (см. рис. 1).
Однако, как следует из полученных нами результатов, такой вывод выглядит преждевременным, поскольку численность потомков зависит не только от климата, но и от численности родителей, а степень их изъятия в настоящее время ниже, чем до введения исключительной экономической зоны. О преждевременности данного вывода свидетельствует и динамика вылова лососей на Дальнем Востоке, судя по которой их численность с 1990 г. по настоящее время не убывала, а увеличивалась. Ежегодный
вылов на Дальнем Востоке в 2009-2011 гг. составлял рекордные значения порядка 500 тыс. т (Шунтов, Темных, 2011).
Полученные результаты свидетельствуют о том, что климат действительно влияет на численность тихоокеанских лососей. Не отрицая его роль в динамике океанологических условий и продуктивности океанических экосистем, необходимо учитывать, что основная часть поколения рыб (как и всех живых организмов) погибает в начале жизни, когда они наиболее чувствительны к вариациям внешних факторов, но жизненный цикл лососей начинается на материке, а не в океане. Следовательно, наиболее масштабно влияние климата на численность лососей должно проявляться в пресноводном или раннем морском (Карпенко, 1998) периоде жизни.
По сравнению с морскими рыбами, выметывающими икру в толщу воды, или (в меньшей степени) с рыбами, откладывающими икру на субстрат, плодовитость лососей значительно меньше. Достаточное количество потомков лососей обеспечивается наибольшей среди данных групп рыб заботой о потомстве, поэтому их нельзя полностью относить к стратегам «рискованного размножения». Об этом также свидетельствуют и масштабы изменчивости численности рыб сравниваемых групп: численность лососей (если судить по уловам) «в глобальном масштабе» варьирует лишь в несколько раз, пелагофильных рыб — на несколько порядков (Кляшторин, Любушин, 2005).
Тесная связь численности потомков лососей с численностью родителей (по причине низкой плодовитости и заботы о потомстве) в совокупности с хорошо выраженным хомингом приводят к вариациям численности производителей на нерестилищах, гораздо более масштабным, чем вариации мирового вылова. На нерестилищах, как и у пелагофильных рыб в море, численность лососей может различаться на несколько порядков, в то время как объединение лососей разных популяций видов и континентов в долговременном аспекте нивелирует изменчивость, формируемую в местах воспроизводства, маскирует связь численности родителей с численностью потомков и демонстрирует лишь 2-3-кратные (Кляшторин, Любушин, 2005) вариации запаса.
Влияние метеорологических факторов проявляется (табл. 2) только после снятия нелинейного тренда (рис. 2), обусловленного влиянием основного фактора — численности родителей. Без исключения воздействия данного фактора влиянием метеоусловий не удается объяснить более 2 % вариации численности потомков, в то время как влиянием численности родителей, без исключения воздействия метеоусловий, объяснимы 36-61 % вариаций (рис. 2, табл. 3). Вероятно по этой причине, как отмечают Л.Б. Кляшторин и А.А. Любушин (2005), динамика численности лососей далеко не всегда коррелирует с ходом глобальных климатических индексов.
Таким образом, постановка широко дискутируемого вопроса о том, что является основной причиной долгопериодных колебаний запасов, климат или масштабное рыболовство, в отношении тихоокеанских лососей не кажется корректной. Современный промысел не может не влиять на численность родителей и соответственно на численность потомков. Климат не может не влиять на численность потомков и соответственно на численность будущих родителей. При относительно стабильных условиях воспроизводства должны четче проявляться частные связи численности потомков с численностью родителей, при относительно стабильной численности родителей — связи численности потомков с климатом.
Численность родителей, зависящая от интенсивности промысла и определяющая рождаемость, как и смертность потомков, зависящая от климата, — две стороны единого процесса формирования запаса. В зависимости от целей исследования, информационной обеспеченности или по иным причинам во многих работах анализируется одна из двух составляющих динамики лососей — рождаемость или смертность. Такой подход вполне правомерен, но неправомерна абсолютизация полученных результатов. Если идеализация теоретических моделей типа «запас-пополнение» противоречит результатам натурных наблюдений, то гипертрофированная гипотеза о климатической предопределенности численности лососей чревата идеей самозарождения жизни.
Мультипликативная модель, построенная на основе множественного нелинейного регрессионного анализа, удовлетворительно описывает зависимость численности потомков кеты р. Мы на стадии миграции в море от численности родителей и метеорологических факторов.
Основное влияние на численность потомков оказывает численность родителей. После устранения влияния данного фактора выявляется влияние на зависимую переменную количества осадков в октябре в год нереста и в мае в год покатной миграции.
Сила влияния обоих метеорологических факторов одинакова, но при увеличении количества октябрьских осадков на 1 % и прочих равных условиях численность потомков увеличивается на 5,366 %, а при таком же увеличении количеств майских осадков — на 1,896 %. Большая чувствительность модели к количеству октябрьских осадков обусловлена большей изменчивостью данного фактора в период исследования.
Установлено наличие синфазной изменчивости количества осадков в октябре с Глобальной dT. До 1974 г. доминировали отрицательные аномалии количества осадков, после — положительные, благоприятные для роста численности кеты.
Численность поколений лососей формируется преимущественно в пресноводном периоде жизни.
список литературы
Бигон м., Харпер дж., Таунсенд к. Экология. Особи, популяции и сообщества : монография. — М. : Мир, 1989. — Т. 1. — 477 с. (Пер. с англ.)
Бирман И.Б. Морской период жизни и вопросы динамики стада тихоокеанских лососей : монография. — М. : Нац. рыб. ресурсы, 2004. — 172 с.
Бугаев В.Ф. Азиатская нерка : монография. — М. : Колос, 1995. — 464 с.
дрейпер Н.Р., смит Г. Прикладной регрессионный анализ : монография. — М. : Издат. дом «Вильямс», 2007. — 912 с. (Пер. с англ.)
карпенко В.И. Ранний морской период жизни тихоокеанских лососей : монография. — М. : ВНИРО, 1998. — 165 с.
кляшторин л.Б., любушин А.А. Циклические изменения климата и рыбопродуктивности : монография. — М. : ВНИРО, 2005. — 235 с.
леванидов В.я. Материалы по биологии размножения осенней кеты реки Хор // Изв. ТИНРО. — 1954. — Т. 41. — С. 231-252.
медик В.А., Токмачев В.с. Математическая статистика в медицине : монография. — М. : Финансы и статистика, 2007. — 800 с.
Островский В.И. Зависимость выживаемости икры нерки ОпсоЛупЛш пегка ^аЪаит) от плотности производителей на нерестилищах // Методические и прикладные аспекты рыбохозяйственных исследований на Дальнем Востоке. — Хабаровск : Хабар. кн. изд-во, 2003. — С. 98-106.
Островский В.И. Зависимость численности потомков горбуши Опсо^уп^ш gorbusсha Walbaum р. Амур от численности родителей // Чтения памяти Владимира Яковлевича Левани-дова. — Владивосток : Дальнаука, 2005. — Вып. 3. — С. 610-615.
Островский В.И. Факторы, определяющие численность покатной молоди горбуши (Опсо^уп^ш gorbusсha) р. Иска // Изв. ТИНРО. — 2011. — Т. 166. — С. 73-87.
Островский В.И. Факторы, определяющие численность покатной молоди кеты (Опсогкупскш' кв(а) р. Иска // Изв. ТИНРО. — 2012. — Т. 168. — С. 115-130.
Островский В.И., кашкин к.А. Изменение состояния изолята нерки оз. Азабачьего после введения 200-мильной экономической зоны // Морфология, структура популяций и проблемы рационального использования лососевидных рыб : тез. докл. Координац. совещ. по лососевидным рыбам. —Л. : Наука, 1983. — С. 153-154.
Островский В.И., подорожнюк Е.В. Факторы, определяющие численность покатной молоди осенней кеты (Опсогкупскш' кв(а) р. Хор // Изв. ТИНРО. — 2009. — Т. 159. — С. 176-189.
Островский В.И., пономарев с.д. Зависимость численности потомков горбуши Опсо^уп^ш gorbusсha от численности родителей в реках Охотского района // Изв. ТИНРО.
— 2009. — Т. 157. — С. 33-54.
Островский В.И., семенченко Н.Н. Зависимость численности потомков нерки ОпсоЛупЛш пегка озера Дальнее (Камчатка) от численности родителей // Биол. моря. — 2002.
— Т. 28, № 6. — С. 411-417.
поллард дж. Справочник по вычислительным методам статистики. — М. : Финансы и статистика, 1982. — 344 с. (Пер. с англ.)
селифонов м.м. Некоторые черты биологии и колебания численности нерки бассейна реки Озерной // Проблемы фертилизации лососевых озер Камчатки. — Владивосток : ТИНРО, 1988. — С. 114-129.
смирнов А.Г. Состояние запасов амурских лососей и причины их численных колебаний // Изв. ТИНРО. — 1947. — Т. 25. — С. 33-53.
Хилборн Р., Уолтерс к. Количественные методы оценки рыбных запасов. Выбор, динамика и неопределенность. Избранные главы : монография. — СПб. : Политехника, 2001.
— 228 с. (Пер. с англ.)
Шунтов В.п. Управление морскими биологическими ресурсами: иллюзии и реальность // Тез. докл. Междунар. конф. «Рациональное природопользование и управление морскими биоресурсами: экосистемный подход». — Владивосток, 2003. — С. 67-73.
Шунтов В.п., Темных О.с. Анализ предпосылок и результатов лососевой путины — 2011 // Бюл. № 6 изучения тихоокеанских лососей на Дальнем Востоке. — Владивосток : ТИНРО-центр, 2011. — С. 3-9.
Поступила в редакцию 13.11.12 г.
