CC BY
45
2011
Известия ТИНРО
Том 166
УДК 597.553.2+591.5(265.53)
В.И. Островский*
Хабаровский филиал Тихоокеанского научно-исследовательского рыбохозяйственного центра, 680028, г. Хабаровск, Амурский бульвар, 13а
ФАКТОРЫ, ОПРЕДЕЛЯЮЩИЕ ЧИСЛЕННОСТЬ ПОКАТНОЙ МОЛОДИ ГОРБУШИ (ONCORHYNCHUS GORBUSCHA) Р. ИСКА
Построена нелинейная мультипликативная модель, описывающая зависимость численности молоди горбуши р. Иска (Охотское море) на стадии миграции в море от численности родителей и метеорологических факторов. Показано, что наибольшее влияние на численность молоди оказывает численность родителей. Влиянием данного фактора объяснимо 53,7 % дисперсии численности потомков. Из числа метеорологических факторов на численность потомков отрицательно влияет температура воздуха в период нерестовой миграции и нереста (13,8 %), положительно влияют температура воздуха в начале зимы (9,9 %) и количество летних осадков (4,1 %). Влиянием всех факторов объяснимо 81,5 % изменчивости численности покатников. При одинаковой численности родителей, вследствие влияния метеорологических факторов, максимальная численность потомков может в 10 раз превышать минимальную численность.
Ключевые слова: тихоокеанские лососи, Oncorhynchus gorbuscha, плотность популяции, рождаемость, численность молоди, метеорологические факторы.
Ostrovsky V.I. Factors controlling the pink salmon Oncorhynchus gorbuscha juveniles abundance in the Iska River // Izv. TINRO. — 2011. — Vol. 166. — P. 88-102.
Nonlinear multiplicative model is created that describes the pink salmon juveniles abundance in the Iska River (Okhotsk Sea basin) dependence on their parents abundance and some meteorological factors. The number of spawners is the most significant factor that explains 54 % of the juveniles abundance dispersion. Among the meteorological factors, air temperature during spawning migration and spawning correlates negatively with the juveniles abundance (14 % of dispersion), and air temperature in early winter (10 % of dispersion) and summer precipitation (4 % of dispersion) have positive correlation with the juveniles abundance. Totally these factors explain 82 % of the downstream migrants abundance variability. In the years with equal number of spawners, the maximal abundance of juveniles can be in 10 times higher than their minimal abundance because of meteorological factors influence.
Key words: pacific salmon, Oncorhynchus gorbuscha, density of population, birth-rate, juvenile, air temperature.
Введение
В прошлом веке для изучения закономерностей воспроизводства лососей по всему Дальнему Востоку были организованы стационарные и временные наблюдательные пункты, на которых под контролем и при участии ученых ТИНРО собраны уникальные материалы, теоретически позволяющие оценить роль вне-
* Островский Владимир Иванович, кандидат биологических наук, начальник отдела, e-mail: [email protected].
шних факторов в формировании урожайности поколений, но по причине сложности использования методов многомерной статистики без вычислительной техники исследователи, как правило, ограничивались парными сравнениями. Вполне очевидно, что при множественных причинах изменчивости урожайности поколений, что признавалось всеми исследователями, такой подход можно рассматривать как разведочный, который не всегда позволяет получить представления о роли даже наиболее мощных факторов.
В настоящее время возросшая возможность анализа данных сочетается с отсутствием возможности их получения — некогда обширная сеть контрольно-наблюдательных станций фактически разрушена. Единственным способом выявления и оценки силы влияния факторов, определяющих численность поколений лососей, остается анализ материалов, накопленных в прежние годы, что и является целью нашей работы.
Материалы и методы
Работа основана на результатах сплошного учета численности родителей горбуши, прошедших через рыбоучетное заграждение в р. Иска (Сахалинский залив, Охотское море), и численности покатной молоди (рис. 1), учтенной выборочным методом с использованием мальковых ловушек Таранца в период 19701999 гг. Материалы ежегодно предоставлялись ФГУ "Амуррыбвод" для разработки прогноза запаса лососей. Кроме того, использованы доступные сведения (©thermograph.ru) по среднегодовым и среднемесячным значениям минимальных, максимальных и средних температур воздуха, годовым и месячным суммам количества осадков по данным ближайшего от р. Иска метеопоста г. Николаевск-на-Амуре.
20000
S
У
Молодь Родители
2000
1970
1975
1980
1985
1990
1995
2000
Рис. 1. Динамика численности родителей и покатной молоди горбуши р. Иска Fig. 1. Dynamics of pink salmon spawners number and juveniles abundance in the Iska
River
Численность покатной молоди зависит от гидрологического режима рек, связанного с температурой воздуха и количеством осадков в одном или нескольких месяцах в год нереста или в год покатной миграции, поэтому при поиске каждого из факторов анализировали более 100 наборов факториальных переменных. Методика проведения множественного регрессионного анализа описана в справочной литературе (Поллард, 1982; Дрейпер, Смит, 2007; Медик, Токмачев, 2007; и др.).
Судя по имеющимся данным, от нереста в 1977 г. 4 тыс. производителей в 1978 г. в море скатилось 5600 тыс. потомков (рис. 1, точки выделены), т.е. потомство одной самки на стадии покатной миграции в среднем должно было состоять из 2800 рыб. Это значение приблизительно вдвое больше средней абсолютной плодовитости, поэтому можно с уверенностью заключить, что ошибка измерения либо численности родителей, либо численности потомков была слишком высокой, по этой причине данные за 1977 г. исключены из анализа.
Результаты и их обсуждение
Построение модели
Наибольшее влияние на численность покатной молоди тыс. экз.) оказывает численность родителей (Р, тыс. экз.). Зависимость (рис. 2) описывали уравнением:
S = Р • (1 - ехр(—(Ь/Р)с)) • ехр(а) (коэффициенты Ь и с > 0; и Р > 0). (1)
Ч исленность родителей, тыс. экз.
Рис. 2. Зависимость численности покатной молоди горбуши р. Иска от численности родителей (сглажена уравнением (1), см. табл. 1 и 2, выделенную точку не учитывали)
Fig. 2. Dependence of pink salmon juveniles abundance in the Iska River on their parents abundance (smoothed by Equation (1), marked point was not accounted)
Таблица 1
Последовательность построения модели, описывающей зависимость численности покатной молоди горбуши (S) р. Иска от численности родителей
и метеорологических факторов
Table 1
Sequence of creation the model describing the pink salmon juveniles abundance in the Iska River (S) in dependence on their parents abundance and some meteorological factors
Ур. авнение Факторы
S = P ■ (1 - exp(—(b/P)c)) ■ exp(a) Р, численность родителей
D = : exp(a - b ■ T7-8) Т7 8, летняя температура
S = P ■ (1 - exp(-(b/P)c)) ■ exp(a - d ■ T7-8) воздуха (Р = 10,24; Р < 0,01)
D, = : exp(a + b ■ TJ Т11, осенняя температура
S = P ■ (1 - exp(-(b/P)c)) ■ exp(a - d ■ T7-R + е ■ TJ воздуха (Р = 10,03; Р < 0,01)
D3 = exp(- a + b ■ R7-9) R7 9, количество летних
S = P ■ (1 ■ - exp(-(b/P)c)) ■ exp(a - d ■ T7-8 + е ■ T11 + f • R7-g) осадков (Р = 4,87; Р < 0,05)
Примечание. D1-D3 — остатки уравнений 1-3. F — критерий значимости включения данного фактора в модель и уровень значимости.
Таблица 2
Значения коэффициентов и результаты анализа уравнений, описывающих зависимость численности покатной молоди горбуши р. Иска от численности родителей и метеорологических факторов
Table 2
Values of equations coefficients and results of analysis for the equations describing the pink salmon juveniles abundance in the Iska River in dependence on their parents abundance and some meteorological factors
Коэффи- Уравнение, вводимые факторы
циент 1, P 2, T 2, T 7-8 3 ти 4 r7-9
b ± a.s.e. 504,19 ± 198,67 389,95 ± 155,02 425,23 ± 93,76 434,66 ± 95,53
c ± a.s.e. 1,455 ± 0,389 1,309 ± 0,299 1,492 ± 0,270 1,411 ± 0,243
a ± a.s.e. 3,828 ± 0,252 7,046 ± 0,951 8,192 ± 0,857 7,804 ± 0,854
d ± a.s.e. 0,189 ± 0,057 0,230 ± 0,051 0,236 ± 0,050
e ± a.s.e. 0,083 ± 0,026 0,070 ± 0,023
f ± a.s.e. 0,005 ± 0,002
Дисперсионный анализ
D : k 897337000 : 27
D : k 415859000 : 25 291515000 : 24 203006000 : 23 166197000 : 22
R2 0,537 0,675 0,774 0,815
prr- 14,47 16,63 19,67 19,36
Pf < 0,01 < 0,01 < 0,01 < 0,01
s.e. 4162,6 3560,1 3037,7 2813,2
Анализ остатков
M ± s.e. 235,02 ± 740,29 172,00 ± 620,30 29,65 ± 518,29 80,52 ± 468,71
Асимметрия -0,024 0,184 -0,275 0,266
Эксцесс 0,144 0,405 0,492 0,577
W 0,989 0,985 0,978 0,970
PW 0,990 0,950 0,812 0,584
Примечание. Уравнения см. табл. 1. Здесь и далее а^.е. — асимптотическая стандартная ошибка; D, D — остаточная и общая сумма квадратов отклонений; к — число степеней свободы; Р2^ — скорректированный коэффициент детерминации; F — критерий Фишера; PF — уровень значимости; s.e. — стандартная ошибка уравнения; s.e. асимметрии — 0,441; эксцесса — 0,713; W — критерий Шапиро-Вилка; PW — уровень значимости.
Теоретическое обоснование данного уравнения и биологический смысл коэффициентов обсуждались ранее (Островский, Семенченко, 2002а). Уравнение либо некоторые его модификации успешно использовались для описания зависимости численности покатной молоди горбуши р. Амур (Островский, 2005) и рек Охотского района (Островский, Пономарев, 2009) от численности родителей. Данное уравнение лучше объясняет изменчивость численности потомков (Р2 = 0,537, см. ниже) по сравнению с уравнением У.Е. Рикера (1979): S = а • Р • ехр(-Р/Ь) = 59,288 • Р • ехр(-Р/722,51); Р2 = 0,455, F = 21,72.
Лишь после устранения влияния на зависимую переменную численности родителей выявляются ее связи с метеорологическими факторами. Из числа доступных для анализа факторов максимальное уменьшение суммы квадратов остатков уравнения (1) обусловлено дополнением модели фактором Т7-8 (среднее арифметическое значение средних температур воздуха в июле и августе в год нереста, для краткости — летняя температура воздуха, оС). Зависимость остатков уравнения (1) (Э1) от летней температуры воздуха описывали экспоненциальной функцией (табл. 1), параметры которой приведены в табл. 3. Суммарным влиянием двух данных факторов (Р и Т7-8) объяснимо 67,5 % дисперсии численности покатной молоди (см. табл. 1, 2, уравнение 2). Критериальная статистика включения данного фактора в модель ^ — критерий Фишера) превышает верхнюю область для 99 %-ного уровня значимости (табл. 1), что свидетельствует о существенном улучшении качества модели (Поллард, 1982).
Таблица 3
Значения коэффициентов и результаты дисперсионного анализа уравнений, описывающих зависимость остатков (Dj—D3, табл. 1) от метеорологических факторов
Table 3
Values of equations coefficients and results of variance analysis for the equations describing the residuals (D1-D3, Table 1) dependence on some meteorological factors
Коэффициент D1(T7-8) Остатки D2(T11) D3(R7-9)
a ± a.s.e. 3,023 ± 1,023 0,667 ± 0,139 0,472 ± 0,175
b ± a.s.e. 0,181 ± 0,065 0,106 ± 0,025 0,007 ± 0,002
Дисперсионный анализ
D : k 6,316 : 27 3,979 : 27 3,061 : 27
D : k 4,926 : 26 2,423 : 26 2,215 : 26
R2 0,220 0,391 0,276
prr- 7,34 16,70 9,93
Pf < 0,01 < 0,01 < 0,01
s.e. 0,444 0,311 0,302
Следующие по значимости факторы — Т11 (среднее значение максимальных температур воздуха в ноябре в год нереста, для краткости — осенняя температура, оС) и Р7_9 (среднее количество осадков с июля по сентябрь в год нереста, для краткости — количество летних осадков, мм). Последовательность включения данных факторов в модель и результаты ее усложнения приведены в табл. 1-3.
Соответственно порядку включения в модель метеорологических факторов ее детерминация последовательно увеличивалась на 13,8, 9,9 и 4,1 %, суммарный прирост дисперсии, объясненной влиянием данных факторов, составил 27,8 %. Стандартная ошибка модели за счет ее усложнения уменьшилась в 1,5 раза. Все регрессии значимы с вероятностью более 99 %. Остатки всех 4 уравнений практически равны 0, их распределения не имеют значимых асимметрии, эксцесса. Значения критерия Шапиро-Вилка для всех уравнений существенно превышают критический уровень PW = 0,05 (табл. 2), что с высокой вероятностью позволяет считать отклонения распределений остатков от нормального распределения случайными.
Судя по значению критерия Дарбина-Уотсона (Дрейпер, Смит, 2007), гипотезу об отсутствии сериальной корреляции остатков нельзя отвергнуть на уровне значимости более 0,01 ^ = 1,84 > dU = 1,51). Относительная среднеквадра-тическая ошибка модели (26 %) находится в интервале 20-50 %, следовательно, точность модели можно считать удовлетворительной (Медик, Токмачев, 2007).
Несмотря на то что модель не предназначена для прогнозирования, дополнительно к стандартной методике оценки ее точности использовали методику, применимую к прогностическим моделям. Для этого весь ряд наблюдений (28 лет) разделили на 2 равные части. По первой части данных оценили параметры модели, по которым рассчитали прогнозные значения для второй части данных и сравнили их с фактическими значениями. В таком варианте оценки точность модели также удовлетворительна (38,2 %).
В пределах 95 %-ных доверительных интервалов значения всех коэффициентов больше 0, однако асимптотические стандартные ошибки коэффициентов велики: например, в уравнении (4) они составляют в среднем 24 % от их средних значений. Значения некоторых коэффициентов взаимосвязаны (табл. 4), поэтому можно заключить, что эмпирические данные могут быть одинаково хорошо объяснены, например, при меньших значениях коэффициента Ь и соответственно направлению связи меньших значениях коэффициента с в пределах их ошибок.
Асимптотическая стандартная ошибка коэффициента Ь равна 95,5 (см. табл. 2), с вероятностью 95 % значение коэффициента находится в пределах 237-633.
Таблица 4
Асимптотическая корреляционная матрица параметров уравнения 4
Table 4
Asymptotic correlation matrix for Equation 4 parameters
Параметры b c a d ef
b 1
c 0,771 1
a -0,065 0,105 1
d 0,131 0,194 0,936 1
e -0,017 0,084 0,505 0,323 1
f 0,081 -0,128 -0,160 0,109 -0,194 1
Данный коэффициент характеризует емкость нерестилищ (Островский, 2003), и более точное определение его ошибки имеет принципиальное значение для оптимизации соотношения числа рыб, рекомендуемых к вылову, и числа рыб, необходимых для воспроизводства.
Для уточнения оценок параметров модели и их ошибок использовали бутст-реп-метод (Дрейпер, Смит, 2007) в нескольких его вариантах. В первом варианте из имеющейся выборки, включающей 28 лет наблюдений, поочередно исключали по одному наблюдению с последующим возвращением (метод «складного ножа»). Таким образом, было получено 28 выборок данных, содержащих на 1 наблюдение меньше, чем в исходной выборке. Для каждой выборки рассчитывали параметры модели и критериальную статистику, средние значения которых по всем 28 выборкам оценивали стандартными методами описательной статистики (табл. 5).
Таблица 5
Средние значения коэффициентов модели и их ошибок в различных вариантах бутстреп-анализа
Table 5
Mean values of the model coefficients and their errors in different variants of bootstrap analysis
Вариант
Коэффи- «складного ножа» «растущий ряд» «случайная комбинация»
циент Среднее, n = 28 s.e. Среднее, n = 21 s.e. Среднее, n = 100 s.e. lim s.e.
b 433,032 6,973 478,562 18,972 439,722 8,183 7,256
c 1,422 0,031 1,474 0,236 1,447 0,017 0,016
a 7,815 0,065 7,576 0,147 7,703 0,077 0,086
d 0,236 0,004 0,228 0,011 0,228 0,004 0,005
e 0,071 0,001 0,055 0,008 0,069 0,002 0,002
f 0,005 0,000 0,005 0,001 0,005 0,000 0,000
R2 0,819 0,004 0,925 0,011 0,848 0,004 0,004
ргг- 19,346 0,636 37,818 4,341 27,517 1,105 1,059
Второй вариант (табл. 5, «растущий ряд») отличается от первого тем, что начальная выборка включает материалы 1970-1978 гг. (минимальное число точек для расчета асимптотических стандартных ошибок коэффициентов). Затем объем выборки увеличивали, дополняя его данными за последующие годы (20 лет) по 1 году на каждом шаге. Далее процедура полностью подобна процедуре, описанной в первом варианте.
Аналогично оценивали значения коэффициентов и в третьем варианте, но набор данных формировали следующим образом: к каждому модельному значению численности потомков прибавляли одно из 28 найденных значений остатков модели, которые выбирали случайным образом с вероятностью 1/28 («случайная комбинация»). Подробное описание данного варианта (бутстреп с использованием остатков) приведено в книге Н.Р. Дрейпера и Г. Смита (2007).
С ростом объема выборки доверительные интервалы средних значений параметров модели уменьшаются, поэтому обычно рекомендуется генерировать 1001000 случайных бутстреп-выборок (Хилборн, Уолтерс, 2001). Однако процедура их составления без соответствующего программного обеспечения и подбор значений коэффициентов к каждому набору данных занимают значительное время. В поисках компромисса между точностью оценки параметров модели и затратами времени мы ограничились набором из 100 бутстреп-выборок и провели анализ изменчивости значений коэффициентов модели и их ошибок в зависимости от числа выборок.
Последовательность анализа продемонстрируем на примере наиболее изменчивого коэффициента Ь. Распределение значений данного коэффициента в 100 бутстреп-выборках симметрично и не обладает значимым эксцессом, т.е. близко к нормальному. Его значения (рис. 3, а) варьируют в пределах 258705 тыс. экз., составляя в среднем 439,722 ± 8,183 тыс. экз. (табл. 5). При малом числе бутстреп-выборок среднее значение коэффициента довольно изменчиво, но уже при 40 выборках оно «стабилизируется» на уровне, близком к среднему для 100 выборок (рис. 3, б). В среднем стандартные ошибки коэффициентов ^.е., п = 100, табл. 5) почти в 12 раз меньше их асимптотических значений (см. табл. 2, уравнение 4).
Рис. 3. Изменчивость параметров модели и их стандартных ошибок в зависимости от числа бутстреп-выборок
Fig. 3. Variability of the model parameters and their standard errors depending on bootstrap samples number
Изменчивость стандартных ошибок (s.e.) коэффициента b (рис. 3, в), как и других коэффициентов, по мере увеличения числа бутстреп-выборок (n) более закономерна, что обусловлено зависимостью точности оценок коэффициентов от дисперсии и числа бутстреп-выборок. При достаточно хорошем описании s.e.(n) можно рассчитать среднее значение ошибки для любого объема выборки. С этой целью использовали уравнение: s.e.(n) = kb/(1 - l • exp(-m • n)), где kb, l и m — коэффициенты. Значение коэффициента kb соответствует предельному значению ошибки коэффициента b при объеме выборки, стремящемся к бесконечности. Для наиболее точного описания зависимости и соответственно оцен-
ки стандартной ошибки коэффициента b первое наблюдение (рис. 3, в) из расчетов исключено.
Аналогичные расчеты проведены для всех параметров модели, при этом значение скорректированного коэффициента детерминации регрессий s.e.(n) составило в среднем 0,966. Предельные значения ошибок коэффициентов модели (lim s.e.) приведены в табл. 5.
Формальное описание изменчивости ошибок коэффициентов по мере увеличения числа бутстреп-выборок значительно сокращает время, необходимое на их оценку, однако в нашем случае для нахождения приблизительных значений коэффициентов модели и их ошибок 100 бутстреп-выборок вполне достаточно, поскольку расхождения значений s.e. и lim s.e. очень малы (табл. 5). Об этом также свидетельствуют значения относительных ошибок практически всех коэффициентов (рис. 3, г): при 100 бутстреп-выборках они не превышают 5 %. В среднем относительные ошибки коэффициентов составляют 2,2 %, что почти в 11 раз меньше, чем при расчете данного показателя по асимптотическим значениям стандартных ошибок (см. табл. 2, уравнение 4).
Из результатов бутстреп-анализа можно заключить, что 95 %-ные доверительные границы коэффициента b для популяции горбуши р. Иска не выходят за пределы 425-455 тыс. экз. Таким образом, доверительный интервал значения коэффициента b, как и других коэффициентов, в 12 раз уже, чем следует из расчетов по асимптотическим значениям ошибок (237-633).
Полученные результаты свидетельствуют о том, что значения коэффициентов, рассчитанные по всему набору данных (табл. 2, уравнение 4), и значения, рассчитанные по результатам бутстреп-анализа (см. табл. 5), практически одинаковы. В среднем значения коэффициентов в варианте «случайная комбинация» отличаются от прочих вариантов не более чем на 2 %, по этой причине при обсуждении свойств модели будем использовать значения, приведенные в табл. 2.
Свойства модели
В некоторых случаях теоретическая численность потомков, рассчитанная по уравнениям (1) и (4) (см. табл. 1, 2), практически одинакова (рис. 4), что, вероятно, свидетельствует о близости метеорологических условий к среднемно-голетним. В большинстве случаев значения, рассчитанные по уравнению (4), меньше отличаются от фактических, судя по направлению отклонений, вследствие благоприятных (например, в 1971 г.) или неблагоприятных (1986 г.) условий воспроизводства. Однако в 1980 г. они сильнее отклоняются от фактических, чем значения, рассчитанные только по численности родителей (рис. 4).
Возможно, причина необъяснимого поведения модели в данной точке связана с большими ошибками учета численности родителей, что вполне вероятно, так как в 1980 г. численность резко отклоняется от остальных наблюдений (см. рис. 1, 2). Для обеспечения такого количества производителей (3,188 млн экз.) выживаемость молоди в море должна была составить не менее 18,0 % при средней многолетней выживаемости менее 3,5 %. При исключении данных за 1980 г. детерминация модели увеличивается до 0,885.
Аналогичная причина может лежать в основе самого большого отклонения расчетных значений от фактических как по уравнению (1) (порядка 9,0 млн экз.), так и по уравнению (4) (порядка 5,7 млн экз.) в 1987 г. (см. рис. 4), поскольку численность молоди в 1988 г. была максимальной (см. рис. 1, 2, 4). Без данных за 1987 г. детерминация модели составляет 0,851. Возможно, данные за 1980 и 1987 гг. следовало исключить из анализа (в таком случае значение R2corr составило бы 0,891), но это противоречило бы цели работы. В таком варианте вместе с «сомнительными» данными по численности родителей или потомков пришлось бы исключить и сведения о климатических условиях воспроизводства за эти годы, которые могут быть уникальными.
н
я
ч о
4 о
5 л н и
о =
=
=
20000 ■
15000 -
10000 -
5000 -
■Фактическая 'Уравнение 1 'Уравнение 4
1970
1975
1980
1985
1990
1995
0
Рис. 4. Динамика эмпирических и расчетных значений численности покатной молоди горбуши р. Иска (уравнения см. в табл. 1 и 2)
Fig. 4. Dynamics of empirical and estimated values of pink salmon juveniles abundance in the Iska River (see the equations in Tables 1, 2)
Модель (табл. 1, уравнение 4) состоит из трех сомножителей. Первый — численность родителей. Второй — (1 - exp(-(b/P)c)) — описывает зависимость рождаемости горбуши р. Иска от плотности производителей на нерестилищах. При численности родителей, стремящейся к 0 (P Ф 0), рождаемость стремится к 1, при неограниченном росте численности родителей рождаемость стремится к 0. Все выявленные метеорологические факторы, оказывающие наиболее сильное влияние на численность покатной молоди, включены в третий сомножитель (exp(a - d • T7-8 + е • Tn + f • R7-9)). Действие данных факторов происходит в период с июля по ноябрь, т.е. до выклева личинок, поэтому третий сомножитель, как и второй, описывает изменчивость рождаемости, но в данном случае зависящей от влияния внешних факторов.
Разделив левую и правую части модели на численность родителей, можно получить наглядное представление о зависимости удельной рождаемости (число потомков, приходящихся на 1 родителя) от влияния плотностных и метеорологических факторов. При значениях факториальных переменных третьего сомножителя, равных среднемноголетним, удельная рождаемость горбуши при запасе, близком к 0, составляет около 51 экз. (рис. 5), или 102 экз. на 1 самку (при соотношении полов 1 : 1), что приблизительно на 1/3 меньше, чем в реках Охотского района (Островский, Пономарев, 2009). При численности родителей, равной 1 млн экз., и при таких же условиях среды удельная рождаемость горбуши р. Иска уменьшается до 13 экз., при 2 млн экз. — до 6 экз., при 3 млн экз. — до 3 экз. В пределах наблюдаемых значений численности родителей, при прочих равных условиях, отношение максимальной удельной рождаемости к минимальной близко к 17.
Факториальные переменные корреляционно не связаны (наиболее тесно связаны P и T7-8, R = 0,263), поэтому благоприятные для воспроизводства значения одних факторов могут сочетаться с неблагоприятными или нейтральными значениями других факторов. В итоге наблюдается разброс эмпирических значений удельной рождаемости относительно линии регрессии, описывающей ее зависимость от плотности производителей при средних условиях (рис. 5).
Вероятность того, что одновременным влиянием всех факторов создадутся наилучшие или наихудшие для воспроизводства значения, мала (по причине слабой взаимосвязи факторов), однако расчет теоретических значений рождаемости
для таких условий позволяет наглядно представить возможные пределы изменчивости данного параметра (рис. 5).
200
О Удельная рождаемость
180 Наилучшие условия
л 160 Средние условия
u о S a> « 4 N о 140 120 О Наихудшие условия
100 О
OS « = л a> £ 80 60 40 20 D° О <8 oo '"О
0 —1— -.-'-1— -1-■ ■ ■■■^■■Д' ■■■■
0 500 1000 1500 2000 2500 3000 3500
Численность родителей, тыс. экз.
Рис. 5. Зависимость удельной рождаемости горбуши от численности производителей и возможные пределы изменчивости рождаемости в связи с влиянием метеорологических факторов
Fig. 5. Dependence of pink salmon specific birth-rate on number of spawners and possible limits of the birth-rate variations under influence of meteorological factors
Если численность родителей умножить на фактические значения рождаемости, можно восстановить фактические значения численности потомков, которые удовлетворительно объяснимы моделью (см. рис. 4). Аналогично, умножив численность родителей на теоретические значения рождаемости при наилучших и наихудших условиях (см. рис. 5), можно найти возможные пределы численности мигрирующих мальков при заданной численности родителей (рис. 6).
60000 ' О Численность молоди
d ^^^ Наилучшие условия
50000 ■ Средние условия
3 Наихудшие условия
н 40000 '
ед
о
о 30000 ■
S
л н / °
и о = = 20000 ■
а> Ч и 10000 • IbiXO о о о -----2_
V
0 1
0 500 1000 1500 2000 2500 3000 3500
Численность родителей, тыс. экз.
Рис. 6. Зависимость численности молоди горбуши от численности родителей и возможные пределы изменчивости численности молоди в связи с влиянием метеорологических факторов
Fig. 6. Dependence of pink salmon juveniles abundance on spawners abundance and possible limits of the juveniles abundance variations under influence of meteorological factors
Предельные значения как рождаемости, так и численности потомков рассчитаны на основе средних значений коэффициентов, т.е. каждая из линий регрессии рис. 5 и 6 имеет свои доверительные интервалы, поэтому реальные пределы варьирования рассматриваемых переменных несколько шире, чем приведенные на рисунках.
Ниже нижнего предела численности молоди расположена единственная точка, относящаяся к 1998 г. (на рис. 6 выделена). Условия воспроизводства в данном году действительно были аномальными. Так, среднее значение максимальных температур воздуха в ноябре было наименьшим за весь период исследования (-9,6 °С при среднемноголетнем значении -6,2 °С). Минимальным было и среднее количество осадков в период с июля по сентябрь (8,3 мм при среднем многолетнем значении 76,5 мм). Хотя и незначительно, но выше среднего многолетнего значения была средняя температура воздуха в июле и августе (16,85 °С при среднем многолетнем значении 16,2 °С). Несмотря на то что среди рассмотренных факторов летние осадки по силе влияния занимают последнее место, полагаем, что именно засуха (и соответственно низкий уровень воды) усилила отрицательное влияние высоких летних и низких осенних температур воздуха. Отметим, что модельное значение численности потомков от нереста в 1998 г. не сильно отличается от фактического (см. рис. 4).
Согласно полученным результатам, средняя численность покатной молоди, как фактическая, так и модельная, составляла около 10010 тыс. экз./год. При значениях всех факторов, равных средним многолетним (стандартные условия), численность потомков несколько больше: она составляет 13,915 млн экз./год (рис. 7), т.е., вероятно, условия воспроизводства в рассматриваемый период в среднем были несколько хуже стандартных. Отношение верхних предельных значений численности потомков к нижним предельным значениям (см. рис. 6), при одинаковой численности родителей, постоянно и составляет 9,46. Таким образом, теоретически под влиянием только метеорологических факторов численность покатной молоди может различаться почти на порядок (см. рис. 7).
S ч о ч о
=
60000
50000
40000
30000
20000
10000
max/min=9,46
max/m lin=2,69 " max/min=1,79 max/min=1,96
13915 тыс. экз.
Все
Т7_8 Tii
Факторы
Рис. 7. Пределы варьирования численности покатной молоди горбуши при экстремальных значениях отдельных факториальных переменных и среднемноголетних значениях остальных факторов
Fig. 7. Limits of pink salmon juveniles abundance variability for extreme values of certain factors and mean values of other factors
При стандартных условиях, но минимальной летней температуре воздуха (в период исследования 13,7 °С) численность потомков могла бы составить более
0
R
7-9
25 млн экз., т.е. почти вдвое больше нормы. При таких же условиях, но максимальном значении данной переменной (17,9 °С) численность молоди могла бы составить около 9,4 млн экз. Отношение максимального значения численности молоди к минимальному при данных условиях тестирования модели составляет 2,694. Таким образом, за счет вариации летней температуры воздуха в пределах наблюдаемых значений данной переменной численность покатной молоди теоретически может различаться в 2,694 раза (рис. 7). Вариация осенней температуры воздуха в наблюдаемых пределах (от -1,9 до -9,6 °С) при прочих равных условиях изменяет урожайность молоди в 1,788 раза, а вариация количества летних осадков (8,3-143,3 мм) — в 1,964 раза. Произведение значений кратности, рассчитанной для каждого фактора (2,694 • 1,788 • 1,964 = 9,460), равняется отношению верхних предельных значений численности потомков к нижним предельным значениям (см. рис. 6, 7).
Анализируя отечественную и зарубежную литературу, а также данные собственных исследований, В.Я. Леванидов (1969, с. 22) заключил, что «... представления о резком падении абсолютного количества мальков вследствие увеличения числа нерестующих рыб не подтверждаются фактическими материалами и должны быть признаны ошибочными.»
Причина столь категоричного вывода вполне очевидна: исследования изменчивости урожайности поколений тихоокеанских лососей как в России, так и за рубежом активизировались именно в период (и вследствие) снижения запасов лососей в середине прошлого века (Леванидов, 1964а, 1969). При низком запасе зависимость численности потомков от численности родителей действительно можно было аппроксимировать линейной моделью. Редкие случаи высокой численности родителей, при которых численность потомков была низкой, В.Я. Лева-нидов (1964а) объяснял влиянием климатических факторов, хотя в то время имелись иные точки зрения (Андреева, 1954; Крогиус, Крохин, 1954; Wickett, 1958; Hunter, 1959; Крогиус и др., 1969; и др.).
К концу прошлого века, когда численность лососей увеличилась, стало очевидно, что во многих популяциях зависимость численности мальков от численности родителей в графическом представлении имеет вид купола (Иванков, Андреев, 1972; Островский, 1997, 1998; Островский, Семенченко, 2001, 2002а, б; Гриценко, 2002; Каев и др., 2006; Островский, Пономарев, 2009; и др.). В нашем случае максимум численности молоди наблюдается при нересте около 600 тыс. рыб (см. рис. 1, 6).
В середине прошлого века также считалось, что численность вернувшихся на нерест рыб прямо пропорциональна численности покатной молоди (Левани-дов, 1964а, 1969; и др.), что до сих пор служит теоретическим основанием для увеличения численности заводской молоди. Согласно данной точке зрения, оптимальным пропуском в р. Иска следует считать 600 тыс. экз. горбуши, поскольку (соответственно гипотезе) количество половозрелых потомков от такого количества производителей должно быть максимальным.
Однако численность популяции регулируется не только рождаемостью, но и смертностью, которая также может зависеть от плотности. В настоящее время накоплено достаточное количество фактов, свидетельствующих об уменьшении выживаемости лососей в море с ростом численности поколения (Гриценко, 2002; Островский, Семенченко, 2002а; Островский, 2005; Каев и др., 2006; Островский, Пономарев, 2009; и др.). Исходя из этого следует заключить, что для окончательного вывода о величине оптимального пропуска (как и о целесообразности строительства рыбоводных заводов) необходимо исследовать зависимость численности вернувшихся из моря рыб от численности скатившейся молоди или численности родителей.
Несмотря на то что множественная причина изменчивости численности молоди признавалась всеми исследователями, связь данной переменной с внешними факторами исследовалась, как правило, с помощью корреляционного либо линейного регрессионного анализа. При таком подходе выявление существующих связей можно рассматривать как удачу, поскольку влияние одних факторов
маскируется влиянием других и «... высокий коэффициент корреляции наблюдается в тех случаях, когда в ряду наблюдений имеется год с резким отклонением климата от нормы ...» (Леванидов, 1969, с. 41).
Последствия таких «острых экспериментов», поставленных природой, как промерзание нерестовых бугров, не могли пройти незамеченными (Кузнецов, 1928, 1937). Позже пониженную численность потомков от нереста перед суровыми зимами отмечали практически все исследователи, изучавшие эффективность воспроизводства лососей в связи с зимней температурой воздуха, уровнем снежного покрова, осенне-зимним уровнем воды или стоком рек (Смирнов, 1947; Кос-тарев, 1964а, б; Леванидов, 1964а, б; Енютина, 1972; Николаева, 1980; и др.). Исключение составляют популяции, размножающиеся в районах с мягким климатом, например на о. Сахалин, где зима относительно теплая и снежная (Кани-дьев, 1967; Гриценко, 2002).
Как следует из полученных результатов, на численность покатной молоди горбуши р. Иска отрицательно влияет температура воздуха в ноябре, влияния температур воздуха в зимние месяцы не выявлено. Ноябрь в районе Сахалинского залива в фенологическом отношении зимний месяц, даже максимальные температуры воздуха в ноябре ниже 0 оС. Отметим также, что отрицательное влияние низкой температуры воздуха на выживаемость осенней кеты р. Хор прослеживается лишь в начале периода инкубации икры (Островский, Подорожнюк, 2009).
В остальные зимние месяцы температуры воздуха значительно ниже, но река хорошо укрыта снегом. В ноябре и декабре в Николаевском районе, в котором протекает р. Иска, осадков выпадает больше, чем в других районах края (Николаевский район — 88 мм, Хабаровский — 39 мм, Охотский — 44 мм, Советско-Гаванский район — 71 мм). Вероятно, по этой причине численность покатной молоди горбуши р. Иска, как и сахалинских рек, не зависит от количества зимних осадков и соответственно от высоты снегового покрова.
Сведениями по уровням или расходам воды в реке мы не располагаем, но вполне очевидно, что эти параметры определяются количеством осадков, которые в нашем случае, при прочих равных условиях, потенциально способны изменять численность покатной молоди почти в 2 раза. Положительное влияние осадков во время нерестовой миграции или нереста на урожайность поколений лососей отмечали и другие исследователи (Костарев, 1964а; Островский, Подорожнюк, 2009), хотя в литературе чаще встречаются сведения об отрицательном влиянии паводков. Предполагается, что икра гибнет из-за подвижек грунта или вымывания из него, пересыхания или промерзания части гнезд после спада уровня воды (Смирнов, 1947; Бирман, 1954; Wickett, 1958; Костарев, 1964б; Гриценко, 2002; и др.).
Не исключено, что диапазон изменчивости количества летне-осенних осадков в нашем случае не достигал критических значений, однако более вероятно, что влияние паводков проявляется в основном при избытке производителей, когда они вынуждены занимать для нереста малопригодные участки (Абрамов, 1954). Действительно, В.Я. Леванидов (1964б), исследуя влияние климата на численность лососей в период их низкой численности, не выявил связи высоты паводков с численностью горбуши р. Амгунь (приток р. Амур). В таком случае высокую смертность икры при паводках можно рассматривать как один из механизмов снижения рождаемости при высокой плотности производителей, влияние которого в неявном виде учтено во втором сомножителе модели.
И.Б. Бирман (1954, 2004) одной из причин ухудшения условий воспроизводства горбуши и летней кеты Амура в эпохи максимумов солнечной активности считал высокие аномалии летних температур на путях хода рыб в Амурском лимане и в самом Амуре. Позже связь данных явлений подтвердилась при исследовании закономерностей воспроизводства осенней амурской кеты (Островский, Подорожнюк, 2009). Как следует из полученных результатов, отрицательная связь численности покатной молоди горбуши с температурой воды во время миграции
и нереста ее родителей возможна не только у амурских лососей, но и у горбуши охотоморского побережья.
Заключение
Численность потомков горбуши р. Иска на стадии миграции в море, как и осенней кеты р. Хор (Островский, Подорожнюк, 2009), наиболее тесно связана с численностью родителей. Как и у осенней кеты р. Хор, воспроизводство проходит наиболее успешно при низкой температуре воздуха во время нерестовой миграции и нереста, при обильных летних осадках и высокой температуре воздуха в начале зимы в пределах фактических значений данных факторов в период исследования. В отличие от кеты не выявлено климатических факторов, влияющих на численность молоди горбуши после выклева личинок, что объяснимо меньшей задержкой ее потомков в пресной воде. Таким образом, численность поколений горбуши р. Иска на стадии покатной миграции определяется в первую очередь рождаемостью, зависящей и не зависящей от плотности популяции.
В отличие от кеты р. Хор изменился и приоритет метеорологических факторов. Неожиданно сильным оказалось влияние температуры воздуха во время миграции производителей и их нереста. Ранее возможность влияния данного фактора предполагалась только для амурской горбуши и летней кеты в годы максимума солнечной активности (Бирман, 1954, 2004), а у осенней кеты р. Хор по силе влияния данный фактор занимал лишь последнее место (Островский, Подорож-нюк, 2009). Количество летних осадков имело первостепенное значение в определении численности молоди кеты р. Хор, но оказалось на последнем месте у горбуши р. Иска, что, вероятно, объяснимо различиями сезонного распределения осадков в различных районах края. У обоих сравниваемых видов (кета и горбуша) второе место по силе влияния занимает температура воздуха в начале зимы.
Список литературы
Абрамов В.В. Состояние запасов и пути увеличения численности амурской горбуши // Тр. совещ. по вопросам лососевого хозяйства Дальнего Востока. — 1954. — Вып. 4. — С. 48-69.
Андреева М.А. Рыбоводные и рыбоохранные мероприятия по сохранению и воспроизводству лососевых рыб в водоемах Камчатки // Тр. совещ. по вопросам лососевого хозяйства Дальнего Востока. — 1954. — Вып. 4. — С. 70-77.
Бирман И.Б. Динамика численности и современное состояние запасов кеты и горбуши в бассейне Амура // Тр. совещ. по вопросам лососевого хозяйства Дальнего Востока. — 1954. — Вып. 4. — С. 22-37.
Бирман И.Б. Морской период жизни и вопросы динамики стада тихоокеанских лососей : монография. — М. : Нац. рыб. ресурсы, 2004. — 172 с.
Гриценко О.Ф. Проходные рыбы острова Сахалин (систематика, экология, промысел) : монография. — М. : ВНИРО, 2002. — 248 с.
Дрейпер Н.Р., Смит Г. Прикладной регрессионный анализ : монография. — М. : Издат. дом «Вильямс», 2007. — 912 с. (Пер. с англ.)
Енютина Р.С. Амурская горбуша (промыслово-биологический очерк) // Изв. ТИНРО. — 1972. — Т. 77. — С. 3-126.
Иванков В.Н., Андреев В.Л. Экология и моделирование популяций горбуши Южных Курильских островов // Уч. зап. ДВГУ. — 1972. — Т. 60. — С. 3-26.
Каев А.М., Антонов А.А., Ромасенко Л.В. и др. Особенности динамки стада горбуши в южных районах ее воспроизводства в Сахалинской области // Бюл. № 1 реализации «Концепции дальневосточной бассейновой программы изучения тихоокеанских лососей». — Владивосток : ТИНРО-центр, 2006. — С. 196-207.
Канидьев А.Н. К эффективности нереста сахалинской горбуши (Oncorhynchus gorbus^a Walbaum) // Изв. ТИНРО. — 1967. — Т. 61. — С. 118-122.
Костарев В.Л. Некоторые закономерности колебаний численности охотских лососей // Лососевое хозяйство Дальнего Востока. — М. : Наука, 1964а. — С. 77-83.
Костарев В.Л. О связи урожайности молоди кеты с высотой снежного покрова и температурой воздуха в зимний период // Рыб. хоз-во. — 1964б. — № 9. — С. 28-30.
Крогиус Ф.В., Крохин Е.М. Пути восстановления и увеличения стад камчатских лососей // Тр. совещ. по вопросам лососевого хозяйства Дальнего Востока. — 1954. — Вып. 4. — С. 10-21.
Крогиус Ф.В., Крохин Е.М., Меншуткин В.В. Сообщество пелагических рыб озера Дальнего : монография. — Л. : Наука, 1969. — 86 с.
Кузнецов И.И. Кета и ее воспроизводство : монография. — Хабаровск : Дальгиз, 1937. — 176 с.
Кузнецов И.И. Некоторые наблюдения над размножением амурских и камчатских лососей : Изв. ТОНС. — 1928. — Т. 2, вып. 3. — 196 с.
Леванидов В.Я. Воспроизводство амурских лососей и кормовая база их молоди в притоках Амура : Изв. ТИНРО. — 1969. — Т. 67. — 242 с.
Леванидов В.Я. О связи между плотностью заполнения нерестилищ и эффективностью нереста амурских лососей // Изв. ТИНРО. — 1964а. — Т. 55. — С. 65-73.
Леванидов В.Я. Закономерности динамики численности лососей в бассейне Амура и пути воспроизводства запасов // Лососевое хозяйство Дальнего Востока. — М. : Наука, 1964б. — С. 49-68.
Медик В.А., Токмачев М.С. Математическая статистика в медицине : монография. — М. : Финансы и статистика, 2007. — 800 с.
Николаева Е.Т. О динамике численности крупных стад кеты Oncorhynchus keta (Walb.) на Камчатке // Вопр. ихтиол. — 1980. — Т. 20, вып. 3. — С. 452-463.
Островский В.И. Зависимость выживаемости икры нерки Oncorhynchus nerka (Walbaum) от плотности производителей на нерестилищах // Методические и прикладные аспекты рыбохозяйственных исследований на Дальнем Востоке. — Хабаровск : Хабаровское кн. изд-во, 2003. — С. 98-106.
Островский В.И. Зависимость размерного состава годовиков и пополнения нерки Oncorhynchus nerka озера Дальнее от численности родителей // Биол. моря. — 1998. — Т. 24, № 4. — С. 228-235.
Островский В.И. Зависимость численности потомков горбуши Oncorhynchus gorbusha Walbaum р. Амур от численности родителей // Чтения памяти Владимира Яковлевича Леванидова. — Владивосток : Дальнаука, 2005. — Вып. 3. — С. 610-615.
Островский В.И. Численность и возраст смолтификации потомков нерки Oncorhynchus nerka озера Азабачье (Камчатка) в связи с численностью родителей // Биол. моря. — 1997. — Т. 23, № 2. — С. 101-106.
Островский В.И., Подорожнюк Е.В. Факторы, определяющие численность по-катной молоди осенней кеты (Oncorhynchus keta) р. Хор // Изв. ТИНРО. — 2009. — Т. 159. — С. 176-189.
Островский В.И., Пономарев С.Д. Зависимость численности потомков горбуши Oncorhynchus gorbuscha от численности родителей в реках Охотского района // Изв. ТИНРО. — 2009. — Т. 157. — С. 120-132.
Островский В.И., Семенченко Н.Н. Влияние вулканического пепла на динамику численности циклопов Cyclops scutifer в оз. Курильское (Камчатка) // Чтения памяти Владимира Яковлевича Леванидова. — Владивосток : Дальнаука, 2001. — Вып. 1. — С. 367-374.
Островский В.И., Семенченко Н.Н. Зависимость численности потомков нерки Oncorhynchus nerka озера Дальнее (Камчатка) от численности родителей // Биол. моря. — 2002а. — Т. 28, № 6. — С. 411-417.
Островский В.И., Семенченко Н.Н. Межгодовая изменчивость длины тела по-катной молоди нерки Oncorhynchus nerka оз. Курильское (Камчатка) в связи с влиянием внешних факторов // Биол. моря. — 2002б. — Т. 28, № 1. — С. 40-46.
Поллард Дж. Справочник по вычислительным методам статистики. — М. : Финансы и статистика, 1982. — 344 с. (Пер. с англ.)
Рикер У.Е. Методы оценки и интерпретация биологических показателей популяций рыб : монография. — М. : Пищ. пром-сть, 1979. — 424 с. (Пер. с англ.)
Смирнов А.Г. Состояние запасов амурских лососей и причины их численных колебаний // Изв. ТИНРО. — 1947. — Т. 25. — С. 33-53.
Хилборн Р., Уолтерс К. Количественные методы оценки запасов. Выбор, динамика и неопределенность. Избранные главы : монография. — СПб. : Политехника, 2001. — 228 с. (Пер. с англ.)
Hunter J.G. Survival and production of pink and chum salmon in a coastal stream // J. Fish. Res. Bd Canada. — 1959. — Vol. 16, № 6. — P. 835-886.
Wickett W.P. Review of certain environmental factors affecting the production of pink and chum salmon // J. Fish. Res. Bd Canada. — 1958. — Vol. 15, № 5. — P. 1103-1126.
