CC BY
70
Общая биология
Вестник Нижегородского университета им. Н.И. Лобачевского, 2012, № 2 (3), с. 162-168
УДК 598.2 : 598.829 (471.4)
ЭТОЛОГИЧЕСКИЕ И БИОАКУСТИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ВИДОВ ГРУППЫ «ЖЕЛТЫХ» ТРЯСОГУЗОК (PASSERIFORMES, MOTACILLIDAE, MOTACILLINAE) КАК РЕЗУЛЬТАТ РЕПРОДУКТИВНОЙ ИЗОЛЯЦИИ
В УСЛОВИЯХ СИМПАТРИИ
© 2012 г. И.В. Муравьев \ Е.А. Артемьева 2
1 Пензенский институт развития образования 2 Ульяновский государственный педагогический университет им. И.Н. Ульянова
Поступила в редакцию 08.12.2011
Спектр поведенческого репертуара видов группы «желтых» трясогузок в пространстве их ареалов в условиях широкой симпатрии отражает механизмы репродуктивной изоляции форм видового и подви-дового ранга и является результатом микроэволюции группы - политипического комплекса Motacilla flava L.
Ключевые слова: популяция, вид, поведенческий репертуар, территориальное поведение, сим-патрия, репродуктивная изоляция, гнездовой биотоп, птицы, «желтые» трясогузки.
Введение
В настоящее время исследованиями уже убедительно показано, что для решения спорных вопросов по систематике близкородственных видов животных, в том числе птиц, требуются комплексные подходы и методы изучения, в том числе экологические и этологические [14]. Изучение модельного вида в природных сообществах необходимо поставить в разряд тонкой экологии (фенология прилета и гнездование, токование, особенности выбора гнездопригодного биотопа, гнездостроительство и размеры гнездового участка, высиживание, акустическая сигнализация, потенциальная кормовая база и др.).
Многими авторами предлагается решать проблемы внутривидовой систематики полити-пических комплексов птиц, используя сонограммы записи их голосов [2, 3, 5-12].
На международном орнитологическом конгрессе (Москва, 1982) были представлены доклады ряда зарубежных орнитологов по акустической сигнализации, вокализации птиц [13, 14]. Авторы высказывали мнение о возможности применения акустических сигналов для выяснения систематических отношений близкородственных видов. Межвидовые группировки по акустическим признакам гораздо лучше сравнимы, чем «музейные материалы» [13]. Звуковая сигнализация играет одну из первостепеннейших ролей в коммуникации у птиц, особенно в совместных групповых поселениях, состоящих из одного или нескольких близкородственных ви-
дов [4, 15-17]. Наблюдения и изучение поведения у птиц (позы токования, ухаживания, агрессии и т.д.) - одно из важных направлений в решении спорных вопросов в рамках одного или нескольких таксонов [2, 3, 18].
В совместных групповых поселениях желтой, желтолобой, желтоголовой трясогузок, а также в монопоселениях горной или черноголовой трясогузок наблюдается четкая дифференциация на микростациальном или микробиото-пическом уровне [19-22], что является одним из механизмов репродуктивной изоляции у изучаемого комплекса видов.
Наряду с вокализацией и микроаллобиотопикой (пространственной разобщенностью в микробиотопах), одним из факторов репродуктивной изоляции у симпатричных видов может служить видоспецифическая избирательность в рационах питания взрослых птиц и птенцов [3,
4, 10, 17, 22-28].
Цель настоящей работы - выявление видоспецифических этологических и биоакустиче-ских особенностей видов группы «желтых» трясогузок в условиях широкой симпатрии.
Материал и методы
Среди наиболее дискуссионных в таксономическом плане группировок воробьинообразных птиц особое место занимает политипиче-ский комплекс Motacilla flava in sensu lato [12, 29]. Формам этой группировки присуща чрезвычайно сложная индивидуальная и географическая изменчивость. Для выяснения реальных
родственных связей внутри таксона предпринята попытка детального рассмотрения ситуации на основе комплексного подхода, сочетающего оценку изменчивости экологических, этологи-ческих и биоакустических признаков видовых форм группы «желтых» трясогузок.
В качестве объекта исследования выбрана группа «желтых» трясогузок подрода Budytes Guw. 1817, in sensu lato, так как морфологоэкологические характеристики являются типовыми для рода Motacilla и семейства Motacilli-dae) [4, 10]; виды полиморфны, к настоящему времени описаны более 20 видовых и внутривидовых форм [30]; обитают в крайне разнообразных эколого-географических условиях, транспалеарктическая политипическая группа. Исследуемая группа «желтых» трясогузок представлена видами Motacilla lutea (S.G. Gmelin, 1774); Motacilla flava Linnaeus, 1758; Моtacilla cilreola Pallas, 1776 с выборками из различных областей ареалов видов.
Для определения границ ареалов исследуемых видов, группы «желтых» трясогузок были просмотрены выборками из музейных фондов Зоологического института РАН (С.-Петербург) - 350 экз., Зоологического музея МГУ (Москва) - 1100 экз., Зоологического музея СГУ (Саратов) - 85 экз., Кировского государственного краеведческого музея - 103 экз., Пензенского государственного краеведческого музея - 20 экз., краеведческого музея г. Сердобска Пензенской области - 1 экз., а также рассмотрены материалы полевых исследований 1978-2011 гг. и исследований в рамках регионального гранта РФФИ Поволжье 20092010 гг. (1300 экз.), причем 230 экз. были окольцованы. Общий объем исследованного материала составляет 2959 экз. (90 выборок с территории ареалов видов группы).
Были обследованы популяции «желтых» трясогузок (в Астраханской, Волгоградской, Оренбургской, Пензенской, Ростовской, Саратовской, Ульяновской областях, в Республиках Калмыкии, Мордовии и Чувашии) с целью проведения учетов и мониторинга гнездовых поселений комплекса «желтых» трясогузок, а также выполнены нидологические и оологические исследования. Полевые исследования проводились с апреля по сентябрь 1978-2011 гг.
Работа выполнена с использованием картирования фенотипов на ареале; наряду с этим, в исследовании сравнительной экологии близкородственных видов «желтых» трясогузок были использованы кольцевание, мечение цветными кольцами, изучение рациона питания птенцов и взрослых особей, а также обрабатка полученных сонограмм записей голосов названной группы трясогузок [10].
Пространственную и социальную структуру поселений модельных видов изучали на пробных площадках, на которых картировали найденные гнезда, наблюдали за гнездовой биологией и взаимоотношениями на внутри- и межвидовых уровнях, суточной активностью взрослых птиц и птенцов, детально описывался микрорельеф и растительный покров. За время исследований были затрачены около 180 часов на экологические и этологические наблюдения.
Для отлова и индивидуального мечения использовались паутинные сети с размерами ячеек от 14 до 16 мм. Отловленные птицы обрабатывались по общепринятой методике: проводились стандартные морфометрические промеры, регистрировался пол и возраст. Всего были отловлены и помечены цветными метками и кольцами 360 взрослых птиц и обследованы 190 птенцов.
Для исследования кормового поведения «желтых» трясогузок были проведены наблюдения за самцами M. flava, M. lutea, M. citreola (n = 152); за особенностями их токования (n = = 130): M. flava (n = 40), M. lutea (n = 44), M. citreola (n = 46). Для записи голосов и построения сонограмм были исследованы 134 записи голосов «желтых» трясогузок: M. flava (n = = 47), M. lutea (n = 45), M. citreola (n = 42).
Для записи голосов изучаемых видов использовались кассетные магнитофоны «Электроника-М-327» и «Романтик-306», микрофоном «МК-271» [6, 31]. Записи голосов птиц идентифицировались и затем обрабатывались на сонографе в лаборатории биоакустики кафедры зоологии позвоночных и общей экологии МГУ, ИПЭЭ им. А.Н. Северцева РАН (лаборатория проф. Е.Н. Панова). Для получения сонограмм использовались анализаторы спектра: Digital -Sоnа - Graph Model 780 (USA), в диапозоне до
10 000 Гц, фильтр 30 кГц, и Frisoft Sonograph (Raimund Specht, Berlin, 1993, nowember). Полученные сонограммы обрабатывались по схеме, предложенной А.А. Никольским [32]. Статистически обработаны 134 сонограммы звуковых сигналов 3-х сравниваемых видов. Статистический анализ морфометрических показателей оологических сборов, гнезд, влажности и сонограмм голосов проводился общепринятыми методами по Г.Ф. Лакину [33], Л.А. Животовскому [34]. Названия модельных видов трясогузок даются по Л.С. Степаняну [29].
Обсуждение результатов
Территориальное поведение
В зонах пространственного контакта сравниваемых видов существуют достаточно выра-
женные видоспецифические требования к местам гнездования.
Хотя ряд авторов [35-38] утверждали, что места гнездования желтой (M f. beema) и желтолобой трясогузок (M lutea) существенных различий не имеют, наши исследования показали обратное, особенно существенны различия между желтой и желтолобой трясогузками.
Территориальные связи и взаимоотношения сравниваемых видов трясогузок наиболее четко прослеживаются в местах их совместного группового гнездования на внутри- и межвидовом уровнях. Особый интерес представляют находки гнездопригодных биотопов с совместным обитанием M. flava и M. lutea, M. flava и M. citreola [10, 39, 40], а также микробиотопов, где обитают одновременно эти виды «желтых» трясогузок [15]. В Пензенской области нами были обнаружены и обследованы места совместных групповых гнездовых поселений M. flava, M. lutea и M. citreola (стационары Раевка, Каменка Колышлейского р-на, Пригородное Сердобского р-на Пензенской обл.) [10].
Гнездовые участки M. flava, M. lutea, как правило, удалены от 30-50 м до 100-300 м от кормовых участков (берега водоемов, тростниковые заросли, агроценозы). Гнезда строят в разреженном травостое, на земле, образуя небольшие групповые поселения от 3-5 до 9-10 гнездящихся пар. Самцы патрулируют свои гнездовые участки от появления на них потенциальных хищников (обыкновенной пустельги, луней и др.). M. flava гнездо строит на земле, иногда в непосредственной близости от кустарников и тростниковых зарослей, образует небольшие совместные гнездовые поселения до 4-6 пар, иногда совместно с близкими видами (M. lutea, M. citreola). Гнездовые участки M. citreola занимают более увлажненные стации, гнездо - строят на болотной кочке среди болота или сильно увлажненного участка сырого луга, самцы контролируют гнездовую территорию с высокой присады или со ствола упавшего дерева, образуют небольшие групповые поселения от 2-4 до 6-8 пар, иногда совместно с близкими видами (M. flava, M. lutea) [10].
Кормовое поведение
Спустя некоторое время после прилета, самцы начинают выбирать свои гнездовые участки. В это время самцы одного вида могут вступать в стычки друг с другом, проходят драки, погони одних самцов за другими, хотя на местах кормления у уреза воды ведут себя относительно спокойно, не вступая в контакты. Каждый самец у сравниваемых видов кормится на площади в среднем 3.5-3.7 м2 (n = 65).
Желтые и желтолобые трясогузки могут кормиться не только по урезу воды, но и ловят насекомых в воздухе, иногда подпархивая на высоту до одного метра. Некоторые особи желтой и желтолобой трясогузок могут, подпархивая на одном месте, зависая в воздухе, собирать корм с поверхности водоема. Это может продолжаться от 10 до 30 секунд. Желтолобые трясогузки, наряду с перечисленным выше, могут собирать корм, перемещаясь по поверхности крупных плавающих листовых пластин водных растений или бродить по мелководью и собирать корм прямо из воды. Желтолобая и желтая трясогузки собирают кормовые объекты в гнездовой период, сопровождая стада или отары домашних животных. Желтоголовая трясогузка кормится чаще на берегу, собирая корм с земли, на мелководье, значительно реже с поверхности растений. Сравниваемые нами виды трясогузок во время кормления могут нагонять летящее насекомое пешком и резким броском хватают его.
M. lutea и M. flava используют нагретые солнцем проселочные дороги и тропинки в степи и пойменных остепненных лугах для сбора привлеченных теплом насекомых. M. cinerea вылавливает плавающих в воде личинок водных насекомых, собирает насекомых вдоль береговой линии, у самого уреза воды, с камней, гальки, влажного грунта. M. flava, M. lutea могут добывать летающих насекомых с присады -высокого растения полыни обыкновенной (Artemisia vulgaris L.), конского щавеля (Rumex confertus Willd.), коровяка (Verbascum thapsus L.), цикория (Cichorium intybus L.), тростника (Phragmites australis (Cav.). M. citreola собирает насекомых с водной поверхности луж, мочажин болот, вершин болотных кочек (поселения муравьев Formicidae, Mirmicidae), вылавливает ракообразных из луж (Муравьев, 1997). Кормовые объекты модельных видов трясогузок - фоновые, легко доступные виды беспозвоночных, с мягкими покровами, неядовитые, без резкого запаха, с высокой калорийностью и легкой усвояемостью (мелкие брюхоногие моллюски, ракообразные, пауки, личинки насекомых).
Брачное поведение
Важным элементом в поведении самцов сравниваемых видов является привлечение самок на выбранный и охраняемый гнездовой участок. Это, как правило, позывки, которые самец издает, присаживаясь на кочке, на высоком растении конского щавеля и других приса-дах. Одновременно с этим самцы могут принимать демонстративные позы, совершать токовые полеты. Около одной самки могут нахо-
диться до 3 самцов одновременно, но активно токует, как правило, только один, который старается отогнать своих потенциальных соперников от самки. Токовые позы - выпячивание ярко-желтого оперения груди, расправление хвоста, чирканье одним крылом о землю и периодические круговые токовые полеты вокруг самки. В это время самка может кормиться, не обращая внимания на токующего рядом самца (самцов). Пара считается сформированной, если самец постоянно сопровождает самку на кормовые территории и обратно к будущему гнездовому участку, а она время от времени начинает выпрашивать у него корм, подражая поведению птенца. Среди самцов этих видов наиболее часто токуют желтолобые трясогузки, совершая от 12 до 15 токовых поз в минуту попеременно (14.27 ± 0.08) (п = 44), у желтых это число доходит до 9-13 поз в минуту (11.34 ± 0.09) (п = = 40), а у желтоголовых более спокойно и менее ярко - от 7 до 11 поз в минуту (9.75 ± 0.08) (п = = 46). Количество токовых поз меняется чаще у самцов желтолобой трясогузки. Самцы желтой и желтолобой не токуют около самок желтоголовых трясогузок. Наши наблюдения показали, что время от времени самцы желтых трясогузок могут токовать около самок желтолобых трясогузок, и наоборот.
Мы неоднократно отмечали у отдельных самцов желтолобых трясогузок во время токования и образования брачных пар полет «хвостом вперед» (п = 2). Такой тип токового полета для желтых и желтоголовых трясогузок нами не отмечался. Важное место в отношениях на внутри- и межвидовом уровнях играет голос, который имеет отчетливые видовые и ситуационные различия, являясь основой звуковой коммуникации в совместных групповых поселениях на видовом и межвидовом уровнях у сравниваемых нами видов [7, 10, 41].
Самцы желтолобых трясогузок по отношению к самцам желтых трясогузок ведут себя агрессивно. Слабые конкурентные межвидовые отношения отмечены между желтоголовой и желтой, желтоголовой и желтолобой трясогузками. В местах, где гнездятся желтолобые трясогузки, численность желтой всегда меньше предыдущего вида по причине конкуренции за места гнездования и кормления [40]. За период наблюдений отмечены 3 случая, когда гнезда M. flava находились на гнездовой территории M. lutea. Самцы M. lutea не реагировали на присутствие самок M. flava, но агрессивно вели себя по отношению к самцам M. flava, которые носили корм к своим гнездам. Несколько раз (п = 5) находили гнезда желтолобой и желтого-
ловой трясогузок на расстоянии от 10 до 15 м друг от друга. Проявление антагонизма в этом случае отмечено не было. За весь период стационарных наблюдений однажды была отмечена бигиния у желтоголовых трясогузок (окр. с. Мастиновка Пензенского р-на Пензенской обл.) [27]. Такое явление как у данного вида, так и у других видов «желтых» трясогузок ранее не отмечалось. Наблюдения в совместных групповых поселениях «желтых» трясогузок показали, что здесь они хорошо уживаются с другими наземно гнездящимися видами воробьинообразных птиц: полевым жаворонком, луговым чеканком и луговым коньком и др.
Звуковая сигнализация
Звуковая сигнализация занимает важное место в общении птиц на внутривидовом уровне, позволяет им поддерживать контакт друг с другом, охранять гнездовой участок, предупреждать об опасности соседние гнездящиеся пары и т.д. Звуковая сигнализация у птиц имеет видоспецифический характер [6, 8, 14] и на межвидовом уровне является одним из условий репродуктивной изоляции [2]. Анализ литературных источников по сигнализации у «желтых» трясогузок показал недостаточную изученность этого это-логического вопроса данной группы птиц [11, 12], а использование вокализации близкородственных видов может внести определенную ясность в правильное толкование систематики видов на примере рода Motacilla L.
Сигналы желтых трясогузок имеют определенную дифференциацию и зависят от ситуационных особенностей: «псюйли» - внимание и контакт; «псюйп» - с элементом тревоги; «псип» - сигнал большого волнения; «тси» -предупреждающий; «цри» - сигнал тревоги [42]. Для сравнения у трех модельных видов трясогузок из мест совместного группового поселения нами были отобраны однотипные сигналы - большого волнения - по следующим параметрам: основная частота (Fmm, кГц), доминантная частота (Fmax, кГц); диапазон модуляции (v, кГц), длительность звука (L, мс). Сравнительный анализ сонограмм звуковых сигналов трех модельных видов трясогузок (M. flava, M. lutea, M. citreola) показал четкие различия характеристик частотной модуляции сравниваемых однотипных сигналов. Спектральный анализ сонограмм электроакустических сигналов у самцов трех видов трясогузок показал, что по средним значениям доминантной частоты Fmax достоверных различий нет (таблица).
Таблица
Акустическая характеристика звуковых сигналов рода Motacilla L.
Показатели M. flava (n = 47) M. lutea (n = 45) M. citreola (n = 42)
Основная частота Fmn, кГц
Lim 1.17 - 4.80 1.19 - 5.31 2.50 - 3.59
M + m 3.22 ± 0.02 3.49 ± 0.04 2.97 ± 0.02
CV + mcv 29.03 ± 4.84 27.18 ± 4.81 14.41 ± 5.09
Доминантная частота Fmax, кГц
Lim 6.17 - 9.76 6.00 - 8.40 7.50 - 8.12
M + m 7.57 ± 0.19 7.53 ± 0.17 7.92 ± 0.12
CV + mcv 10.65 ± 1.77 8.88 ± 1.57 3.08 ± 1.09
Диапазон модуляции Fmax — Fmm; кГц
Lim 1.90 - 7.73 1.80 - 5.74 4.38 - 5.50
M + m 4.35 ± 0.03 4.04 ± 0.08 4.95 ± 0.05
CV + mcv 32.25 ± 5.38 28.15 ± 4.98 10.09 ± 3.57
Длительность L, сек
Lim 0.07 - 0.18 0.10 - 0.30 0.13 - 0.19
M + m 0.11 ± 0.01 0.21 ± 0.02 0.16 ± 0.01
CV + mcv 38.45 ± 6.41 28.49 ± 5.04 15.14 ± 5.35
Статистические расчеты по другим показателям выявили достоверные различия: по основной частоте (Fmin) уровень значимости у трех видов попарно составил P < 0.0001. Сравнение средних значений по диапазону модуляции выявил достоверные различия между M. citreola c M. flava и M. lutea (p < 0.0001), между M. flava и M. lutea (p < 0.001). У желтой трясогузки длительность звукового сигнала составила L = 0.11 ± 0.01 мс, у желтолобой и желтоголовой трясогузок, соответственно, L = (0.21 ± 0.02) и (0.16 ± 0.01) мс. Самый длинный по времени сигнал из сравниваемых видов имеет желтолобая трясогузка. Статистические расчеты средних значений по этому показателю выявили достоверные различия между
М. flava и М. lutea (р < 0.0001), М. flava и М. citreola (р < 0.005), М. lutea и М. citreola (р < < 0.05). Анализ основных показателей звуковых сигналов (таблица) показал, что по всем средним показателям степень вариации (CV, %) у
M. citreola в 2 раза меньше, чем у М. flava и М. lutea, а степень вариации у M. flava трясогузки по всем средним показателям воспроизводимого звука больше, по сравнению М. lutea.
Таким образом, сравнение сонограмм однотипных ситуационных звуковых сигналов у 3-х модельных видов «желтых» трясогузок показало различную характеристику частотной модуляции. Они обладают отличительными характеристиками по всем трем параметрам звукового
сигнала и носят видоспецифический характер (таблица).
Заключение и выводы
Спектр поведенческого репертуара (кормовое, территориальное, брачное поведение, брачные демонстрационные песни самцов) видов группы «желтых» трясогузок в пространстве их ареалов в условиях широкой симпатрии отражает механизмы репродуктивной изоляции форм видового и подвидового ранга и является результатом микроэволюции группы - полити-пического комплекса Motacilla flava L.
Таким образом, использование комплексного подхода при сравнительном изучении экологии и этологии данных видов при рассмотрении проблемы спорных аспектов таксономии близких симпатрических видов группы «желтых» трясогузок позволило выделить механизмы, которые, вероятно, являются изолирующими и могут привести к симпатрическому видообразованию.
Авторы выражают искреннюю благодарность В.М. Лоскоту (Зоологический институт РАН, С.-Петербург) и П.С. Томковичу (зоологический музей МГУ, Москва) за курирование работы в коллекционных фондах.
Данная работа выполнена при поддержке регионального гранта РФФИ Поволжье № 09-04-97012-р_поволжье_а.
Список литературы
1. Панов Е.Н. Взаимоотношения двух близких видов овсянок (Emberiza citrinella L, E. leucocephalos Gm.) в области их совместного обитания // В кн.: Проблемы эволюции. Новосибирск: Наука, 1973. Т. 3. С. 261-291.
2. Панов Е.Н. Гибридизация и этологическая изоляция у птиц. М.: Наука, 1989. 510 с.
3. Доржиев Ц.З. Сравнительная экология близкородственных видов птиц в зонах симпатрии (бассейн озера Байкал). Автореферат дис... д-ра биол. наук. Улан-Удэ: БГУ, 1995. 51 с.
4. Муравьев И.В. Экология группы «желтых» трясогузок в Среднем Поволжье // Бутурлинский сб.: Матер. III Всерос. Бутурлинских чтений. Ульяновск: Изд-во «Корпорация технологий продвижения», 2010. С. 241-252.
5. Вепринцев Б.Н., Леонович В.В. Записи голосов птиц Тувы // В сб.: Доклады МОИП. Зоология и ботаника. 1 полугодие. М.: МГУ, 1978. С. 18-20.
6. Вепринцев Б.Н., Леонович В.В. Исследование голосов птиц для систематики // Матер. 1 съезда ВОО «Изучение птиц СССР, их охрана и рациональное использование». Л., 1986. Ч. 1. С. 119-120.
7. Мальчевский А.С. Биологические основы звуковой коммуникации птиц // Зоол. журн. 1982. Т. 61. Вып. 7. С. 1000-1008.
8. Заболоцкая М.М. Современное состояние изученности видовых акустических репертуаров птиц // Матер. 1 съезда ВОО «Изучение птиц СССР, их охрана и рациональное использование». Л., 1986. Ч. 1. С. 233-234.
9. Звонов Б.М. Кодирование акустической информации у птиц // Матер. 1 съезда ВОО «Изучение птиц СССР, их охрана и рациональное использование». Л., 1986. Ч. 1. С. 238-239.
10. Муравьев И.В. Сравнительная экология близкородственных видов на примере рода Motacilla L. Автореферат дис. канд. биол. наук. М.: МГПИ, 1997. 17 с.
11. Blotzheim G. Handbuch der Vogel Mitteleuropas Baund 10/2 Passeriformes (1 Teil) Widesbaden, Frankfurt am Mein, Aula-Verlag, 1985. S. 742-924.
12. Cramp S. The Birds the Western Palearctic. Oxford: Univ. Press, 1988. P. 1-1063.
13. Кзикели Х. Акустическая дифференциация желтых трясогузок // Тез. докл. 18 Междунар. орнит. конгресса. М., 1982. С. 140-141.
14. Пейн Р. Роль песни в систематике // Тез. докл. 18 Междунар. орнит. конгресса. М., 1982. С. 55.
15. Воронцов Е.М. Птицы Камского Приуралья // Уч. зап. Горьковского ун-та. Горький, 1949. Вып. 14. С. 53-71.
16. Ананин А.А. Взаимоотношения желтой трясогузки и дубровника // Тез. докл. 8 Всес. орнит. конф. «Экология и охрана птиц». Кишинев: Штиин-ца, 1981. С. 8.
17. Лысенков Е.В. Сравнительная экология трясогузок в условиях их совместного обитания в Мордовской АССР // В сб.: Экологические исследования
структуры природных сообществ. Саранск, 1987. С. 118-124.
18. Мальчевский А.С. Отношение животных к территории как фактор эволюции (на примере птиц) // Вестник ЛГУ. 1974. Т. 3. Вып. 1. С. 5-15.
19. Волчанецкий И.Б. К орнитофауне Волжско-Уральской степи // Птицы: Научн. докл. зоол. -биол. ин-та. Харьков: ХГУ, 1937. Т. 4. С. 21-81.
20. Бахтадзе Г.Б., Казаков Б.А. Сравнительный анализ мест гнездования сероголовой, черноголовой и желтоголовой желтых трясогузок на юге Европейской части СССР // Вестник зоологии. Киев: Наукова Думка, 1985. № 4. С. 55-59.
21. Бахтадзе Г.Б. Распространение сероголовой (M. flava L.) и черноголовой (M. feldegg Mick) желтой трясогузок на юге Европейской части СССР // Изв. Северо-Кавказского науч. центра высшей школы. Сер. Естественные науки. Ростов-на-Дону, 1987.
11 с. Деп. в ВИНИТИ 18.08.87, № 1921 - В 876.
22. Муравьев И.В. Сравнительная характеристика кладок и яиц на примере желтолобой трясогузки (Motacilla lutea Gm.) // Матер. Всерос. научно-практ. конф. , посвященной столетию со дня рождения А.И. Куренцова, «Краеведческие исследования в регионах России». Орел, 1996. Ч. 1. С. 116-117.
23. Дубинин Н.П., Торопанова Т.А. Птицы лесов долины р. Урал. М.: Ин-т леса АН СССР, 1956. Т. XXXII. Ч. II-III. 308 с.
24. Лебедева Л.А., Губин Б.М. Изучение питания птиц в районе р. Иргиз // В сб.: Тр. компл. эксп. СГУ по изучению Волгоградского и Саратовского водохранилищ. Саратов: СгУ, 1972. Вып. 2. С. 111-118.
25. Вержуцкий Б.Н. Региональные особенности трофики птиц рода Motacilla L. // В сб.: Экология и охрана птиц и млекопитающих Забайкалья. Улан-Удэ: Отд. биол. Бурятского фил. СО АН СССР, 1980. С. 15-30.
26. Чернышов В.М., Вержуцкий Б.Н. Энтомофа-гия трясогузок Западной и Восточной Сибири // Матер. V совещ. энтомол. Сибири «Фауна и экология членистоногих Сибири». Новосибирск: Наука, 1981. С. 109-112.
27. Муравьев И.В. О бигинии у желтоголовой трясогузки в Пензенской области // В сб.: Редкие виды птиц нечерноземного района России. М. : МПГУ, 1998. С. 235-236.
28. Муравьев И.В. Желтолобая трясогузка // Красная книга Пензенской области (Животные). 2005. Т. II. С. 164.
29. Степанян Л.С. Конспект орнитологической фауны СССР. М.: Наука, 1990. 366 с.
30. Редькин Я.А. Таксономические отношения форм в эволюционно молодых комплексах птиц на примере рода Motacilla L., 1785 (таксономическая ревизия подрода Budytes). Автореферат дис. ... канд. биол. наук. М.: МГПУ, 2001. 19 с.
31. Вепринцев Б.Н., Марков В.И. Методики записи голосов в полевых условиях // В сб.: Орнитология. М.: МГУ, 1965. Вып. 7. С. 353-364.
32. Никольский А.А. Звуковые сигналы млекопитающих в эволюционном процессе. М.: Наука, 1984. 199 с.
33. Лакин Г.Ф. Биометрия. М.: Высшая школа, 1990. 352 с.
34. Животовский Л.А. Популяционная биометрия. М.: Наука, 1991. 272 с.
35. Hartert E. Die Vogel der palaarktischen Fauna. Friedlander, 1910. Bd. 1. I-XLIX. S. 1-832.
36. Smith S. The Yellow wagtail L. // Collins St. Jam. Place L, 1950. P. 1-171.
37. Гладков Н.А. Птицы Советского Союза. М.: Советская наука, 1954. Т. 5. С. 594-690.
38. Vaurie C. The birds of the palearctic fauna. Passeriformes. L.: Witherby, 1959. P. 1-762.
39. Рузский М.Д. Материалы к изучению птиц Казанской губернии // Тр. общ. естествоиспытателей
при импер. Казанском ун-те. Казань, 1893. Т. 25. Вып. 6. 398 с.
40. Фомин Б.Н. О влиянии конкуренции на распределение близкородственных видов птиц по биотопам // В сб.: Матер. VII Всес. орнит. конф. Киев: Наукова Думка, 1977. Ч.1. С. 333— 334.
41. Кукиш А.И. К изучению территориальных связей у желтой трясогузки // Тез. докл. науч. конф. биол. Карелии. Петрозаводск, 1974. С. 31-
33.
42.Симкин Г.Н. Певчие птицы. М.: Лесная промышленность, 1990. С. 30-42.
ETHOLOGICAL AND BIOACOUSTIC PECULIARITIES OF YELLOW WAGTAIL GROUP (PASSERIFORMES, MOTACILLIDAE, MOTACILLINAE) SPECIES AS A RESULT OF REPRODUCTIVE ISOLATION UNDER SYMPATRY CONDITIONS
I.V. Muravyev, E.A. Artemyeva
The behavioral repertoire spectrum of yellow wagtail group species in their natural habitats under conditions of broad sympatry reflects the mechanisms of reproductive isolation of species and subspecies forms and is a result of microevolution of the group - polytypic complex Motacilla flava L.
Keywords: population, species, behavioral repertoire, territorial behaviour, sympatry, reproductive isolation, nesting biotope, birds, yellow wagtails.
