CC BY
76
УДК 598.2 I 598.829
К ГНЕЗДОВОЙ БИОЛОГИИ И ЭКОЛОГИИ ЖЕЛТОГОЛОВОЙ ТРЯСОГУЗКИ MOTACIUA CITREOLA PAIIAS, 1776] (PASSERIFORMES, MOTACIIIIDAE, MOTACIIIINAE] 1
Е.А. Артемьева И.В. Муравьев
Ульяновский государственный педагогический университет им. И.Н. Ульянова, Россия, 432700, Ульяновск, пл. 100-летия со дня рождения В.И. Ленина, д. 4 E-mail: [email protected]; [email protected]
Проведена критическая оценка литературных сведений о размножении желтоголовой трясогузки Motacilla citreola Pallas, 1776 (Passeriformes, Motacillidae, Motacillinae) в европейской части России, в том числе Среднем Поволжье, выявлены лимитирующие факторы гнездования вида на исследованной территории.
Ключевые слова: популяция, вид, гнезда, кладки, птенцы, гнездовой биотоп, птицы, «желтые» трясогузки, Среднее Поволжье.
Введение
Желтоголовая трясогузка Motacilla citreola Pallas, 1776 (Passeriformes, Motacillidae, Mo-tacillinae) относится к группе «желтых» трясогузок политипического комплекса Motacilla flava L. in sensu lato, в данной работе рассматривается в качестве самостоятельного вида. В настоящее время отсутствуют обобщающие сводки по размножению M. citreola на территории Среднего Поволжья и Предуралья, по положению современных границ гнездового ареала данного вида. Сведения о возможном размножении подвидовых форм желтоголовой трясогузки в ряде регионов на территории ареала (в том числе в Среднем Поволжье) в настоящее время носят отрывочный характер, основываются на отдельных (спорадических) наблюдениях, общая картина характера гнездования вида в ареале не полная или частично отсутствует. M. citreola является достаточно локальным видом, требовательна к биотопам гнездования, что обуславливает дисперсное распределение гнездовых поселений данного вида в пространстве ареала.
Проведены комплексные исследования биотопов и фенологии гнездования, особенностей нидологии, биологии и экологии, оологии, птенцов в популяциях M. citreola в пространстве ареала, в том числе на территории Среднего Поволжья. Показаны особенности гнездования как результат активного сближения форм M. c. citreola и M. c. werae на территории европейской части России, в том числе в Среднем Поволжье, что связано с расширением их северной и южной границ гнездовых ареалов соответственно
(Степанян, 1990). Выявлены места гнездования M. citreola, связанные с лугово-болотными ценозами (Астраханская, Волгоградская, Пензенская, Саратовская и Ульяновская области). M. c. citreola и M. c. werae включены в списки гнездящихся видов в Кировской, Оренбургской, Пензенской, Пермской, Самарской, Саратовской, Ульяновской областях и Башкирии, Марий-Эл, Мордовии, Татарстане, Удмуртии и Чувашии. В настоящей работе проведены критический анализ литературных сведений по размножению M. citreola, выявлены лимитирующие факторы гнездования вида в пределах Среднего Поволжья и сопредельных территориях европейской части России.
Цель данной работы: выявление видоспецифических особенностей биологии и экологии, гнездовых биотопов исследование лимитирующих факторов размножения, фенологии, нидологии, оологии, птенцов M. citreola в условиях симпатрии в Среднем Поволжье.
Объект и методы исследования
Ареал M. citreola имеет разорванный характер. В Западной и Восточной Сибири обитает M. c. citreola Pallas, 1776. В европейской части России, на Урале, частично в Западной Сибири встречается M. c. werae Buturlin, 1907. M. c. calcarata Hodgson, 1836, обитает в горах Тянь-Шаня
1 Данная работа выполнена при поддержке регионального гранта РФФИ Поволжье № 09-04-97012-р_поволжье_а.
и восточного Ирана на восток до Тибета, до западных границ Ганьсу, на север до Джунгарского Алатау. M. с. weigold Rensch, 1933 - в провинциях Сычуань с прилежащими частями восточного Тибета и Юнань [1, 2]. Л.А. Портенко выделял четвертый подвид желтоголовой трясогузки -M. c. guassatrix Portenko [3]. M. citreola является единственным видом в группе «желтых» трясогузок, который не вызывает сомнений в видовом статусе. Желтоголовая трясогузка зимует на севере Индии и в Бирме [4], может быть встречена зимой в Палестине и Египте, известны залеты на Гельголанд и в Италию [1].
В Среднем Поволжье и Предуралье обитают 2 немногочисленных перелетно-гнездящихся подвида желтоголовой трясогузки: северо-восточный номинативный -M. c. citreola Pallas, 1776 и юго-западный - М. с. werae Buturlin, 1908 [2]. В 2006 году M. c. werae Buturlin, исключен из ранга подвида и ему присвоен статус видового таксона - малая желтоголовая трясогузка M. werae werae Buturlin, 1908 [5]. Однако в настоящей работе авторы придерживаются точки зрения Л.С. Степаняна [2] и рассматривают M. c. werae Buturlin в качестве подвидовой формы M. citreola. Обычный (немногочисленный) гнездящийся перелетный вид [6]. В Татарстане - обычный гнездящийся и пролетный вид [7]. В Самарской, Пензенской и Саратовской областях является гнездящимся и пролетным видом.
Для выяснения границ гнездовых ареалов подвидов M. citreola и географического паттерна распространения основных фенотипов использован музейный материал фондов Зоологического института РАН (г. С.-Петербург) - 63 экз., Зоологического музея МГУ (г. Москва) -58 экз., Зоологического музея СГУ (г. Саратов) - 7 экз., Кировского государственного краеведческого музея - 8 экз., Пензенского государственного краеведческого музея - 4 экз., Зоологического музея ПГПУ им. В. Г. Белинского - 17 экз., а также материалы полевых исследований 1978-2011 гг. (данные А.А. Яковлева, В.А. Яковлева и Г.Н. Исакова по Чувашии (565 экз.), данные по Ульяновской области (235 экз.), по Пензенской (350 экз.), Саратовской (43 экз.), Волгоградской (30 экз.) областях, Казахстану (40 экз.) и в рамках регионального гранта РФФИ Поволжье 2009-2010 гг. (352 экз.), из которых 98 экз. были окольцованы. Общий объем исследованного материала составляет 1772 экз. (91 выборка с территории ареалов видов группы). Полевые исследования (в том числе, нидологические и оологические) проводились на территориях Астраханской, Волгоградской, Нижегородской, Оренбургской,
Пензенской, Самарской, Саратовской и Ульяновской областей, в Республиках Мордовии и Чувашии с апреля по октябрь 19782011 гг. (рис. 1).
Нидологический материал (гнезда): n=16 (Кировская обл.), n=27 (Пензенская обл.), n=2
(Пермская обл.), n=3 (Ульяновская обл.). Оологический материал (количество кладок и яиц): n1=16, n2=81 (Кировская обл.); n1=26, n2=103 (Пензенская обл.); n1=3, n2=16 (Ульяновская обл.). Материал по птенцам: n=6 (Кировская обл.), n=416 (Республика Мордовия), n=174 (Пензенская
обл.), n=7 (Пермская обл.). Всего было проанализировано 48 гнезд, 45 кладок и 200 яиц, 603 птенца.
Полевые исследования избранного вида проводились на территории Пензенской области с 1985-2011 гг. в окр. сс. Раевка, Каменка Колышлейского р-на и сс. Пригородное, Хотяново Сердоб-ского р-на, были организованы стационарные наблюдения, где производился сбор полевого материала по сравнительной экологии желтоголовой трясогузки. Прове-
Рис. 1. Точки экспедиционных работ (до 5 дней) в течение 1981-2011 гг. на исследованной территории европейской части России
дена морфометрическая обработка всех найденных гнезд (n=27), описывался гнездовой материал, экспозиция гнезда по отношению к сторонам горизонта, определялся растительный покров в радиусе 1 м и производились замеры относительной влажности над гнездом психрометром Ассмана по стандартной методике. Дальнейшая обработка показателей прибора производилась с помощью психрометрических таблиц. Эффективность размножения определялась путем проверки гнезд 1 раз в 3 дня, а перед вылетом птенцов - ежедневно. При обработке оологического материала наряду с промерами длины и диаметра яиц (n=103) у модельного вида рассчитывались следующие показатели: степень округленности (Sph), объем (V) и коэффициент вариации (CV), описывались окраска и рисунок скорлупы яиц [6].
Работа выполнена с использованием следующих методов: картирование гнездовых поселений и встреч, учеты по традиционным методикам, кольцевание, мечение цветными кольцами, изучение рациона питания птенцов и взрослых особей, проведение записей голосовых сигналов данного вида и получение сонограмм [6].
Географическая привязка гнездовых участков проводилась с помощью топографических карт и атласов масштабом 1:300000 и 1:600000; привязка к местности осуществлялась с помощью спутникового GPS-навигатора (Garmin eTrex Venture), материал обрабатывался на базе программы Google Earth Pro. По результатам исследований были составлена карта гнездового ареала вида и его подвидовых форм (северо-восточной M. c. citreola и юго-западной M. с. werae) (рис. 2, 3).
Рис. 2. Границы ареалов комплекса «желтых» трясогузок Motacilla flava L., Motacilla lutea (S. G. Gmelin) и Motacilla citreola Pall. на исследованной территории европейской части России
Рис. 3. Находки гнезд Motacilla citreola Pallas, 1776 на исследованной территории европейской части России: 1 - находки гнезд Motacilla citreola по данным 1981-2010 гг. и литературным источникам
Результаты и их обсуждение
Биотопы и фенология гнездования.
У М. сх1тео1а существуют достаточно выраженные видоспецифические требования к местам гнездования. М. с11тео1а наиболее влаголюбивый и консервативный вид в выборе мест гнездования, заселяет заболоченные луга, берега озер, болот и искусственных водоёмов, сырые пойменные луга, поросшие осоками, хвощом, щучкой [1, 8, 9, 10]. В Среднем Поволжье имеет статус обычного (немногочисленного) гнездящегося перелетного вида. Для Татарии М.Д. Рузский, а позднее А.А. Першаков отмечают М. с11тео1а как спорадически гнездящуюся птицу влажных лугов и полусухих болот, но чаще встречающуюся в восточной части Волжско-Камского края. В Кировской, Пензенской, Пермской, Самарской, Саратовской и Ульяновской
областях и в Республиках Мордовии, Татарстане, Удмуртии и Чувашии - обычный гнездящийся и пролетный вид [6, 7, 8, 10]. Важным элементом гнездовых биотопов для желтоголовой трясогузки как стенобионтного вида является непосредственная близость водоемов. Наряду с этим отдельные гнездящиеся пары могут встречаться и в селитебных ландшафтах с разной степенью антропогенного воздействия (берега оросительных каналов, прудов, очистных чеков, а также лесополосы, на парах, городские и сельские поселения) [6]. В некоторых случаях М. сіґгвоїа может встречаться на сенокосах, на которых используются дождевальные установки, или непосредственно граничащих с увлажненными участками речных пойм и водоемами. За время исследования М. сіґгвоїа нами отмечалась на окраинах лесополос и парах, вдоль берегов оросительных каналов и прудов, по берегам очистных чеков [6]. В городах Среднего Поволжья и Предуралья в списках гнездящегося вида М. сіґгвоїа отмечена практически повсеместно, кроме (гг. Вятские Поляны, Самара, Оренбург и Чебоксары). Данный модельный вид может гнездиться в одном и том же гнездопригодном биотопе на протяжении нескольких десятков лет. Такое групповое поселение М. сіґгвоїа известно уже более 100 лет и находится в Пензенской обл. в окр. с. Мастиновка (Пензенский район) [6].
В Кировской обл. предпочитает заболоченные, закочкаренные, зачастую топкие местообитания на заболоченных окраинах прудов с зарослями ивы, тростника, рогоза, осоки и вейни-ка. Гнезда устраивают в заломах прошлогодних стеблей околоводных растений. Реже и обычно одиночными парами гнездятся желтоголовые трясогузки на заливных лугах, там они также выбирают самые низкие, закочкаренные места. Иногда М. сіґгвоїа поселяется на сырых, не распахиваемых мочажинах среди полей, внешне напоминающих сырые поймы рек [8].
В Саратовской обл. М. сіґгвоїа предпочитает более влажные стации (мелководные водоемы с зарослями тростника и осок по берегам), в степных ценозах обитают в луговых ассоциациях, формирующихся по мезопонижениям рельефа, поселяется в экотонной зоне между влажными площадями с мезофитной растительностью и ксерофитными лугами [10].
В Среднем Поволжье для гнездования в основном выбирает влажные луговины в поймах рек, известны групповые поселения М .сіґгвоїа на торфяниковых, сфагновых болотах (реликтовые места обитания вида) кочковатых болотах или болотистых лугах, поросших редким и невысоким кустарником.
На Украине М. сіґгвоїа для гнездования использует заболоченные кочкарниковые заливные луга, торфяные болота с отдельными кустами или без них. Гнездится колониями минимум 2-5 пар [11].
Многолетние наблюдения за одним и тем же гнездовым участком показали, что они зависят от гнездопригодности микробиотопа, плотности населения в данном месте, обилия и доступности кормов, а также характера и степени трансформации прилегающих территорий. Главным критерием выбора гнездового участка является показатель относительной влажности (табл. 1) [6].
Таблица 1
Показатель относительной влажности типичных гнездовых участков ШоЬасШа сіґгеоіа
на территории Пензенской области (%).
Вид Ьіш М ± ш СУ ± Шсу
М. сіґгвоїа (п = 26) 7 00 і 9 7 84.94 ± 1.05 5.24 ± 0.87
На территориях Пензенской и Ульяновской областей строительство гнезд происходит с первой по третью декады мая, развитие первого выводка начинается в середине мая и заканчивается в первых числах июня, а развитие второго выводка проходит со второй половины июня до середины июля. К гнездованию приступают сразу после прилета. Вылет молодых особей модельного гнездящегося вида в Среднем Поволжье приходится на конец мая - начало июня, из повторных кладок второго репродуктивного цикла - до середины июля. Впервые на территории Среднего Поволжья (в Пензенской обл.) у данного вида отмечена бигиния, т.е. особый тип брачных отношений, при котором один самец имеет 2 гнезда с двумя самками и выкармливает оба выводка [6]. В Саратовской обл. на гнездовых участках М. сіґгвоїа появляются, как правило, в первой декаде мая [10]. В Кировской обл. в первой декаде мая М. сіґгвоїа бывают уже в парах, и некоторые самки уже приступают к строительству гнезд [8].
Особенности нидологии (гнезда вида).
Гнезда строят на земле, часто в углублении, нередко в очень сырых местах, под прикрытием травы и кустов, на болотах используют кочки. Стенки гнезда состоят из крупных листьев околоводных растений и осок. Наружный слой - из сухих стеблей и листьев злаков, перемешанных с небольшим количеством тонких веточек; внутренний слой состоит из тонких
волос, образующих пласт в 7 мм толщиной. Гнездо может быть сделано из корешков и растительной ветоши или из сухой травы, лоток всегда выстлан волосами или шерстью [1].
В заболоченных местах гнезда модельного вида трясогузок располагаются на осоковых кочках, в заломах тростника или рогоза, в гуще прошлогодних листьев осоки, на относительно сухих местах - просто в ямке на земле, но всегда хорошо укрыты нависающей травой. Лоток хорошо выражен и выстилается конским волосом, шерстью животных, иногда мелким пером птиц. Параметры гнезд для Кировской обл. (п=17) (мм): Б - 60-123; d - 49-120; Н - 30-85; И - 30-59 [8].
На устройстве гнезд и составе строительного материала определенно сказывается характер конкретного местообитания вида (микрорельеф, характер растительного покрова, направление постоянно дующих ветров и т.д.). Строительство гнезд и поиск подходящего для него места осуществляется только самками, самцы в это время охраняют будущий гнездовой участок или сопровождают самок во время кормления и сбора строительного материала. На строительство гнезд у М. а&ео1а (п=10) затрачивается от 4 до 7 дней (х=5.9б + 0.29). Как правило, самки затрачивают один день для подготовки самого места под гнездо (утаптывание ямки, очистка ее от прошлогодней листвы, стеблей и трав). У М. а1тео1а гнездо более компактно (п=2б). Стенки гнезда состоят из крупных листьев околоводных растений и осок. Лоток хорошо выражен и выстилается конским волосом, шерстью животных [6].
Для М. а1гео1а характерно то, что все найденные гнезда (п=2б) находились непосредственно у воды: на кочке, у ее основания. Гнезда этого вида нередко могут встречаться на относительно ровных участках с повышенной влажностью. Все найденные гнезда этого вида хорошо замаскированы травянистой растительностью. Один раз (03.06.1996 г.) нами было обнаружено нехарактерное для данного вида гнездо с полной кладкой из 5 яиц на пашне под комом земли в 20 м от заливного луга. У М. а1гео1а вход в гнездо всегда определяется направлением постоянно дующих ветров и направленно обязательно в противоположную сторону. Высота и толщина стенок гнезд во многом определяется характером прилегающих территорий, микростацией, характером растительного покрова вокруг гнезда, а также относительной влажностью биотопа [6].
Сравнительный анализ средних значений толщины гнезд показал достоверные различия по этому показателю между М. а&ео1а и М. /1ауа (Р<0.02), между гнездами М. сйгео1а и М. 1Шеа различия отсутствуют. Анализ морфометрических показателей средних значений высоты гнезд показал достоверность различий по этому признаку между М. аГо1а и М. Аауа Р<0.001 (табл. 2) [6].
Таблица 2
Морфометрические показатели гнезд МоЬаеШа а.Ьгео1а в Пензенской области
Показатель(см) п Иш М + ш СУ + Шсу
Диаметргнезда 27 6.0 - 12.3 9.74 + 0.42 22.25 + 3.03
Диаметрлотка 26 4.9 - 12.0 6.51 + 0.27 21.23 + 2.94
Высотагнезда 21 Ю СО 1 .0 3. 6.41 + 0.26 18.30 + 2.82
Высоталотка 27 .9 ю 1 .0 3. 4.37 ± 0.15 17.69 + 2.41
На Украине гнездо М. с^ео1а размещается в сыром месте на земле в ямке или сбоку куртины под прикрытием пучка травы. Сделано из разных стебельков с внутренней выстилкой из конского волоса и клочочков шерсти [11].
Особенности оологии вида (кладки).
Начало откладки яиц в Волжско-Камском крае происходит в конце апреля - начале мая. Яйца буровато-серого цвета, то с более голубым, то с более охристым оттенком, мелкими сероватыми или красно-бурыми пятнышками [3]; яйца охристо-голубоватые с бурыми пятнами [12]; грязно-белого или охристо-голубоватого цвета с многочисленными оливкосерыми или светло-охристо-бурыми размытыми пятнами, расположенными так густо, что обычно основной фон скорлупы едва различим [13]. На тупом конце заметны тонкие черные извитые линии [7]. Яйца матовые охристо-голубоватые с охристо-бурыми размытыми, густо расположенными пятнами. Для выявления видовых, популяционных и индивидуальных различай в окраске яиц разработана оригинальная методика по определению цветности скорлупы яиц на основе спиртово-кислой среды с использованием биохимического анализа и фотоколориметрического метода [14].
В окр. г. Ульяновска, на луговине у с. Баратаевка найдено 3 гнезда М. с^ео1а: 17.05.2009 г. в куртине травы на влажной луговине найдено гнездо (п=5); 26.05.2007 г. обнаружено гнездо с кладкой (п=6) со средними параметрами 19.9x14.5 мм; найдено гнездо, в котором отмечена кладка (п=5) - 12.06.2000 г., окраска которых кремово-коричневая. Найденные гнезда располагались в куртине травы на краю залитого водой участка луговины. Параметры гнезда (мм): Б - 85.2; d - 66.3; И - 35.4 [15].
В Кировской обл. первые яйца в некоторых гнездах появляются уже в первой декаде мая, но у большинства пар - во второй и третьей декадах мая. Яйца откладываются по одному в сутки, и их насиживание начинается после появления последнего или предпоследнего. Полные кладки в ранних гнездах можно найти 12-14 мая. В полной кладке 4-6 яиц, в среднем (п=15) на гнездо приходится 5.4 яиц. Параметры яиц (мм): 17.5-20.2x12.5-15.2, в среднем (п=6о) -18.6x14.2; вес (г) - 1.47-2.24, в среднем (п=58) - 1.9. В Пермской области их гнезда с кладками находили с начала мая. Кладку насиживает в основном самка, но самец ненадолго подменяет ее на гнезде. Инкубация яиц продолжается около 12-14 суток. В ранних гнездах птенцы появляются уже в середине третьей декады мая, у припозднившихся пар - до середины июня. Из повторных кладок птенцы вылупляются только в конце июня [8].
На Украине в полной кладке (май - начало июня) 5-6 яиц. Насиживают самка и самец на протяжении 13-15 дней [11].
В кладке 3-7 яиц, чаще - 5-6. Параметры яиц (мм): для Республики Мордовии -17.9-20.3x13.0-15.0; для Пензенской обл. - 16.0-20.9x13.0-15.1; вес (г) 1.4-2.1; для Кировской обл. - 17.5-20.2x12.5-15.2; вес (г) 1.47-2.24 [6, 8].
Количество яиц в кладках у М. с№во1а для севера и средней полосы европейской части России составляет 3-6 [3], 4-6. За весь период наблюдений не встречены кладки из 4 яиц. Причем среднее значение объема яиц в кладках у М. с^тео1а увеличивается в годы с повышенной влажностью. Среднее количество яиц в кладках за исследуемый период составило 4.93 + 0.27; ОУ=20.20 + 7.67 (п=26). Анализ морфометрических показателей яиц М. с№ео1а на исследованной территории показал отличие от таковых Казахстана [13], выявлены достаточно высокие достоверные отличия по длине и ширине (Р<0.0001). Достоверно различаются кладки из 5 яиц (п=90) между М. с^ео1а и М. 1Шеа по средним значениям длины и степени округленности (Р<0.05, Р<0.005). Сравнение средних морфометрических показателей для кладок из 6 яиц (п=101) между этими же видами выявили достоверные различия только по длине Р<0.02 (табл. 3, 4, 5). В течение гнездового сезона могут быть две кладки, первая в середине мая, вторая в середине июня - июле [6].
Таблица 3
Морфометрические показатели яиц в полных кладках ШоЬасШа сгЬгео1а
в Пензенской области
Число яиц Показатели п Цш М+ш СУ+Шст
5 Длина(мм) 40 16.0-20.9 18.56+0.13 4.44+0.50
Ширина (мм) 40 13.0-15.1 14.00+0.08 3.56+0.40
V (см3) 40 1.38-2.43 1.86+0.03 10.23+1.14
8рЬ (%) 40 70.43-81.36 75.51+0.46 3.86+0.43
6 Длина(мм) 54 17.5-20.9 18.42+0.08 3.31+0.32
Ширина (мм) 54 13.1-14.9 14.12+0.06 2.92+0.28
V (см3) 54 1.55-2.18 1.88+0.02 7.59+0.73
8рЬ (%) 54 68.42-84.66 76.60+0.37 3.50+0.34
Таблица 4
Морфометрические показатели яиц ШоЬасШа сгЬгео1а в разные годы (окр. с. Мастиновка Пензенской области)
Год Показатели п Цш М+ш СУ+Шст
1994 Длина (мм) 47 16.0-19.6 18.26+0.09 3.29+0.34
Ширина (мм) 47 13.0-14.8 13.89+0.07 3.47+0.36
V (см3) 47 1.38-2.10 1.80+0.02 8.91+0.92
8рЬ (%) 47 70.43-81.25 76.08+0.38 3.45+0.36
1996 Длина (мм) 23 17.6-20.9 18.89+0.16 4.08+0.60
Ширина (мм) 23 14.0-14.9 14.32+0.04 1.29+0.19
V (см3) 23 1.83-2.18 1.97+0.02 4.24+0.62
8рЬ (%) 23 68.42-84.66 75.94+0.71 4.50+0.66
Таблица 5
Морфометрические показатели оологических сборов полных кладок из 6 яиц ШоЬасШа сгЬгео1а (окр. с. Мастиновка Пензенской области)
Год Показатели п Цш М + ш СУ + шсу
Длина (мм) 24 17.5-19.2 18.31+0.11 2.88+0.42
1994 Ширина (мм) 24 13.1-14.6 13.95+0.09 3.18+0.46
Окончание таблицы 5
V (см3) 24 1.57-2.04 1.82+0.03 8.02+1.58
8рЬ (%) 24 71.74-79.78 76.23+0.50 3.21+0.46
Длина(мм) 18 17.6-20.9 18.67+0.17 3.89+0.65
1996 Ширина (мм) 18 14.0-14.9 14.34+0.05 1.38+0.23
V (см3) 18 1.89-2.18 1.96+0.02 4.32+0.72
8рЬ (%) 18 68.42-84.66 76.93+0.76 4.19+0.70
Фотоколориметрический анализ позволил обнаружить две экологические (биологические) расы у М. сіґгвоїа по окраске яиц из разных гнездовых микростаций, в то время как при визуальной оценке никаких различий в окраске не было выявлено [14]. Выявленные биологические расы М. сіґгвоїа, вероятно, связаны с различиями в фенологии размножения двух популяционных групп М. сіґгвоїа (в сроках прилета, гнездостроения, откладки яиц и развития птенцов), что в свою очередь должно совпадать с двумя пиками вегетации растительности, формирующей определенные растительные ассоциации в гнездовом биотопе и связанными с ними всплесками размножения кормовых видов насекомых, пригодных для выкармливания птенцов. По фенологии все эти звенья подогнаны в процессе эволюции, подобно сукцессион-ным рядам. Таким образом, в процессе сопряженной эволюции сложился механизм более рационального и полного использования биотопических и кормовых ресурсов вида.
Особенности биологии и экологии птенцов.
Длительность инкубации - около 12-14 дней, в насиживании участвуют оба партнера, но самка в большей степени. Насиживание кладки начинается с предпоследнего или последнего яйца. В Среднем Поволжье могут встречаться повторные кладки, взамен утерянных, а в Пензенской обл. отмечен второй цикл размножения. Птенцы находятся в гнезде от 11 до 12 дней, если их потревожить гнездо, покидают на 9 день. Плотное насиживание у исследуемого вида чаще всего начинается с предпоследнего или последнего пятого или шестого яйца [1, 13] и длится 14 суток для М. сіґгвоїа. Данные о том, что насиживание у М. сіґгвоїа длится от 14 до 16 суток [13] нашими исследованиями не подтвердились. Доля участия партнеров в насиживании неодинакова у разных пар. Основную часть времени на обогрев яиц приходится на самок. Самцы если и насиживают кладку, то только на время кормления самок суммарно. Это составляет от 30 до 60 минут в сутки у модельного вида. В некоторых случаях кладка может некоторое время находиться без обогрева [6].
У М. сіґгвоїа вылупление птенцов в гнезде из 5 яиц (п=з) (4+1), а из 6 яиц (п=з) (3+2+0). Нами отмечено, что почти у 50% гнезд с полной кладкой из 6 яиц шестой птенец, ослабленный, или не появляется совсем. В гнездах птенцы находятся от 13 до 15 дней (п=27), но при опасности могут покидать его раньше в возрасте и 9-11 дней (п=16). Время пребывания птенцов в гнезде зависит также от их числа, чем больше птенцов в гнезде, тем короче время их пребывания в нем. После того, когда слетки покидают гнезда, родители у желтоголовой трясогузки продолжают подкармливать их еще в течение одной недели. С момента вылупления птенцов в гнездах основная забота по их выкармливанию ложится на самок (60% кормлений). Во всяком случае, это процентное соотношение может меняться у разных пар в зависимости от индивидуальных особенностей брачных партнеров. Самцы в большинстве случаев охраняют гнездовые участки, сопровождают самок. По мере развития птенцов частота посещений гнезд самками увеличивается. В результате наблюдений установлено, что число посещений родителей с кормом 7-9 дневных птенцов в час составило 14-20 раз у М.сіґгвоїа (п=10) [6].
В Пермской обл. на берегах Тулвинского залива Воткинского водохранилища в 2-х гнездах М. сіґгвоїа 01-02.06.1987 г. находились 3 и 4 птенца. В Кировской обл. птенцы находятся в гнезде около 2 недель, через несколько дней после выхода из него начинают летать. Первые слетки появляются в начале июня (02.06.1995 г., 08.06.1990 г.), но в большинстве выводков птенцы начинают летать во второй-третьей декадах июня. Так, у г. Кирова 12 и 14.06.1973 г. в гнездах найдены оперившиеся птенцы перед вылетом. Птенцы из поздних (повторных?) гнезд вылетают в середине июля. Родители кормят слетков 8-10 дней, пока они не научатся питаться самостоятельно. Взрослые трясогузки, беспокоящиеся около слетков, с кормом в клюве наблюдаются в первой половине июля, 24.07.1999 г. в рыбхозе «Филипповка» отмечались небольшие группы по 6-15 птиц, представленных единичными взрослыми и молодыми птицами [8].
Единственные полные данные по питанию птенцов М. сіґгвоїа (п=416) приводятся для Республики Мордовии Е.В. Лысенковым [6]. Рацион питания взрослых птиц не отличается от птенцов [7, 16]. У птенцов М. сіґгвоїа (п=99) в пищевых пробах птенцов (Пензенская обл.) чаще отмечались представители Diptera - 39.8%, Лгапеа - 19.5% и Coleoptera - 17.6%. Очень редко в
корме птенцов этого вида отмечались представители Lepidoptera - 1.8% и полное отсутствие в пищевом рационе Odonata и Hymenoptera. М. сЬтео1а (п=22) предпочитают Diptera (Muscidae), личинок Dytistidae (Coleoptera), рачков-гаммарусов Gammaridae, муравьев Formicidae, Mirmicidae. Для М. с№во1а заметных различий в составе кормов приносимых самками и самцами не отмечено [6].
В Саратовской обл. в пищевом спектре М. а&во1а представлены Homoptera, Hemiptera (Pentatomidae), Chrysidae, Curculionidae, Chirinomidae, Muscidae. В Саратовской обл. молодые летные птицы регистрируются с первых чисел июня до конца июля. Так, 23.07.1988 г. в окрестностях п. Аркадак, в пойме р. Б. Аркадак на заливном лугу было учтено 6 выводков по 4-5 слетков в каждом, которые докармливались родителями (устн. сообщ. И.В. Муравьева) [10].
На Украине летающих слетков можно отмечать в конце июня. В июле-августе птицы собираются группами и начинают кочевки. Начало осенних миграций приходится на конец августа - начало сентября. Питается преимущественно мелкими водными и околоводными бес-позвоночными[11].
Заключение
Лимитирующие факторы размножения вида.
Тенденции и закономерности в выборе биотопов гнездования и особенностях размножения М. с^во1а на исследованной территории европейской части России, в том числе, Среднем Поволжье обусловлены тремя основными лимитирующими факторами, связанными с географическим распределением биотопов гнездования, и экологическими условиями, прежде всего влажностью, которые определяют характер растительных ассоциаций для постройки гнезд и кормовой базы в данных биотопах для выкармливания птенцов. М. с^во1а очень чувствительна к увлажнению гнездовых биотопов, и при их осушении исчезает, поэтому данный вид может быть использован как индикатор болотно-луговых ценозов в речных поймах, в том числе в зоне лесостепей и степей. Система брачных отношений (бигиния) в популяциях М. с^во1а также обусловлена экологическими факторами и в свою очередь может влиять на характер размножения вида в пространстве ареала [6].
К выявленным видоспецифическим особенностям гнездовых биотопов и фенологии, нидологии и оологии, биологии и экологии птенцов М. с^во1а в условиях широкой симпатрии в Среднем Поволжье относятся: достаточная степень увлажнения биотопа для развития определенных растительных ассоциаций; выраженные лимиты параметров гнезд и яиц; определенный состав строительного материала для сооружения гнезда; средняя размерность кладок; сроки насиживания вылупления, роста и развития птенцов; определенный набор видов насекомых для выкармливания птенцов (пищевой рацион питания).
Эффективность размножения М. с^тео1а в совместных поселениях «желтых» трясогузок во многом зависит от микробиотопа, степени маскировки гнезда, характера антропогенного воздействия, погодных условий и т.д. Успех размножения сравниваемых видов в районе исследований различный. Процент отхода яиц за время исследования составил у М. с(1тео1а (п=106) - 94.24% из 29 гнезд. У М. с№ео1а (п=26) на каждое гнездо количество вылетевших птенцов, в среднем, составило - 4.00+0.19 (табл. 6) [6].
Таблица 6
Причины гибели гнезд с кладками и птенцами у МоЬаеШа сгЬтео1а в Пензенской области
Вид Человек Хищники Затоплено водой Всего
абс. % абс. % абс. % %
M. citreola 3 12,5 -- -- 3 12.5 21.0
У M. citreola гибель гнезд в основном происходит в результате перевыпаса скота, сенокошение, как правило, не влияет на эффективность размножения у данного вида. За время наблюдений (1988-2011 гг.) в совместных групповых межвидовых поселениях наибольшая гибель гнезд с кладками для M. citreola составила 25.0% (п=26). Если M. citreola устраивают свои гнезда на кочке или под ней, сохранность гнезд составляет почти l00%. Сходные данные приводит Е.В. Лысенков для Мордовии [б]. Авторы выражают искреннюю благодарность В.М. Лоскоту (Зоологический институт РАН, С.-Петербург) и П.С. Томковичу (ЗМ МГУ, Москва) за курирование работы в коллекционных фондах.
Список литературы
1. Гладков Н.А. Птицы Советского Союза. М.: Советская наука, 1954. - Т. 5. - С. 594-690.
2. Степанян Л.С. Конспект орнитологической фауны СССР // М.: Наука, 1990. - 366 с.
3. Портенко Л.А. Птицы СССР. М.- Л.: АН СССР, 1960. - Ч.4. - 416 с.
4. Cramp S. The Birds the Western Palaearctic // Oxford Univ. Press., 1988. - P. 1-1063.
5. Коблик Е.А., Редькин Я.А, Архипов В.Ю. Список птиц Российской Федерации. М.: Товарищество научных изданий КМК, 2006. - С. 146-148.
6. Муравьев И.В. Сравнительная экология близкородственных видов на примере рода Motacilla L. // Автореф. диссер. на соискание уч. степ. канд. биол. наук. М.: МГПИ, 1997. - 17 с.
7. Приезжев Г.П. Семейство трясогузковые Motacillidae // Птицы Волжско-Камского края. Воробьиные. М.: Наука, l978. - С. l45-l57.
8. Сотников В.Н. Птицы Кировской области и сопредельных территорий. Воробьинообразные. Том 2. Часть 1. Киров: ООО «Триада+», 2006. - 448 с.
9. Рузский М.Д. Материалы к изучению птиц Казанской губернии. // Тр. общ. естествоиспытателей при импер. Казанском ун-те. Т.25. Вып.б. Казань, 1893. - 398 с.
10. Завьялов Е.В., Табачишин В.Г., Якушев Н.Н., Мосолова Е.Ю., Шляхтин Г.В., Кошкин В.А., Хучраев С.О., Угольников К.В. Птицы севера Нижнего Поволжья: В 5 кн. Кн. IV. Состав орнитофауны / Под ред. д-ра биол. наук Е.В. Завьялова. - Саратов: Изд-во Сарат. ун-та, 2009. - 268 с.
11. Гаврись Г.Г. Плиска жовтоголова Motacilla citreola // Птахи України під охороною Бернської конвенції. - Київ, 2003. - С. 221-222.
12. Флинт В.Е., Беме Р.Л., Костин Ю.В., Кузнецов А.А. Птицы СССР. М: «Мысль», 1968. - 638 с.
13. Гаврилов Э.Н. Семейство Трясогузковые - Motacillidae // Птицы Казахстана, Алма-Ата: Наука, 1970. - Т. 3. - С. 286-363.
14. Титов С.В., Муравьев И.В., Логунова И.Ю. К вопросу изучения пигментации скорлупы яиц птиц // Зоол. журн., 1997. - Т. 76. - Вып. 10. - С. 1185-1193.
15. Москвичев А.Н., Бородин О.В., Корепов М.В., Корольков М.А. Птицы города Ульяновска: видовой состав, распространение, лимитирующие факторы и меры охраны. Ульяновск: Издательство «Корпорация технологий продвижения», 2011. - 280 с.
16. Вержуцкий В.Н. Региональные особенности трофики птиц рода Motacilla L. // Экология и охрана птиц и млекопитающих Забайкалья, Улан-Удэ: Отд. биол. Бурятского фил. СО АН СССР, 1980. - С. 15-30.
ON NESTING BIOLOGY AND ECOLOGY OF YELLOW-HEADED WAGTAIL MOTACILLA CITREOLA PALLAS, 1776 (PASSERIFORMES: MOTACILLIDAE: MOTACILLINAE)
Critical evaluation of literary information on the reproduction of yellow-headed wagtail Motacilla citreola Pallas, 1776 (Passeriformes: Motacillidae: Motacillinae) in the European part of Russia and the Middle Volga Region is carried out, limiting factors of species nesting in the investigated area are identified.
Key words: population, species, nests, layings, nestlings, nesting biotope, birds, «yellow» wagtails, Middle Volga Region.
