CC BY
41
УДК 575.222.7+582.47:581.15
ЕСТЕСТВЕННАЯ ГИБРИДИЗАЦИЯ КЕДРА СИБИРСКОГО (PINUS SIBIRICA DU TOUR) И КЕДРОВОГО СТЛАНИКА (PINUS PUMILA (PALLAS) REGEL) В
ЮЖНОМ ЗАБАЙКАЛЬЕ
Е.А. Петрова1, С.Н. Горошкевич М.М. Белоконь 2, Ю.С. Белоконь 2 , Д.В. Политов 2
'Институт мониторинга климатических и экологических систем СО РАН 634021 Томск, Академический пр., 10/3, e-mail: petrova@imces.ru
2Институт общей генетики им. Н.И. Вавилова РАН, Москва
Впервые получены генетические доказательства естественной гибридизации Pinus pumila и Pinus sibirica на юго-востоке перекрывания ареалов видов в южном Забайкалье. Обследованы насаждения кедра сибирского и кедрового стланика, произрастающие на высоте 1110-1662 м над ур. м. на горе Алханай (Могойтуйский хребет Хэнтей-Чикойского нагорья). В ходе маршрутных исследований в большом количестве обнаружены естественные гибриды P. pumila х P. sibirica, идентификация которых проведена по габитусу и цвету созревающих шишек. В основном гибриды встречались на границе курумов и лесных куртин, а также среди зарослей кедрового стланика. Охарактеризована изменчивость популяций видов и гибридов по 21 алло-зимному локусу. Локус Skdh-2 использовали для диагностики гибридных растений. Естественные гибриды кедра сибирского и кедрового стланика многочисленны и занимают устойчивое положение в экосистемах Южного Забайкалья.
Ключевые слова: гибридизация, Pinus sibirica, Pinus pumila, изоферменты, Алханай
Conclusive genetic evidence of natural hybridization of Siberian Dwarf Pine (Pinus pumila (Pallas) Regel) and Siberian Stone Pine (Pinus sibirica Du Tour) at the south-eastern part of sympatric distribution zone in Southern Zabaikalie obtain for the first time. Forest stands with Siberian Stone Pine and Siberian Dwarf Pine growing at 1110-1662 m a. s. l. at Alkhanai mountain (Mogoituiskii range, Khentei-Chikoiskoe upland) were investigated. During field trip a great number of putative hybrids P. pumila х P. sibirica were found and identified by habitus and maturating female cones color. Usually hybrids were detected at boundary of block fields and clumps of trees as well as in Siberian Dwarf Pine thicket. Genetic variation in Siberian Stone Pine and Siberian Dwarf Pine populations and in hybrid sample was determined on 21 allozyme loci. Locus Skdh-2 were used for genetic identification of P. pumila х P. sibirica hybrids. Natural hybrids between Siberian Stone Pine and Siberian Dwarf Pine are numerous and sustainable in Southern Zabaikalie forest ecosystems.
Key words: hybridization, Pinus sibirica, Pinus pumila, isozymes, Alkhanai
ВВЕДЕНЛЕ
Межвидовая гибридизация широко распространена среди высших растений (Arnold 1997, Barton & Hewitt 1985), в частности в роде Pinus (Critchfield, 1986). Естественная гибридизация кедра сибирского (Pinus sibirica Du Tour) и кедрового стланика (Pinus pumila (Pallas) Regel), евроазиатских видов сосен подсекции Strobus, контрастных по экологии и габитусу, изучается с конца прошлого века. В природе естественные гибриды легко распознать по сочетанию таких признаков, как фиолетовый цвет созревающих шишек (характерно для кедра сибирского) и наличие нескольких невертикальных стволов (габитус, промежуточный относительно родительских видов) (Горошке-вич, 1999). В самом начале исследований аллозимной изменчивости в зоне симпатрии кедрового стланика и кедра сибирского был выявлен локус, полностью дифференцирующий родительские виды (Politov et al., 1999); этот локус (Skdh-2) в дальнейшем был использован нами для генетической диагностики гибридов кедра сибирского и кедрового стланика.
Позднее были проведены комплексные исследо-
Работа выполнена на средства СО РАН (проект № УІ.44.2.6. и Интеграционного проекта № 140 «Структура и климатически обусловленная динамика разнообразия кедровых сосен России») и при поддержке РФФИ (грант 10-04-01497)
вания гибридизации кедрового стланика и кедра сибирского на севере области перекрывания их ареалов в Прибайкалье и северном Забайкалье, охарактеризована встречаемость гибридных растений, разнообразие их морфоструктуры и семенная продуктивность (Goroshkevich, 2004, Goroshkevich et al., 2008). Проанализирована генетическая структура и система скрещивания популяций родительских видов и гибридных растений на севере и северо-востоке побережья оз. Байкал, охарактеризована их изменчивость по изоферментным локусам, показаны начальные этапы интрогрессии на уровне образования бэк-кроссных зародышей в семенах обоих видов (Петрова и др., 2007, Petrova et al., 2008).
Цель настоящей работы - экологическое и генетическое исследование симпатрических популяций кедра сибирского и кедрового стланика в южном Забайкалье, в том числе, на предмет наличия и встречаемости естественных гибридов.
ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ
Объектом исследований были популяции кедра сибирского, кедрового стланика и их естественные гибриды на горе Алханай (Агинский Бурятский АО, 50°52' с. ш., 113°22' в. д.). Алханай-ский горный массив является частью Могойтуй-ского хребта, относящегося к Хэнтей-Чикойскому нагорью и обрамляющего западную периферию
Агинской степи. Эта территория расположена на стыке двух подобластей Евразиатской хвойнолесной области: Восточно-Сибирской светлохвойных лесов и Евро-Сибирской темнохвойных лесов, а также Центральноазиатской подобласти Евразиатской степной области (Пешкова, 1985). Кедровые леса на горе Алханай относятся к горному южно-таежному лесорастительному округу южной горно-таежной зоны произрастания кедра сибирского; они представляют собой крайнюю юговосточную точку распространения вида и изолированы от основной части ареала (Бобринев и др., 2004). Граница ареала кедрового стланика проходит в Южном Забайкалье значительно восточнее, чем граница кедра сибирского: по Нерчинскому хребту (Харюзова, 1936). Таким образом, изученная нами территория представляет собой крайнюю юго-восточную точку зоны симпатрии кедра сибирского и кедрового стланика.
Национальный парк «Алханай» расположен в условиях резко континентального климата со среднегодовыми температурами воздуха от -1,2 до -1,8°С. В пределах территории национального парка «Алханай» выделяют четыре растительновысотных пояса: подгольцовый (выше 1500 м над ур. моря), верхний лесной (1400-1500 м над ур. моря), нижний лесной (1000-1400 м над ур. моря), лесостепной (850-950 м над ур. моря) (Биологическое разнообразие ..., 2009).
Растительный материал (побеги) для генетического анализа был собран на высотах 1110-1662 м над ур. м. с 26 деревьев P. sibirica, 26 деревьев P. pumila и 24 деревьев, по комплексу фенотипических признаков отнесенных к естественным гибридам. Последние выделяли по сочетанию двух признаков - габитусу (несколько изогнутых от основания стволов) и цвету созревающих женских шишек (фиолетовый, как у кедра сибирского).
Горизонтальный электрофорез вегетативных тканей (почек) проводили в крахмальном геле. Гистохимическое окрашивание срезов для выявления зон активности ферментов проводили по стандартным методикам (Manchenko, 1994).
В анализ были включены локусы, кодирующие 15 ферментов: алкогольдегидрогеназу (ADH,
1.1.1.1), формиатдегидрогеназу (FDH, 1.2.1.2), флуоресцентную эстеразу (FE, 3.1.1.1), глутаматдегидро-геназу (GDH, 1.4.1.2-4), глутаматоксалоацетаттран-саминазу (GOT, 2.6.1.1), изоцетратдегидрогеназу (IDH, 1.1.1.42), лейцинаминопептидазу (LAP,
3.4.11.1), малатдегидрогеназу (MDH, 1.1.1.37), мена-дионредуктазу (MNR, 1.6.99.2), фосфоенолпируват карбоксилазу (PEPCA, 4.1.1.31), фосфоглюкоизоме-разу (PGI, 5.3.1.9), 6-фосфоглюконатдегидрогеназу (PGD, 1.1.1.44), фосфоглюкомутазу (PGM, 5.4.2.2), шикиматдегидрогеназу (SKDH, 1.1.1.25) и суперок-сиддисмутазу (SOD, 1.15.1.1).
Статистическая обработка данных о многоло-кусных генотипах проведена в пакете GenAlex V5 (Peakall, Smouse, 2001). Определены стандартные
параметры генетической изменчивости видов и гибридов: среднее число аллелей на локус, доля полиморфных локусов, средняя наблюдаемая и ожидаемая гетерозиготности, коэффициент инбридинга (Т-критерий). Проведен многомерный анализ многоло-кусных генотипов методом главных координат (ГК).
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
Маршрутные исследования проведены на южном склоне г. Алханай, вдоль экологической тропы протяженностью около 7 км. Маршрут начинался на высоте 1100 м. над ур.м. в долине крупного горного ручья Аршан, в нижнем лесном поясе (поясе восточно-сибирских лиственных лесов). На этой высоте в первом ярусе древостоя преобладали осина, береза плосколистная и лиственница Гмелина. Кедр сибирский встречался единично, в основном это был подрост до 1-1,5 м высотой. В подлеске - черная смородина, шиповник даурский, рябинник. Травянистый покров - грушанка копытенелистная, земляника восточная, хвощ, папоротник и т.д.
В верхней части нижнего лесного пояса на высоте 1340 м над ур. м. отмечена смена преобладающей породы, состав насаждения 7Л3Б+К. Кедр, в основном, находился во втором ярусе древостоя. На высоте 1390 м над ур. м. были найдены первые стерильные экземпляры кедрового стланика, а кедр, хоть и в меньшинстве, входил в основной состав насаждения (8Л2К+Б). Он встречается в различных возрастных состояниях, от сеянцев до взрослых деревьев. Данное насаждение имеет черты группы типов леса «кедровник брусничный» (здесь и далее типология кедровых лесов Восточного Забайкалья приведена по: Бобринев и др., 2004). На этой высоте встречен первый естественный гибрид кедра сибирского и кедрового стланика - крупное, около 4 м высотой, многоствольное растение, со следами обильного мужского цветения и значительного количества созревших женских шишек.
В нижней части верхнего лесного пояса на высотах более 1400 м кедр сибирский преобладает в составе (7К3Л+Б). Эти, самые продуктивные в данной местности, насаждения могут быть отнесены к группе типов леса «кедровник разнотравный», класс бонитета Ш-1У. В подлеске - довольно мощный, но почти стерильный стланик, его «чаши» достигали 3 м в диаметре и 2 м высоты.
Выше (1520 м. над ур. м.) участие кедра в составе древостоя увеличивалось. Он был разновозрастным, высотой до 13 м. Численность кедрового стланика также возрастала, на каменистых прогалинах появлялись фертильные особи. Соотношение кедра и стланика примерно 1:1. На высоте 1540 м. над ур. м. количество плодоносящих особей кедрового стланика резко увеличивалось, т.к. снижалась сомкнутость верхнего полога. Фертильными были также и не редкие здесь гибриды,
которые занимали в вертикальной структуре сообщества промежуточное положение между деревьями первого яруса (кедр, лиственница) и стлаником.
На высоте 1570 м. над ур. м. тропа выходила на плато, где большую часть площади занимали мощные заросли обильно плодоносящего стланика. Зрелые плодоносящие деревья кедра и лиственницы полога не образовывали. Они имели крону флаговой формы, ориентированную по преобладающему ветру. Нередко встречались молодые деревья кедра и подрост (1,5-3 м). Здесь отмечена максимальная концентрация гибридов на единицу площади («плато гибридов»). Большинство гибридов были более или менее однотипны по габитусу: 3-7 стволов, 2,5-3 м высотой, крона ориентирована по преобладающему ветру. Часто они росли из одного «гнезда» с кедровым стлаником - вероятно, следствие прорастания семян из одного «запаса» кедровки. Это же свидетельствует в пользу предположения о том, что материнским растением гибридов, по крайней мере, в местах, где стланик численно преобладает над кедром сибирским, является кедровый стланик (Watano et al., 2006, Petrova et al., 2010). Среди гибридов были как сравнительно молодые, обильно плодоносящие, так и старые, с усыхающей кроной и малым количеством шишек. Гибриды наравне с кедром сибирским занимали устойчивое положение в субальпийских экосистемах.
На высотах более 1585 м над ур. м. кедровый стланик плодоносил обильно. В первом ярусе преобладали кедр и лиственница (5К5Л). Древостой разреженный, низкопродуктивный, V-Va класс бонитета, группа типов леса - кедровник пред-гольцовый. Это самая высокая точка, где обнаружены гибриды кедра и стланика. Гибриды обнаружены на границе леса. Они были достаточно молодыми, высотой чуть более 2 м. Можно предположить, что особенность структуры почвеннорастительного покрова гор Южного Забайкалья -чередование покрытых лесом куртин и курумни-ков - россыпей достаточно крупных камней, создает благоприятные условия для гибридов, которые более приспособлены к произрастанию на открытых пространствах, где нет конкуренции за солнечный свет с деревьями первой величины.
На отрезке 1590-1662 м над ур. м. участки обильно плодоносящего, низкого (до 1 м) стланика чередуются с каменистыми прогалинами, где единично встречаются кедр и лиственница - депрессивные, с кроной флаговой формы, а также многочисленный сухостой. На вершине горы произрастал кедровый стланик. Фертильного кедра, как и гибридов, здесь не было. Типичный гольцовый пояс не выражен из-за небольшой высоты г. Алха-най.
Индивидуальные генотипы кедра сибирского, кедрового стланика и естественных гибридов были определены по 21 аллозимному локусу. Локус Mdh-1 был мономорфен в выборках деревьев обоих ви-
дов и гибридов. У кедра сибирского лишь 7 из исследованных локусов были полиморфны (Аёк-1, Ег-2, Ьар-3, Мпг-1, Pgi-2, Pgm-1 и $кйк-Т). В выборке кедрового стланика не обнаружено полиморфизма по локусам Мк-1, Оої-1 и 6-Pgd-3, а по локу-сам Adh-1, Fdh и Sod-2 частота одного из аллелей была более 0,95. По большинству локусов, полиморфных в выборах кедра сибирского и кедрового стланика генетическая структура выборки гибридов характеризовалась комбинацией аллелей, типичных для родительских видов. Все гибриды были гетерозиготны по локусу Skdh-2, сочетая в генотипе аллель, специфичный для кедра сибирского и один из аллелей кедрового стланика, и, следовательно, с большой вероятностью представляли собой гибриды первого поколения.
Сравнительный анализ параметров генетической изменчивости кедра сибирского и кедрового стланика показал, что у кедрового стланика доля полиморфных локусов, средние значения ожидаемой и наблюдаемой гетерозиготности более чем в два раза превышают аналогичные показатели у кедра сибирского (табл.). Поскольку в генотипах естественных гибридов сочетаются аллели, абсолютно либо на уровне частоты специфичные для родительских видов, генетическая изменчивость гибридных растений максимальна, а Б-критерий, характеризующий избыток/недостаток гетерозигот в популяции - отрицателен.
Таблица - Генетическая изменчивость кедра сибирского, кедрового стланика и естественных гибридов, произрастающих на горе Алханай___________________________
Параметр генетической изменчивости P.pumila Гибриды P.sibirica
Объем выборки 26 24 26
Доля полиморфных
локусов, % 81 81 33
Среднее число
аллелей на локус 1,90 2,14 1,48
Средняя наблюд.
гетерозиготность 0,215 0,387 0,106
Средняя ожидаем.
гетерозиготность 0,233 0,274 0,109
Е-критерий 0,052 -0,301 0,028
С помощью метода главных координат проведен многомерный анализ многолокусных генотипов кедра сибирского, кедрового стланика и естественных гибридов (рис. 1). Первая главная координата объясняет 49 %, вторая - около 7 % общей изменчивости. Дисперсия генотипов кедрового стланика выше по сравнению с генотипами гибридов и, особенно, с генотипами кедра сибирского. Это согласуется с приведенными выше результатами количественного анализа генетической изменчивости. На рисунке почти все гибриды занимают строго промежуточное положение относительно родительских видов. Лишь одно из гибридных растений располагается очень близко к облаку генотипов деревьев кедра. По диагностическому локусу Skdh-2 данный гибрид гетерозиготен, как и все остальные. Вероятно, подобную
картину дает преобладание в его генотипе аллелей, данный гибрид является результатом возвратного скрещивания с кедром сибирским.
типов кедра сибирского, кедрового стланика и естественных гибридов, произрастающих на горе Алханай, в плоскости первых двух главных координат (ГК)
100,01 /
90,0 У
80,0 /
70,0 X
60,0 X
50,0 /
40,0 X
30,0 у
20,0 /
10,0 у
0,0 4
86~
_90___
гь
52
□ БЗ
□ ДВА
33 □ Ал
Р.ритіїа
гибриды Р.зіЬігіса
б
Рисунок 2 - Средняя ожидаемая гетерозиготность Не (а) и доля полиморфных локусов Р (б) популяций кедра сибирского, кедрового стланика и их естественных гибридов в Прибайкалье и Южном Забайкалье: ДВА
- дельта Верхней Ангары, БЗ - Баргузинский заповедник, Ал - гора Алханай
Ранее нами сообщались результаты анализа генетической структуры по 29 аллозимным локусам популяций кедра сибирского, кедрового стланика и естественных гибридов из двух районов Прибайкалья - дельты Верхней Ангары (ДВА) и территории Баргузинского заповедника (БЗ) (Петрова и др.,
характерных для кедра сибирского. Скорее всего, 2007). Для объективного сравнения результатов анализа генетической изменчивости популяций и гибридов, произрастающих на горе Алханай и этих данных (Петрова и др., 2007), мы произвели расчет некоторых показателей изменчивости видов и гибридов из Прибайкалья по набору аллозимных локу-сов, аналогичному набору локусов, использованному в данном исследовании.
Оказалось, что доля полиморфных локусов в популяциях кедра сибирского из ДВА и БЗ была на 57 % и 45 %, соответственно, выше по сравнению с алханайской популяцией (рис. 2). Генетическое разнообразие (средняя ожидаемая гетерозиготность) выборки кедра с Алханая была ниже, чем в ДВА, но несколько выше по сравнению с БЗ.
У кедрового стланика доля полиморфных локу-сов была примерно одинаковой во всех трех районах. Генетическое разнообразие прибайкальских выборок имело несколько более высокие значения по сравнению с исследованной популяцией с юго-запада ареала.
Таким образом, в целом кедр сибирский и кедровый стланик, произрастающие на горе Алханай, менее генетически изменчивы по сравнению с прибайкальскими популяциями. Вероятно, это связано с краевым положением и относительной изолированностью алханайского массива от основной части ареалов. Гибридные растения, обнаруженные на Ал-ханае, по приведенным показателям изменчивости занимают среднее положение между гибридами из дельты Верхней Ангары и Баргузинского заповедника.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Биологическое разнообразие национального парка «Алханай» уникально для Южного Забайкалья благодаря сочетанию видов характерных для горно-таёжной, лесостепной и степной зон (Галанин и др., 2008). Здесь же находится самая юговосточная точка области перекрытия ареалов кедра сибирского и кедрового стланика, типичных представителей сибирской и дальневосточной флоры, соответственно. Описанная в настоящей работе естественная гибридизация этих двух видов вносит оригинальный вклад в разнообразие древесных растений Даурии.
Естественные гибриды кедра сибирского и кедрового стланика обнаружены в диапазоне высот от 1340 до 1585 м. над ур. м., т. е. периодически на всем протяжении зоны симпатрии родительских видов. В нижней части этой зоны под пологом кедра сибирского и лиственницы Гмелина гибриды встречались редко и характеризовались ажурной, не плотной кроной, достаточно тонкими стволами и удлиненными годичными приростами, небольшим количеством женских шишек, что, вероятно, связано с конкуренцией этих растений за свет с деревьями первой величины. В верхней части высотного профиля гибриды встречались значительно чаще.
а
81
81 81
Они были более приземистыми, с мощными стволами и обильным плодоношением. Максимальная концентрация гибридов отмечалась на границе ку-румов и леса, а также среди зарослей кедрового стланика в подгольцовом поясе, т.е. на относительно открытых пространствах, где они успешно конкурировали с кедром сибирским, практически занимая его место в экосистеме.
По сравнению с ранее обследованными районами Прибайкалья и северного Забайкалья (во-го8Ьке\1сЬ е! а1., 2008), гибридизация кедра сибирского и кедрового стланика в Южном Забайкалье носит более массовый характер, и при совместном произрастании видов происходит повсеместно. Ранее аналогичная достаточно высокая частота встречаемости гибридных растений была отмечена в окрестностях другой вершины Хэнтэй-Чикойского нагорья - горы Сохондо (Горошкевич и др., 2009). Генетический анализ этих растений не проводился. Однако, основываясь на многолетнем опыте идентификации гибридов в полевых условиях, можно утверждать, что абсолютное большинство растений с промежуточным относительно родительских видов габитусом и фиолетовым цветом созревающих женских шишек, без сомнения, являются гибридами. Более высокий гибридизационный потенциал изучаемой пары видов в южной части зоны симпат-рии, по сравнению с северной, предположительно связан с особенностями генеративной фенологии (вероятной близостью сроков цветения) кедра сибирского и кедрового стланика.
БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЙ СПИСОК
Биологическое разнообразие национального парка "Алханай": результаты современных исследований // Тр. Нац-го парка "Алханай", вып.1 /Отв. ред. М.Ц. Итигилова. -Чита: Экспресс Издательство, 2009. - 228 с.
Бобринев, В.П. Кедровые леса Восточного Забайкалья / В.П. Бобринев [и др.]. - Новосибирск: Изд-во СО РАН, 2004.
- 264 с.
Галанин, А.В. Даурия и ее ботанико-географическое районирование / А.В. Галанин [и др.]. // Фундаментальные и прикладные проблемы ботаники в начале XXI века / Мат-лы всеросс. конф. Часть 5: Геоботаника.- Петрозаводск: КарНЦ РАН, 2008.- С. 56-59.
Горошкевич, С.Н. О возможности естественной гибридизации Ртж яЬтеа и Ртж рытйа в Прибайкалье /С.Н. Горошкевич // Ботанический журнал.- 1999. - Т. 84. -№ 9. - С. 48-57.
Новосельцева, И.Ф. Леса Читинской области / И.Ф. Новосельцева // Леса СССР.- М.: Наука, 1969. - Т.45. - С. 438468.
Петрова, Е.А. Семенная продуктивность и генетическая структура популяций в зоне естественной гибридизации кедра сибирского и кедрового стланика / Е.А. Петро-
ва [и др.] // Хвойные бореальной зоны. - 2007. - Т. 24.-№ 2-3. - С. 329-335.
Пешкова, Г.А. Растительность Сибири (Предбайкалье и Забайкалье) / Г.А. Пешкова.- Новосибирск: Наука, 1985.
- 145 с.
Политов, Д. В. Генетика популяций и эволюционные взаимоотношения видов сосновых (сем. Pinaceae) северной Евразии /Д.В. Политов.- Автореф. дисс.... д-ра биол. наук.- Москва, 2007. - 47 с.
Харюзова, Е.Д. Кедровая сосна / Е.Д. Харюзова // Культурная флора СССР. Орехоплодные.- Т. 17.- М.- Л.: Гос. Изд-во совхозной и колхозной лит-ры, 1936.- С. 1-38.
Arnold, M.L. Natural Hybridization and Evolution / M.L. Arnold. - New York: Oxford University Press, 1997.
Barton, N.H. Analysis of hybrid zones. / N.H. Barton, G.M. Hewitt // Ann. Rev. Ecol. Syst. - 1985. - Vol. 16. - P. 113148.
Goroshkevich, S. N. Natural hybridization between Russian stone pine (Pinus sibirica) and Japanese stone pine (Pinus pumila) /S.N. Goroshkevich // Breeding and genetic resources of five-needle pines: growth, adaptability, and pest resistance. IUFRO Working Party 2.02.15. Proceedings RMRS-P-32. Medford: Fort Collins, U.S. Forest Service et al., 2004.- P. 169-171.
Goroshkevich, S.N. Ecological and morphological studies of hybrid zone between Pinus sibirica and Pinus pumila S.N. Goroshkevich [et al.]. // Annals of Forest Research.- 2008-Vol. 51.- P. 43-52.
Manchenko, G. P. Handbook of detection of enzymes on electrophoretic gels / G. P. Manchenko. - CRC Press, 1994. - 574 p.
Petrova, E.A. Population genetic structure and mating system in the hybrid zone between Pinus sibirica Du Tour and P. pumila (Pall.) Regel at the eastern Baikal lake shore / E.A. Petrova [et al.] // Annals of Forest Research. - 2008. - Vol. 51.
- P. 19-30.
Petrova, E.A. Siberian Stone Pine (Pinus sibirica Du Tour) and Siberian Dwarf Pine (Pinus pumila Pallas Regel) natural hybridisation: allozyme diversity and mitochondrial DNA polymorphism / E.A. Petrova [et al.] //Abstr. of Intern. Conf. on Plant Genetics, Genomics, and Biotechnology.-Novosibirsk, 2010.- P.73.
Peakall, R. GenAlEx V5: Genetic Analysis in Excel. Populatoion Genetic Software for Teaching and Research. / R. Peacall, P.E. Smouse// Canberra: Austr. Nat. Univ., 2001.-http://www.anu.adu./BoZo/GenAlEx.
Politov, D. V. Genetic evidence of natural hybridization between Siberian stone pine, Pinus sibirica Du Tour, and dwarf Siberian pine, P. pumila (Pall.) Regel / D. V. Politov [et al.] // Forest Genetics. - 1999. - Vol. 6.- № 1. - P. 41-48.
Watano,Y. Unidirectional hybridization between Pinus pumi-la and P. sibirica in Lake Baikal region / Y. Watano [et al.] //J. Plant Res. - 2006. - Vol. 119.- № Supplement. -P. 55.
Поступила в редакцию 13 февраля 2012 г. Принята к печати 01 марта 2012 г.
