CC BY
22
УДК 575.222.72:582.475
СЕМЕНОШЕНИЕ И РОСТ ПОТОМСТВА ГИБРИДОВ МЕЖДУ КЕДРОМ СИБИРСКИМ И КЕДРОВЫМ СТЛАНИКОМ В СРАВНЕНИИ С РОДИТЕЛЬСКИМИ ВИДАМИ
Г.В. Васильева, С.Н. Горошкевич
Институт мониторинга климатических и экологических систем СО РАН 634055 Томск, пр-т Академический 10/3; e-mail: galina biologv@mail.ru
Проведен анализ семенной продуктивности и роста семенного потомства гибридов между кедром сибирским и кедровым стлаником. Материал для исследований был собран в Северном Прибайкалье, дельта р. Верхняя Ангара. Установлено, что семенная продуктивность гибридов снижена относительно таковой родительских видов в два раза. Среди семенного потомства видов были обнаружены нетипичные особи, предположительно являющиеся гибридами первого поколения и/или бэккроссами. Встречаемость таких сеянцев у кедра сибирского составляла 2,7 %, у кедрового стланика
- 0,9 %. Семенное потомство гибридов отличалось большим разнообразием, что возможно является следствием скрещивания гибридов как с родительскими видами, так и с гибридами. Большая часть (56 %) потомства гибридов проявила сходство с кедровым стлаником, меньшая - с кедром сибирским (9 %), остальные были более или менее промежуточными по морфологическим признакам. Полученные результаты показывают, что гибридизация между кедром сибирским и кедровым стлаником в Северном Прибайкалье протекает довольно интенсивно и не ограничивается образованием гибридов первого поколения, следовательно, она может существенно повлиять на эволюцию данной пары видов.
Ключевые слова: межвидовая гибридизация, кедр сибирский, кедровый стланик, Северное Прибайкалье, семенная продуктивность, семенное потомство
Analysis both seed efficiency and seed progeny growth of hybrids between Siberian stone pine and Siberian dwarf pine was conducted. Seed cones of the species and hybrids were collected in Northern Pribaikalie, delta of Verkhnyaya Angara river. It was revealed seed efficiency of hybrids was 2 times lower than that of parental species. Among seed progeny of the species we find atypical seedlings which probably are F1 hybrids and/or backcrosses. Frequency of occurrence of such seedlings was 2,7 % for Siberian stone pine and 0,9 % for Siberian dwarf pine. Seed progeny of the hybrids was more various probably it was consequence of different crosses of the hybrids with parental species and hybrids. Majority (56 %) of hybrid progeny was like Siberian dwarf pine, minority of hybrid progeny (9 %) was like Siberian stone pine and 35 % was more or less intermediate by morphological traits. Our findings show the hybridization between Siberian stone pine and Siberian dwarf pine is quite intensive and it didn’t limited by species crosses. Therefore, it can have an effect on evolution of the species.
Key words: interspecies hybridization, Siberian stone pine, Siberian dwarf pine
ВВЕДЕНИЕ
Естественная межвидовая гибридизация довольно широко распространена в р. Pinus (Mirov, 1967 и др.). Исследуемые виды, кедр сибирский (Pinus sibirica Du Tour) и кедровый стланик (P. pumila (Pall.) Regel), имеют обширную область перекрывания ареалов. Долгое время вопрос о гибридизации между данными видами оставался дискуссионным (Поздняков, 1952; Моложников, 1975; Бобров, 1978). Неоспоримое генетическое доказательство естественной гибридизации получено сравнительно недавно (Politov et al., 1999). В массовом количестве эти гибриды были обнаружены и изучены в северной части Хамар-Дабана (Горошкевич, 2001; Goroshkevich, 2004), а также в других районах Прибайкалья и Забайкалья (Горошкевич и др., 2006; Горошкевич и др. 2008).
Характер гибридизации во многом определяется частотой формирования гибридов первого поколения, их адаптивностью и способностью к семенному размножению. Среди древесных растений наиболее частым следствием гибридизации является интрогрессия (Коропачинский, Милютин, 2006). Для определения эволюционной роли гибридизации между кедром сибирским и кедровым стлаником крайне важно иметь сведения о семенной продуктивности естественных гибридов и характере роста их семенного потомства.
Цель работы - провести анализ семенной продуктивности естественных гибридо в между кедром сибирским и кедровым стлаником в сравнении с родительскими видами, а также роста их потомства на ранних этапах онтогенеза.
МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ
ИССЛЕДОВАНИЙ
Работа выполнена на средства СО РАН (проект № УІ.44.2.6, интеграционный проект «Структура и климатически обусловленная динамика разнообразия кедровых сосен России») и при поддержке РФФИ (проект 10-04-01497-а)
Материал для исследований был собран в 2009 г. в Северном Прибайкалье. Участок (55°47' с.ш., 109°33' в.д., 487 м над ур. м.), расположенный недалеко от пос. Нижнеангарск, относится к дельте Верхней Ангары и представляет собой фрагмент озерно-болотного ландшафта. Древесная расти-
тельность примерно одновозрастная (около 100 лет), имеет предположительно послепожарное происхождение. Доминирующим видом являлся кедровый стланик, кедр сибирский распространен значительно меньше. На один плодоносящий гибрид приходилось три плодоносящих кедра и 60 особей кедрового стланика. Число наблюдаемых деревьев было следующим: кедр сибирский - 21, кедровый стланик - 31, гибриды - 28 шт. С каждого дерева собирали для измерения от 5 до 15 шишек. Для анализа структуры шишек измеряли их длину, диаметр, подсчитывали число фертильных и стерильных чешуй, число развитых (нормального размера) и недоразвитых (явно меньшего размера) семян. Качество развитых семян определяли рентгенографическим методом (Щербакова, 1965). После стратификации семена были посеяны на научном стационаре «Кедр» Института мониторинга климатических и экологических систем СО РАН (юг Томской области). Наблюдения и измерения сеянцев провели в конце вегетационного сезона (2010 г.).
Было измерено по 50 сеянцев видов и 250 сеянцев гибридов. В среднем из каждой семьи по-лусибсов измеряли по 10 сеянцев: подсчитывали число семядолей и ювенильных листьев и измеряли их длину, а также длину ювенильного побега. Длину ювенильного листа измеряли в средней час-тию венильного побега, где она была наибольшей.
Полученные данные обрабатывали с помощью программы 81аЙ8Йса 6,0. Критическое значение
уровня значимости принималось равным 0,05. Различия между выборками определяли Т-тестом. Для сравнения частоты встречаемости вторичного побега в разных группах сеянцев использовали критерий хи-квадрат. Если между двумя выборками имелись статистически значимые различия, то рядом со средними значениями в таблицах указывали разные латинские буквы, если различия отсутствовали -одинаковые. В таблицах приведены среднее значение и стандартное отклонение.
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
Урожай шишек у кедрового стланика был больше, чем у кедра сибирского, и составлял примерно 30-50 шишек на дерево, особенно крупные особи имели до 150 шишек. Кедр сибирский отличался слабым плодоношением, чаще всего встречались деревья с 3-5 шишками. По обилию шишек на отдельном дереве гибриды были промежуточными, в среднем на них было 10-11 шишек. Около 40 % гибридов имели более 10 шишек и 60 % - менее, среди них наиболее часто встречались особи с двумя шишками.
Шишки гибридов мельче, чем кедровые, но крупнее стланиковых, что нашло свое отражение в промежуточных значениях длины и диаметра, а также в числе чешуй (табл. 1). По форме шишки, выраженной как отношение длины к диаметру, похожие в этом отношении стланик и гибриды достоверно отличались от кедра.
Таблица 1 - Характеристика шишек кедра сибирского, кедрового стланика и гибридов
Признак Кедр Гибриды Стланик
Длина, см 5,5±0,7 a 5,0±0,7 b 4,6±0,5 c
Диаметр, см 4,6±0,4 a 3,5±0,5 b 3,2±0,3 c
Отношение длины к диаметру 1,14±0,11 a 1,44±0,15 b 1,45±0,11 b
Число чешуй в шишке, шт. 65,7±7,7 a 50,0±4,9 b 44,9±6,4 c
Исходное число семяпочек, шт. 70,8±14,3 a 54,8±9,0 b 50,1±10,6 b
Общее число семян, шт. 59,1±13,0 a 40,2±12,1 b 38,6±9,1 b
Число развитых семян, шт. 57,9±13,2 a 32,9±11,6 b 37,3±9,1 b
Число полных семян с дифференцированным зародышем, шт. 41,4±11,5 a 15,1±8,8 b 28,9±8,8 c
Потенциальная семенная продуктивность, т.е. число семяпочек в шишке (удвоенное число чешуй в фертильной зоне), у гибридов довольно высока и сопоставима с таковой кедрового стланика. В ходе развития семени у видов наблюдались некоторые потери, и реальная семенная продуктивность снижалась относительно потенциальной примерно в 1,7 раза. У гибридов это снижение было выражено гораздо сильнее: в 3,6 раза. Такое падение уровня семенной продуктивности гибридов объясняется, в первую очередь, большой долей недоразвитых и пустых семян, а также семян с недоразвитым эндоспермом. В итоге у видов чуть более половины семяпочек развивались в полноценные семена, у гибридов - лишь четверть.
Доля полноценных семян с дифференцированным зародышем у видов и гибридов варьировала в одинаково широких пределах, и вариационные ря-
ды по данному признаку очень сильно перекрывались, а минимальные значения, характерные для видов, были примерно средними значениями для гибридов (рис. 1).
Общеизвестно, что у большинства растений семяпочек закладывается больше, чем впоследствии образуется семян. Низкое отношение числа семян к числу семяпочек является характерной чертой перекрестноопыляющихся видов растений (Wiens,1984). Одной из основных причин снижения семенной продуктивности у таких видов является накопление и проявление рецессивных леталей при самоопылении (Koski,1971; Krebs, Hancock, 1991; Slobodnk, 2002). Однако у хвойных зародыши, образовавшиеся в результате самоопыления, могут абортироваться, но не быть причиной гибели целого семени, благодаря полиэмбрионии (Sarvas, 1962).
Рисунок 1- Изменчивость семенной продуктивности (доля семян с дифференцированным зародышем, % от исходного числа семяпочек) у кедра сибирского (К), гибридов (Г) и кедрового стланика (С). Точкой показана медиана, прямоугольником - 25-75 % пределы, отрезком - min-max
При перекрестном опылении, как было установлено на сосне обыкновенной, важнейшей причиной абортивности семяпочек является генотип материнского растения (Karkkainen et al., 1999). У исследованных нами гибридов наряду с проявлением несовместимости данная причина может в значительной степени обусловливать низкую семенную продуктивность. Сама же несовместимость обычно имеет генетическую природу и связана со сложным взаимодействием генов (Fukushima, Kon-ishi, 1994; Zhao et al., 2006).
Полученные данные по семенной продуктивности гибридов хорошо согласуются с более ранними наблюдениями, проведенными в том же районе
(Васильева и др., 2006), что указывает на некоторую стабильность в семеношении гибридов и подтверждает возможность их участия в возобновлении популяции и влияния на ее структуру.
По нашим оценкам, более половины исследованных гибридов (54 %) в год дают от 10 до 100 полноценных семян, но отдельные гибридные особи за счет обилия шишек могут дать более 1500 семян. Такая семенная продуктивность представляется нам достаточно высокой для более или менее успешного размножения гибридов. Впрочем, для этого необходим целый ряд благоприятных факторов. Первый этап в исследовании этого вопроса -это наблюдение за развитием семенного потомства видов и гибридов.
Проростки видов и гибридов между собой практически не отличались. Над землей сначала появлялась петля гипокотиля. Распрямляясь, она выносила на поверхность семядоли. В месте схождения семядолей располагался пучок ювенильной хвои (ювенильный побег). По мере роста отличия становились заметными, и в конце первого вегетационного сезона виды распознавались без труда. Сеянцы кедра сибирского отличались крупными семядолями, очень коротким ювенильным побегом и небольшим числом ювенильных листьев по сравнению с сеянцами кедрового стланика (табл. 2). В составе листового аппарата кедра сибирского преобладали семядольные листья, тогда как у кедрового стланика - ювенильные. Кроме того, почти все сеянцы кедра сибирского в конце вегетационного сезона формировали вторичный побег, на котором могли располагаться брахибласты, у сеянцев кедрового стланика такие изменения терминальной почки не наблюдались.
Таблица 2 - Морфологические признаки однолетних сеянцев кедра сибирского, кедрового стланика и гибридов
Признак Кедр сибирский у <- Кедровый стланик
типичный нетипичный Гибриды нетипичный типичный
Число семядолей, шт. 11,3±1,3 a 10,4±1,2 b 9,5±1,1 c 8,5±1,0 d 9,1±1,0 d
Длина семядолей, мм 33,0±5,5 a 34,0±4,2 a 31,7±5,0 a 26,5±3,4 b 26,8±3,6 b
Длина ювенильного побега, мм 3,6±1,7 a 10,4±4,0 bc 9,1±4,8 b 5,1±10,0 a 11,5±4,1 c
Число ювенильных листьев, шт. 9,0±2,0 a 15,5±5,3 b 19,1±5,1 c 12,4±5,6 b 22,7±4,0 c
Длина ювенильного листа, мм 11,6±3,9 a 19,1±3,4 b 18,4±5,2 b 11,6±4,8 a 19,1±3,4 b
Длина междоузлия, мм 0,40±0,14 a 0,75±0,45 b 0,47±0,20 c 0,31±0,40 a 0,51±0,20 c
Доля семядолей, % от общего числа листьев 56,1±6,5 a 41,7±9,8 b 34,7±9,8 c 43,1±10,4 b 28,9±4,2 d
Доля сеянцев с вторичным побегом, % 90 a 27,3 b 5,5 c 15,4 Ьс 0 d
Среди сеянцев обоих видов выделены нетипичные особи, которые визуально отличались от типичных. Встречаемость таких сеянцев была невелика. Среди потомства кедра сибирского из 1695 просмотренных сеянцев только 45 были нетипичными, что составило 2,7 %. У кедрового стланика нетипичных сеянцев было меньше - 20 из 2312 или 0,9 %. Нетипичные сеянцы кедра сибирского имели более развитый во всех отношениях ювенильный побег. Число семядолей и доля сеянцев, имеющих
вторичный побег, у них были, напротив, снижены. Иными словами, значения признаков нетипичных сеянцев кедра сибирского были явно сдвинуты в «стланиковую» сторону. По всем этим признакам нетипичное потомство кедрового стланика сходно с нетипичным потомством кедра сибирского. Необходимо также отметить, что по числу ювенильных листьев, относительному числу семядольных листьев, а также доле сеянцев, имеющих вторичный побег, нетипичные сеянцы кедра сибирского и кед-
рового стланика не отличались. Можно предположить, что нетипичные сеянцы обоих видов являются гибридами первого поколения, хотя среди них могут также находиться и бэккроссы, образовавшиеся в результате опыления пыльцой гибридов.
Потомство гибридов по морфологическим признакам было, как правило, промежуточным и более разнообразным, чем таковое родительских видов. По некоторым признакам сеянцы гибридов были похожи на кедровый стланик, например, по длине ювенильного листа. Кроме того, они довольно редко формировали вторичный побег. Чтобы наглядно показать степень различий между исследуемыми группами сеянцев по морфологическим признакам (число и длина семядолей, число и длина ювенильных листьев, длина ювенильного побега) мы провели дискриминантный анализ. Типичные сеянцы видов сформировали два хорошо различимых облака (рис. 2), в то время как нетипичные - рассеяны в большей степени и заметно приближались к другому родительскому виду, что также может служить подтверждением их гибридной природы.
Большое разнообразие потомства гибридов может быть следствием разных вариантов их опыления. Есть основания предполагать, что гибридное потомство от опыления кедром сибирским или кедровым стлаником. Если значения первого канонического корня, рассчитанного в ходе дискриминантного анализа, разделить на три диапазона, условно «кедровый», «стланиковый» и промежуточный, то мы увидим, что примерно у 9 % семенного потомства гибридов наблюдалось сходство с кедром сибирским, у 56 % - с кедровым стлаником, а оставшиеся 35 % были более или менее промежуточными. Вполне вероятно, что это потомство от скрещивания гибридов друг с другом. С другой стороны, из-за возможного расщепления потомства гибридов представители F2 могут оказаться в тех группах сеянцев, которые морфологически сходны с одним из родительских видов. Большее сходство потомства гибридов с кедровым стлаником хорошо согласуется с мнением о том, что при прочих равных условиях большая часть потомства гибридов происходит от их опыления тем видом, который доминирует в насаждении (Burke, Arnold, 2001;
4
3
2
1
0
1
і. А А .
Л'і/ . .** 4 5 + \
і А * ,а * *■: з о
1 і ■ ■/> •' * ІД * .,*.3 8*
\ ■ ■ * ■ ■ * ч: t /
ч_ - ■ * 0
Root1 ■
- 4
- 3
■ 2
■ 1 0
Типичный стла-
Гибриды
+
^Нетипичный
1 2 3
Root
Типичный
* Нетипичный кедр стланик
Рисунок 2 - Диаграмма рассеяния семенного потомства кедра сибирского, кедрового стланика и гибридов в плоскости канонических корней. Обведены облака точек кедра сибирского и кедрового стланика по морфологии ближе к соответствующему родительскому виду
Гибриды в данном районе предположительно являются гибридами первого поколения, у которых материнским растением был кедровый стланик ^а1апо й а1., 2006). Однако возможность переопыления видов, по-видимому, несколько меняется по годам. Наблюдения за морфологией семенного потомства, конечно, не обеспечивают такой же высокой точности, как генетические методы. Тем не менее, мы сочли возможным сравнить наши данные и данные изоэнзимного анализа семян урожая 2005 г. из того же района, опубликованные в работе Е.А. Петровой и др. (2007) (табл. 3). Очень похожими оказались результаты для кедра сибирского, оба метода выявили, что небольшое участие в его опылении принимает пыльца кедрового стланика. Изоферментный метод позволяет разделить опыление пыльцой кедрового стланика (1,4 %) и гибридов (1,4 %), морфологического подхода лишь общую долю влияния
при использовании можно отметить чужой пыльцы.
Burgess et al., 2005).
Таблица 3 - Система скрещиваний видов по результатам анализа разнообразия их семенного потомства (А) в
Пыльца Материнское растение
кедр сибирский кедровый стланик
А Б А Б
Кедр сибирский 97,3 97,2 0,9 0
Кедровый стланик 2,7 1,4 99,1 100
Близкими оказались результаты и для кедрового стланика, однако изоферментым методом не было зафиксировано участие пыльцы кедра сибирского.
По результатам изоэнзимного анализа гибриды в основном опыляются кедровым стлаником (75,49 %), в меньшей степени кедром сибирским (12,75 %) и гибридами (11,76 %) (Петрова и др., 2007). Сравнение этих данных с разнообразием семенного
потомства гибридов в однолетнем возрасте провести довольно сложно. Основная проблема заключается в отсутствии дискретных групп среди сеянцев гибридов. Если доля скрещиваний гибридов с кедром сибирским очень близка (12,75% по изоферментному анализу и 9% по анализу семенного потомства), то доля сеянцев, полученных от гибридов в результате опыления кедро-
вым стлаником, оказалась явно сниженной (56 %), а гибридами - завышенной (35 %). Такое смещение, вероятно, объясняется в основном морфологической близостью этих двух групп сенцев.
Приведенные здесь результаты показывают, что оба вида переопыляются и среди их семенного потомства имеются гибриды первого поколения и / или бэккроссы. Однако необходимо подтвердить гибридную природу необычных сеянцев в потомстве видов более надежными методами, поскольку вполне вероятно, что часть из них отражает лишь внутривидовой полиморфизм.
БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЙ СПИСОК
Бобров, Е.Г. Лесообразующие хвойные СССР / Е.Г. Бобров. - Л.: Наука. - 1978. - 189 с.
Васильева, Г.В. Естественная гибридизация кедра сибирского и кедрового стланика в северном Прибайкалье (дельта Верхней Ангары): встречаемость гибридов и их плодоношение / Г.В. Васильева, С.Н. Горошкевич, А.Г. Попов // Лесные экосистемы северо-восточной Азии и их динамика. Материалы международной конференции, 22-26 августа 2006. Владивосток: Даль-наука, 2006. - С. 195-199.
Горошкевич, С.Н. Новые данные о возможности естественной гибридизации Pinus sibirica и Pinus pumila в байкальской части ареала / С.Н. Горошкевич // Флора и растительность Сибири и Дальнего Востока. Чтения памяти Л. М. Черепнина. Материалы III российской конференции. Красноярск, 2001. -С. 196-198.
Горошкевич, С.Н. О гибридизации кедра сибирского и кедрового стланика в западной части Станового нагорья / С.Н. Горошкевич, Г.В. Васильева, А.Г. Попов // Лесное хозяйство. - 2008. - №6. - С. 25-27. Горошкевич, С.Н. О наличии естественных гибридов у пятихвойных сосен северной и восточной Азии /
С.Н. Горошкевич, Г.В. Васильева, А.Г. Попов // Растения в муссонном климате. IV; Материалы четвертой научной конференции «Растения в муссонном климате». Владивосток, 10-13 октября 2006 г. - Владивосток, 2007. - С. 199-204.
Коропачинский, И.Ю. Естественная гибридизация древесных растений / И.Ю. Коропачинский, Л.И. Милютин.
- Новосибирск: Гео. - 2006. - 223 с.
Моложников, В.Н. Кедровый стланик горных ландшафтов Северного Прибайкалья / В.Н. Моложников. - М.: Наука. - 1975. - 203 с.
Петрова, Е.А. Семенная продуктивность и генетическая структура популяций в зоне естественной гибридизации кедра сибирского и кедрового стланика / Е. А. Петрова, С. Н. Горошкевич, Д. В. Политов, М.М. Белоконь, А.Г. Попов, Г.В. Васильева // Хвойные бореальной зоны. - 2007. - Т. 24. - № 2 -3. - С. 329-335.
Поздняков, Л.К. Древовидная форма кедрового стланца / Л.К. Поздняков. // Ботанический журнал. - 1952. -Т. 37, № 5. - С. 688-691.
Щербакова, М.А. Определение качества семян хвойных пород рентгенографическим методом / М.А. Щербакова. - Красноярск: Ин-т леса и древесины СО АН СССР. - 1965. - 36 с.
Burgess, K.S. Asymmetrical introgression between two Morns species (M alba, M. rubra) that differ in abundance / K.S. Burgess, M. Morgan, L. Deverno, B.C. Husband. // Molecular Ecology - 2005. - V. 14. -P. 3471-3483.
Burke, J.M. Genetics and the fitness of hybrids / J.M. Burke, M.L. Arnold // Annual review of genetics. -2001. - V. 35. - P. 31-52.
Fukushima, Y. Genetic studies on hybrid sterility in barley / Y. Fukushima, T. Konishi. // Japanese journal of genetics -1994. - V. 69. - P. 719-726.
Goroshkevich, S.N. Natural hybridization between Russian stone pine (Pinus sibirica) and Japanese stone pine (Pinus pumila) / S.N. Goroshkevich // Breeding and genetic resources of five-needle pines: growth, adaptability, and pest resistance. Proceedings of the IUFRO Five - Needle Pines Working Party Conference, July 23-27, 2001, Medford, Oregon, USA. - 2004. - P. 169 - 171.
Karkkainen, K. Why do plants abort so many developing seeds: bad offspring or bad maternal genotypes? / K. Karkkainen, O. Savolainen, V. Koski. // Evolutionary Ecology.
- 1999. - V. 13. -P. 305-317.
Koski, V. Embryonic lethals of Picea abies and Pinus sylves-tris / V. Koski. // Communicationes Instituti Forestalis Fenniae - 1971. - V.75. - N. 3. - P. 1-30.
Krebs, S.L. Embryonic genetic load in the highbush blueberry, Vaccinium corymbosum (Ericaceae) / S.L. Krebs, J.F. Hancock. // American journal of botany. - 1991. - V. 78.
- P. 1427-1437.
Mirov, N.T. The genus Pinus / N.T. Mirov. - N.-Y.: Ronald. - 1967. - 602 pp.
Politov, D.V. Genetic evidence of natural hybridization between Pinus sibirica Du Tour and P. pumila (Pall.) Regel / D.V. Politov, M.M. Belokon, O.P. Maluchenko
Y.S. Belokon, V.N. Molozhnikov, L.E. Mejnartowicz, K.V. Krutovsky // For. Genet. - 1999. - V. 6, № 1.
- P. 41-48.
Sarvas, R. Investigations on the flowering and seed crop of Pinus silvestris / R. Sarvas. - Communicationes In-stituti Forestalis Fenniae. - 1962. - V. 53. - P. 1198.
Slobodnik, B. Pollination success and full seed percentage in European larch (Larix decidua Mill.) / B. Slo-bodnik // J. For. Sci. - 2002. - V. 42, №. 6. - P. 271280.
Watano, Y. Unidirectional hybridization between Pinus
pumila and P. sibirica in Lake Baikal region / Y.
Watano, T. Futamura, E. Petrova, S. Goroskevich // J.
Plant Res. - 2006. - Vol. 119, N. Supplement. - P. 55. Wiens, D. Ovule survivorship, brood size, life history, breeding systems, and reproductive success in plants /
D., Wiens // Oecologia. - 1984. - V. 64. P. 47 - 53. Zhao, Z. Identification of a new hybrid sterility gene in rice (Oryza sativa L.) / Z. Zhao, C. Wang, L. Jiang, S. Zhu, H. Ikehashi, J. Wan. // Euphytica. - 2006. - V. 151. - P. 331-337.
Поступила в редакцию 7 декабря 2011 г. Принята к печати 1 марта 2012 г.
