CC BY
122
УДК 591.533(253) Н.Ф. Черноусова, О.В. Толкачев
ЭКТОЦЕНОЗЫ МЕЛКИХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ УРБАНИЗИРОВАННЫХ ТЕРРИТОРИЙ ЛЕСНОЙ ЗОНЫ*
В статье даны результаты исследований, которые показывают, что в лесопарковой зоне крупного города зараженность мелких млекопитающих эктопаразитами выше, чем в лесу, внутри городской застройки, а также в локалитетах, где проводилась акарицидная обработка.
Ключевые слова: мелкие млекопитающие, полевки, мыши, бурозубки, эктопаразиты, урбанизированные территории.
N.F. Chernousova, O.V. Tolkachyov ECTOCENOSES OF THE SMALL MAMMALS OF THE URBANIZED TERRITORIES OF THE FOREST ZONE
The article gives the results of the research which show that in a parkland zone of a city infection rate of small mammals by the ectoparasites is higher than in a forest inside the city building area and also in the local zones where acaricide treatment was made.
Key words: small mammals, vole, mice, shrews, ectoparasites, urbanized territories.
Введение. Воздействие города на природные сообщества изменяет скорость и направление их эволюции, что является адаптацией к урбаногенным нарушениям естественной среды. Нами и рядом других исследователей неоднократно было показано, что в природных экосистемах, подвергающихся воздействию урбанизации, происходит изменение видового состава и динамики численности мелких млекопитающих. Появление в сосновых лесах, ставших лесопарковой зоной города, несвойственных им видов-гемисинантропов, является показателем заметной антропогенной нарушенности и обеспечивает поддержание численности мелких млекопитающих в лесопарковой зоне на более высоком уровне, чем в естественных сосновых лесах региона [1-3].
Существование природных очагов трансмиссивных болезней обусловливается рядом биотических и абиотических факторов, или компонентов. Под воздействием людей возможен эффект, когда природный очаг не исчезает, а превращается в антропургический, связанный своим существованием с поселениями или деятельностью человека [4-5]. Внутри города и его лесопарковой зоне могут создаваться благоприятные условия для существования антропургических очагов ряда инфекций. Жители даже крупных городов в той или иной степени контактируют с мелкими млекопитающими и таким образом потенциально могут инфицироваться. Следовательно, изучение влияния условий урбаногенной среды на структуру паразитоценозов грызунов и бурозубок необходимо для оценки роли мелких млекопитающих в поддержании природно-очаговых инфекций в городской черте.
Материалы и методы исследований. Исследования проводились в 2007-2008 гг. в лесопарках г. Екатеринбурга (крупного промышленного центра Среднего Урала), расположенных в разных направлениях розы ветров: в северо-восточной (Калиновский лесопарк), северо-западной (Шувакишский лесопарк), югозападной (Юго-Западный лесопарк) и юго-восточной (парк Лесоводов России) частях города и в черте городской застройки: Центральном парке культуры и отдыха (ЦПКиО) и на закрытой территории дендрария Ботанического сада УрО РАН. Эта часть дендрария полностью лишена рекреационной нагрузки, но расположена
* Работа выполнена при поддержке РФФИ Урал проект № 07-04-96118. Авторы выражают благодарность сотруднику Омского НИИ природноочаговых инфекций, канд. биол. наук Н.П. Винарской за помощь в определении членистоногих-эктопаразитов и анализе материала сборов 2008 г.
внутри городской застройки и поэтому испытывает техногенное воздействие. В качестве контрольного участка мы выбрали естественное лесное насаждение в 50 км на юго-восток от г. Екатеринбурга (56°36'04”с.ш.; 6Г03'25”в.д.).
Для отлова мелких млекопитающих использовали стандартный зоологический метод ловушко-линий (по три линии в каждом локалитете). Первые линии располагали в наиболее антропогенно измененных частях лесопарков, остальные линии - в менее нарушенных местах.
Были отловлены и обследованы представители отрядов грызунов (Rodentia Bowdich, 1821): Apodemus (Sylvaemus) uralensis (Pallas, 1811), A. agrarius (Pallas, 1771), Microtus arvalis (Pallas, 1778), M. agrestis (Linnaeus, 1761), M. oeconomus (Pallas, 1776), Clethrionomys glareolus (Schreber, 1780), C.rutilus (Pallas, 1779) и насекомоядных (Insectivora Bowdich, 1821): S. araneus (Linnaeus, 1758), S. minutus (Linnaeus, 1766) и S. caecutiens (Laxmann, 1788).
Для анализа эктоценозов мелких млекопитающих каждого зверька помещали в индивидуальные мешки, сделанные из плотной ткани, во избежание миграции эктопаразитов с тел животных и перемещения их на трупы несвойственных им хозяев. В лабораторных условиях зверьков очесывали. Собранных членистоногих фиксировали 96%-м этиловым спиртом для последующей обработки.
В 2007 г. мы провели предварительную оценку (без идентификации до видов) количества представителей класса Arachnida. гамазовых и иксодовых клещей и надкласса Insecta: блох и вшей на мелких млекопитающих исследуемых нами локалитетов.
В 2008 г. определение осуществили до родов и видов. Эктопаразитов обрабатывали в соответствии со стандартной методикой [6]. Видовую принадлежность членистоногих определяли под микроскопом "Микмед-2".
Подавляющее большинство собранных членистоногих, за исключением вшей (Anoplura), было определено до вида с помощью специальных пособий [7-8] - для Gamasina; [9-10] - для Siphonaptera и Anoplura; [11] - для Ixodina. Представители подотряда Uropodina были исключены из расчетов, так как они не ведут паразитического образа жизни и случайно оказываются на шерсти хозяев, обычно пребывая в подстилке. Для оценки относительного обилия эктопаразитов рассчитали один из наиболее часто используемых в паразитологии индексов для количественной оценки паразито-хозяинных связей - индекс обилия [12]. Статистические расчеты проводились с помощью программных пакетов Microsoft Excel for Windows, Statistica 6.0 и Past 181.
Результаты исследований и их обсуждение. Первый этап работы - середина лета (июль) 2007 г. Мы оценивали количество представителей класса Arachnida: гамазовых (Gamasidae Leach, 1815) и иксодовых (Ixodidae Murray, 1877) клещей, а также вшей (Anoplura) и блох (Siphonaptera), на грызунах и землеройках без определения до видов.
I. Класс Arachnida, представленный Gamasidae и Ixodidae
Относительная численность клещей на мелких млекопитающих
Относительная численность клещей на мелких млекопитающих сообществ лесопарков была значительно выше, чем на животных внутри города и естественного лесного насаждения. Кластерный анализ с примене-
нием евклидовых дистанций выявил наибольшую близость по рассматриваемому признаку между Шувакиш-ским лесопарком и парком Лесоводов России, а также между контролем, ЦПКиО и дендрарием (рис.1).
Euclidean distances
Контроль----------- ■
ЦПКиО------------' _____________ ■
Дендрарий ------------ — ■
Юго-Западный ----------------------------- ---------------------------------------------- ■
Шувакишский----------- ■
Лесоводов России ------- ■
Калиновский ---------------------------------------------------------------------------
0,2 0,4 0,6 0,8 1,0 1,2 1,4 1,6 1,8
Рис. 1. Дендрограмма сходства относительной численности клещей на мелких млекопитающих зеленых
зон города и естественного лесного насаждения 56
Самая высокая относительная численность клещей в пересчете на одно животное (рис.2, а) наблюдалась в Калиновском лесопарке, значимо отличавшемся (р<0,005) по этому показателю от всех остальных локалитетов. Близки к достоверным были различия между Шувакишским лесопарком и дендрарием (р=0,09), и контролем (р=0,08). В Юго-Западном, Шувакишском лесопарках и парке Лесоводов России относительная численность клещей на животных практически не различалась. Минимальное количество арахнид на млекопитающих отмечено в контроле, дендрарии и ЦПКиО. Несмотря на то, что ЦПКиО в его юго-восточной части отделен от парка Лесоводов России только автомагистралью, этого оказалось достаточно, чтобы в этих ло-калитетах сформировалась не только разная структура сообществ мелких млекопитающих и их динамика (как было показано нами ранее [2-3]), но и различный эктопаразитарный комплекс. Низкая численность клещей на животных в ЦПКиО - это, скорее всего, результат акарицидной обработки, проводимой в нем несколько раз в течение лета. В дендрарии, который является небольшим закрытым участком леса внутри города, и где отсутствуют крупные млекопитающие, видимо нет достаточных условий для прокормления большого количества клещей и поддержания высокой численности их популяций.
Рис. 2. Относительная (в пересчете на одно животное) численность клещей на животных разных локалитетов (а) и распределение клещей по семействам мелких млекопитающих (б) сообществ лесных
массивов разной урбаногенной нарушенности
При анализе распределения клещей на животных раздельно по семействам мелких млекопитающих мы выявили, что, как и для объединенных выборок, для всех семейств максимальная численность гамазовых и иксодовых клещей отмечена на зверьках из Калиновского лесопарка (рис.2, б).
1) Полевки (подсем. Arvicolinae). Контрольный участок, ЦПКиО и парк Лесоводов России не различались по интенсивности заражения зверьков. Она была минимальной среди всех обследованных локалите-тов. Полевки из Шувакишского и Юго-Западного лесопарков несли сходное и заметно меньшее относительное количество арахнид, чем в Калиновском лесопарке.
2) Мыши рода Apodemus (сем. Muridae). Летом 2007 г. на контрольном участке мышей отловлено не было, но они входили в состав и составляли значительную часть всех сообществ мелких млекопитающих городской черты. По интенсивности зараженности мышей арахнидами городские локалитеты можно разделить на две группы. одна - это Юго-Западный лесопарк, ЦПКиО и дендрарий, где на животных обитало примерно одинаковое количество клещей. Другая - Калиновский, Шувакишский лесопарки и парк Лесоводов
России, где клещей на мышах обнаружено в два с лишним раза больше, чем на животных из локалитетов первой группы.
3) Бурозубки (сем. Soricidae). Совсем иную картину мы наблюдали у насекомоядных, представленных на обследованных нами участках 2-3 видами бурозубок. На фоне высокой зараженности Gamasidae и Ixodidae бурозубок из Калиновского лесопарка на Sorexes из других локалитетов обнаружено значимо не-различающееся невысокое относительное число клещей (рис. 2,б).
II. Надкласс Insecta, представленный Anoplura и Siphonaptera
Относительная численность блох и вшей на мелких млекопитающих
По насекомым-эктопаразитам мелких млекопитающих картина оказалась иной, чем по клещам. Значимых различий между всеми локалитетами по этому признаку обнаружено не было, хотя на животных из дендрария и естественного лесного насаждения блох и вшей было несколько меньше, чем на животных в лесопарках. Животные из лесопарков имели на себе в среднем примерно одинаковое относительное число насекомых (рис. 3,а).
При анализе распределения блох и вшей на животных раздельно по семействам мелких млекопитающих мы обнаружили больший разброс данных для разных локалитетов, чем по клещам.
1) Полевки. Количество насекомых-паразитов у полевок на всех рассматриваемых участках было примерно одинаковым с небольшим преобладанием у микротин из Юго-Западного лесопарка и парка Лесоводов России (рис. 3,б).
Рис. 3. Относительное (в пересчете на одно животное) количество блох и вшей на животных разных локалитетов (а) и распределение блох и вшей по семействам мелких млекопитающих (б) сообществ лесных массивов разной урбаногенной нарушенности
2) Мыши рода Apodemus. Как уже указывалось, мыши были отловлены только в городской черте. Меньше всего насекомых обитало на животных из Юго-Западного лесопарка, больше всего - из Шувакиш-ского и Лесоводов России, а у мышей из остальных мест исследования относительная численность блох и вшей была примерно одинаковой (рис. 3,б).
3) Бурозубки. На бурозубках обнаружено меньше насекомых, чем на представителях двух других семейств мелких млекопитающих (рис. 3,б). Минимальное количество блох и вшей найдено на бурозубках из
Юго-Западного лесопарка, парка Лесоводов России и контроля. Бурозубки из Калиновского, Шувакишского лесопарков, ЦПКиО и дендрария практически не различались по этому показателю.
Таким образом, мы обнаружили, что млекопитающие лесопарковой зоны города, за исключением тех мест, где проводится неоднократная акарицидная обработка в течение лета, заражены эктопаразитами в большей степени, чем зверьки в естественном лесном насаждении. В городской черте создаются дополнительные условия для поддержания очагов ряда эпизоотий из-за высокой численности видов рода Apodemus.
В 2008 г. общее количество собранного материала составило 2047 экз. членистоногих, собранных с 414 отловленных в середине лета зверьков, принадлежащих к отрядам Insect^vora и Rodentia.
Обнаруженные эктопаразиты относятся к четырем таксономическим группам, наиболее часто и в массовых количествах встречающихся на мелких млекопитающих [13]. Это вши (Anoplura), блохи (Siphonaptera), гамазовые клещи (Gamasidae) и иксодовые клещи (Ixodidae).
На мелких млекопитающих г. Екатеринбурга и его окрестностей по абсолютной численности преобладают гамазовые клещи, на долю которых приходится 906 экз., или 47,7% (табл. 1). Наименьшую долю в сборах составляют иксодовые клещи - 158 экз., или 8,3%.
В целом насекомоядные заражены эктопаразитами значительно в меньшей степени, чем грызуны (табл. 2), что не является неожиданным результатом. Меньшая зараженность насекомоядных по сравнению с грызунами характерна практически для всех природных сообществ [13].
Таблица 1
Абсолютная численность эктопаразитов различных таксонов, экз.
Отряд хозяев Таксономическая группа эктопаразитов
Anoplura Siphonaptera Gamasidae Ixodidae
Insectivora 24 61 146 23
Rodentia 642 108 760 135
Всего, экз. 666 169 906 158
Наибольшее видовое богатство членистоногих обнаружено на рыжей полевке и малой лесной мыши, на которых отмечено 34 и 27 видов клещей и насекомых соответственно. Возможно эти данные в некоторой степени являются результатом массовости видов A. uralensis и C. glareolus в сборах 2008 г. Вероятно, при увеличении числа добытых грызунов других видов их паразитофауна окажется более богатой. Эктоценозы землеройек рода Sorex сравнительно бедны видами и малочисленны.
Анализ распределения таксонов паразитов по отдельным гостальным видам позволяет заключить, что у эктопаразитов существуют видовые предпочтения в выборе хозяина. Так, важнейшим прокормителем личиночных стадий таежного клеща (Ixodes persulcatus Schulze, 1934) в лесопарковой зоне г. Екатеринбурга является C. rutilus, хотя она и немногочисленна в наших сборах, на красной полевке отмечена максимальная абсолютная численность личинок и нимф I. persulcatus. Вши оказались также чрезвычайно неравномерно распределенными по видам мелких млекопитающих. Они в основном сконцентрированы на немногих массовых видах и полностью отсутствуют, к примеру, на полевке-экономке и полевой мыши. Сравнительно малочисленны вши на землеройках.
Для оценки относительного обилия эктопаразитов мы вычислили один из наиболее часто используемых в паразитологии индексов для количественной оценки паразито-хозяинных связей - индекс обилия (Богданов, 1990) (табл. 2).
Таблица 2
Значения индекса обилия для отдельных таксонов эктопаразитов мелких млекопитающих
Отряд хозяев Таксономическая группа эктопаразитов
Anoplura Siphonaptera Gamasidae Ixodidae
Insectivora 0,22 0,56 1,34 0,21
Rodentia 2,10 0,35 2,49 0,44
Суммарный индекс обилия 1,61 0,41 2,64 0,38
Самые высокие значения индексов обилия были получены для гамазовых клещей. Очевидно, что различные группы эктопаразитических членистоногих по-разному эксплуатируют различные таксономические группы хозяев. Так, для иксодовых клещей не характерна ярко выраженная избирательность и эти членистоногие примерно одинаково обильны и на насекомоядных и на грызунах. В высокой степени избирательными являются гамазовые клещи и вши, которые гораздо более обильны на грызунах, чем на насекомоядных. У блох эта зависимость выражена в несколько меньшей степени (табл. 2).
Общее количество видов членистоногих, собранных с мелких млекопитающих, составило 52. Наиболее разнообразно представлены гамазовые клещи (З9 видов), наименьшее видовое богатство зафиксировано для Ixodidae - 2 вида, причем один из них I. apronophorus Birula, 1895 встречен лишь единожды - на обыкновенной бурозубке в Юго-Западном лесопарке. Блохи представлены в исследованных сборах 11-ю видами. Самыми массовыми видами оказались полигостальные паразиты, способные прокармливаться на значительном числе видов-хозяев. К этой группе относятся Hirstionyssus isabellinus Schluger, 1948 из гамазо-вых клещей и Ctenophthalmus wagneri из блох, а также таежный клещ. Последний вид представлен в наших сборах исключительно неполовозрелыми стадиями - личинками и нимфами.
Все виды членистоногих, встречающиеся в контроле, обнаружены и в городе. Однако в лесопарках Екатеринбурга на мелких млекопитающих выявлено довольно много видов, которых нет на млекопитающих в естественном лесном насаждении (табл. З).
С паразитологической точки зрения сообщество членистоногих, связанных с мелкими млекопитающими в обследованной местности, явно неоднородно. В нем сосуществуют как облигатные паразитические виды, гематофагия для которых является основным способом питания (все вши, иксодовые клещи, блохи и часть Gamasidae), так и виды, использующие мелких млекопитающих при форезии, а также никодиолы, которые попадают на тела мелких млекопитающих случайно. К видам последних двух групп принадлежат га-мазовые клещи родов Parasitus, Poecilochirus, Cyrtolaelaps, Hypoaspis, Macrocheles и др. В целом доля таких непаразитических видов гамазид составила 2З вида (59% от всех видов Gamasidae). В подавляющем большинстве случаев такие виды клещей представлены на мелких млекопитающих расселяющимися стадиями, то есть нимфами первого и второго возрастов, тогда как половозрелые особи сравнительно редки в очесах. Безусловно, что эпидемиологическое значение этих клещей ничтожно, так как они не участствуют в циркуляции возбудителей природно-очаговых болезней.
Таблица 3
Виды членистоногих, встречающиеся только в городской черте
Siphonaptera Gamasidae Ixodidae
Ctenophthalmus arvalis* C. congeneroides* Doratopsylla birulai* Histricopsylla talpae* Ameroseius lanatus Androlaelaps glasgowi* Euryparasitus medius Eu. emarginatus Haemogamasus horridus* Hirstionyssus liponyssoides* Hi. apodemi* Hypoaspis hesellhausi Iphidosoma fimetarium Laelaps agilis* L. pavlovskyi* Parasitus kraepelini P. lapponicus P. nordi P. tichomirovi Pergamasus crassipes Proctolaelaps pygmaeus Ixodes apronophorus*
* Виды-гематофаги, которых можно считать потенциально опасными.
При сравнительной оценке фаун эктопаразитов мелких млекопитающих разных локалитетов оказалось, что наименьшее видовое разнообразие эктоценозов отмечено внутри городской застройки - дендрарии и Центральном парке культуры и отдыха (табл. 4). Низкое обилие клещей в ЦПКиО, как и в 2007 г., по-
видимому, результат акарицидной обработки, проводимой в нем несколько раз в течение лета. На грызунах и бурозубках, отловленных в 2008 г. в дендрарии, отсутствовали блохи (хотя нельзя не учитывать того, что там была собрана наименьшая из всех локалитетов выборка зверьков-хозяев). В лесопарках видовое богатство членистоногих было сопоставимо с тем, которое мы обнаружили в естественном лесном насаждении (контроль) или превышало его, как в Калиновском и Шувакишском лесопарках, что также согласуется с результатами предыдущего года. Однако индекс обилия иксодовых клещей в контроле по сравнению с остальными местообитаниями в 2008 году был выше.
Таблица4
Распределение сообществ членистоногих по разным местообитаниям млекопитающих-хозяев
Местообитание п Число видов членистоногих Индекс обилия
э 6 1 Всего А э 6 1
Контроль 105 5 17 1 23 0,66 0,73 2,90 1,03
Парк Лесоводов России 63 3 19 1 23 1,03 0,21 0,78 0,25
ЦПКиО 50 3 12 1 16 2,50 0,18 1,28 0,48
Юго-Западный лесопарк 45 4 15 2 21 1,80 0,40 1,29 0,13
Дендрарий 30 - 8 1 9 0,10 - 0,47 0,03
Шувакишский лесопарк 56 8 25 - 34 2,50 0,46 3,52 -
Калиновский лесопарк 65 5 23 1 29 2,80 0,40 3,37 0,06
Примечание: п - число проанализированных мелких млекопитающих; A - вши (Anoplura ; Э - блохи (Sipho-
naptera); G - гамазовые клещи (Gamasidae); I - иксодовые клещи (Ixodidae).
Абсолютные и относительные показатели обилия членистоногих на мелких млекопитающих тоже значительно (иногда в 5-10 раз) ниже на внутригородских территориях (дендрарий, ЦПКиО), чем в естественном лесном насаждении и большинстве лесопарков. Исключением является парк Лесоводов России, где индексы обилия членистоногих, как и во внутригородских парках, низки из-за интенсивной акарицидной обработки именно в этом лесопарке. Самые высокие индексы обилия клещей в городской черте отмечены в Калиновском и Шувакишском лесопарках. Эти локалитеты оказались наиболее благоприятными для обитания членистоногих, связанных с мелкими млекопитающими.
Как известно, одни и те же виды блох и клещей могут обитать как на грызунах, так и на мелких насекомоядных [14-17], следовательно, они связаны между собой общим пулом паразитов и, таким образом, перенос инфекции с одного вида на другой создает условия для поддержания очагов. Эктопаразиты различных таксономических групп в определенном смысле также «взаимно замещают» друг друга в качестве переносчиков арбовирусных инфекций. Известны случаи выделения вирусов комплекса клещевого энцефалита (КЭ) из гамазовых клещей за пределами границ распространения пастбищных иксодид: в Татрах [18], Якутии [19], на Таймыре [20-21], на Алтае [19; 22-23]. Из чего следует, что циркуляция и резервация вирусов комплекса КЭ при участии гнездово-норных членистоногих может осуществляться и без вовлечения пастбищных иксодид. Таким образом, высокое обилие гамазовых клещей на млекопитающих лесопарковой зоны может также представлять потенциальную опасность, способствуя поддержанию очагов трансмиссивных инфекций.
Заключение. Итак, подтвердились предварительные результаты: млекопитающие лесопарковой зоны города заражены эктопаразитами в большей степени, чем зверьки в естественном лесном насаждении. Внутри городской застройки (дендрарий и ЦПКиО) и одном лесопарке вследствие проводимой в них акарицидной обработки обилие большинства эндопаразитов ниже. Установлено, что в городской черте встречается гораздо больше членистоногих видов-гематофагов, чем на млекопитающих в естественном лесном насаждении.
Очевидно, что высокая зараженность эктопаразитами млекопитающих лесопарковой зоны города создает повышенную эпизоотическую опасность. Ситуация усугубляется тем, что в городской черте высокой численности достигают виды рода Apodemus, которые отсутствуют в естественных лесных насаждениях. В годы повсеместной депрессии численности типичных лесных видов они составляют основу сообщества мелких млекопитающих и особенно грызунов [1; 24]. Благодаря этому, в городской черте создаются дополнительные условия для существования очагов эпизоотий.
Литература
1. Черноусова, Н.Ф. Особенности динамики сообществ мышевидных грызунов под влиянием урбанизации. 1. Динамика видового состава и численности грызунов / Н.Ф. Черноусова // Экология. - 2001. -№3 - С. 186-192.
2. Черноусова, Н.Ф. Динамика сообществ мелких млекопитающих урбанизированных территорий / Н.Ф. Черноусова, О.В. Толкач // Синантропизация растений и животных. - Иркутск, 2007. - С. 163-166.
3. Черноусова, Н.Ф. Экология мелких млекопитающих города / Н.Ф. Черноусова, О.В. Толкачев // Экология города. - Екатеринбург, 2006. - С. 57-82.
4. Павловский, Е.Н. Этюды по эволюционной паразитологии. 1. Условия и факторы становления организма хозяином паразита в процессе эволюции / Е.Н. Павловский // Зоол. журн. - 1946. - Т.25. - №. 4.
- С. 19-31.
5. Павловский, Е.Н. Природная очаговость трансмиссивных болезней / Е.Н. Павловский. - М.: Наука, 1964. - 211 с.
6. Брегетова, Н.Г. Гамазовые клещи (Gamasoidea). Краткий определитель / Н.Г. Брегетова // Определители по фауне СССР, издаваемые Зоологическим институтом АН СССР. - Л.: Наука, 1956. - Вып. 61. - С. 1-246.
7. Гиляров, М.С. Определитель обитающих в почве клещей Mesostigmata / М.С. Гиляров. - Л.: Наука, 1977. - 718 с.
8. Давыдова, М.С. Гамазовые клещи семейства Parasitidae Западной Сибири / М.С. Давыдова. - Новосибирск: Наука, 1976. - 199 с.
9. Иофф, И.Г. Определитель блох Восточной Сибири, Дальнего Востока и прилегающих районов / И.Г. Иофф, О.И. Скалон. - М.: Медгиз, 1954. - 275 с.
10. Иофф, И.Г. Определитель блох Средней Азии и Казахстана / И.Г. Иофф, М.А. Микулин, О.И. Скалон.
- М.: Медицина, 1965. - 370 с.
11. Филиппова, Н.А. Иксодовые клещи подсемейства Ixodinae / Н.А. Филиппова // Фауна России и сопредельных стран. Паукообразные. - Л.: Наука, 1977. - Т. 4. - Вып. 4. - 393 с.
12. Богданов, И.И. Методы расчета основных зоолого-паразитологических индексов, применяемых при работе в природных очагах инфекций: метод. рекомендации / И.И. Богданов. - Омск, 1990. - 12 с.
13. Тагильцев, А.А. Членистоногие убежищного комплекса в природных очагах арбовирусных инфекций /
A.А. Тагильцев, Л.Н. Тарасевич. - Новосибирск: Наука, 1982. - 229 с.
14. Третьяков, К.А. Особенности прокормления иксодовых клещей на мелких млекопитающих в южнотаежных лесах Новгородской области: мат-лы VIII Всерос. акарологического совещания / К.А. Третьяков. - СПб., 2004. - С. 113-114.
15. Третьяков, К.А. Мелкие млекопитающие как хозяева эктопаразитов на северо-западе России: авто-реф. дис. ... канд. биол. наук. / К.А. Третьяков. - СПб.: ЗИН РАН, 2005. - 25 с.
16. Eisen, R.J. Habitat-related variation in infestation of lizards and rodents with Ixodes ticks in dense woodlands in Mendocino County, California / R.J. Eisen, L. Eisen, R.S. Lane // Exp. and Appl. Acarol. - 2004. - Vol. 33.
- № 3. - P. 215-233.
17. Estebanes-Gonzalez, M. Mites and ticks associated with some small mammals in Mexico / M. Estebanes-Gonzalez, F.A. Cervantes // Int. J. Acarol. - 2005. - Vol. 31. - № 1. - P. 23-37.
18. Rosicky, B. A natural focus of tick-borne encephalitis outside the main distribution area of Ixodes ricinus /
B. Rosicky, V. Bardos // Folia Parasitol. - 1966. - Vol.13. - № 2. - P. 103-112.
19. Якименко, В.В. Гамазовые клещи и арбовирусы в безиксодовых зонах Западной Сибири и Алтая: тез. докл. / В.В. Якименко, М.Г. Малькова, И.В. Кузьмин. - СПб., 1999. - С. 89-90.
20. Ареал вируса клещевого энцефалита в Сибири в связи с вопросом об эволюции его природных очагов / Г.И. Нецкий, Ф.Ф. Бусыгин, Ю.А. Шмельков [и др.] // Экология вирусов, связанных с птицами. -Минск, 1974. - С.71.
21. Изучение вируса клещевого энцефалита, выделенного из гамазоидных клещей в тундре полуострова Таймыр / Ф.Ф. Бусыгин, Л.Н. Тарасевич, И.И. Богданов [и др.] // Арбовирусы. - М., 1975. - С. 117-120.
22. Вирусы комплекса клещевого энцефалита в безиксодовой зоне. Сообщение 1. Сообщества мелких млекопитающих и их эктопаразитов и нидиколов в высокогорных ландшафтах Алтая / И.И. Богданов, В.В. Якименко, Д.И. Иванов [и др.] // Природноочаговые болезни человека: сб. науч. тр. - Омск, 1996. - С. 102-110.
23. Якименко, В.В. Вирусы комплекса клещевого энцефалита в безиксодовой зоне. Сообщение 2. Циркуляция вируса клещевого энцефалита в высокогорьях Алтая / В.В. Якименко, И.И. Богданов, Д.И. Иванов // Природноочаговые болезни человека. - Омск, 1996. - С. 110-115.
24. Черноусова, Н.Ф. Влияние урбанизации на сообщества мелких млекопитающих / Н.Ф. Черноусова // Экология. - 1996. - №4. - С. 286-292.
