CC BY
58
ВЕСТНИК ТГГПУ. 2011. №1(23)
УДК 581.4
ЭКОЛОГО-МОРФОЛОГИЧЕСКАЯ ПЛАСТИЧНОСТЬ ЗВЕРОБОЯ ПРОДЫРЯВЛЕННОГО HYPERICUM PERFORATUM (L.), ВЫЯВЛЕННАЯ В РАЗНЫХ ТИПАХ РАСТИТЕЛЬНОСТИ РЕСПУБЛИКИ ТАТАРСТАН
© С.А.Дубровная, Л.М.Казанчикова
Экологические условия растительного сообщества определяют пространственное расположение побегов зверобоя продырявленного, что способствует формированию морфологической изменчивости и разнообразию жизненных форм. Полукустарниковая, корнеотпрысковая жизненная форма была обнаружена на лугу в условиях высокой освещенности, наземнополегающая длиннокорневищная и наземноползучая длиннокорневищная в светлом лесу. Выявленная лабильность побегообразования обеспечивает виду способность длительного удержания занятой территории, что позволяет ему существовать в разных типах растительности, систематически повторяющихся на конкретном участке пространства.
Ключевые слова: морфологическая изменчивость, архитектурная модель, жизненная форма.
Существование растительных организмов определяется, с одной стороны, внешними факторами, интенсивность воздействия которых определяет саму возможность протекания основополагающих физиологических процессов, с другой стороны, способностью организмов противостоять внешним воздействиям. Изучение механизмов адаптации расширяет наши представления о жизнеспособности вида, его возможности к длительному и успешному существованию в составе растительного сообщества. Особый интерес представляют многолетние травянистые растения, поскольку их длительно функционирующие меристематические ткани постоянно испытывают на себе воздействие внешних факторов, что в итоге отражается на процессе побегообразования. Изменение динамики роста особей, уменьшение или увеличение числа метамеров, качественные перестройки анатомо-морфологи-ческих структур надземных и подземных частей растений являются важной составляющей адаптации вида к новым условиям обитания. При этом любые проявления морфологической адаптации связаны с включениями множества клеточных и межклеточных систем регуляции (гормональной, трофической, электрофизической и пр.), что позволяет рассматривать морфологическую адаптацию в качестве "конечного продукта" физиологической адаптации. Специфика протекания в клетках метаболических процессов определяет характер роста и развития растений, что непосредственно отражается на внешнем облике растений, формирующейся жизненной форме.
Большое значение при формировании жизненных форм растений имеет пространственное расположение побегов, образованных в процессе индивидуального роста растений [1]. Как отме-
чал И.Г.Серебряков [2], направление роста побегов является одним из действенных приспособительных средств растительного организма в неблагоприятных условиях жизни, одним из путей к образованию своеобразных жизненных форм. В свою очередь, размещение в пространстве вегетативных органов растений регулируется рядом экологических факторов, в частности освещенностью, температурой почвы, влажностью и пр.
Цель исследований - изучить влияние внешних факторов на изменчивость жизненной формы зверобоя продырявленного, определить адаптивную значимость морфологической пластичности для устойчивого существования вида в сообществе.
Материал и методика
Объектом исследований являлся евроазиатский вид - зверобой продырявленный Hypericum perforatum (L.), обладающий широким диапазоном толерантности. По шкале освещенности, увлажнения почв, солевого богатства, температурной шкале H. perforatum является мезовалентным видом, по шкале кислотности почв, богатства почв азотом - эврибионтным видом. В разных условиях произрастания зверобой способен формировать факультативно-корневищно-стержневую, факультативно-корнеотпрысковую жизненную форму [3]. В пределах Республики Татарстан зверобой продырявленный распространен повсеместно, встречается на лугах, полянах, лесных опушках, в зарослях кустарников [4].
Характеристика местообитания
Исследования проводились в Зеленодольском районе РТ. Были заложены пробные площади (ПП), в пределах которых проводили описания
растительных сообществ и определение морфологической изменчивости особей зверобоя.
ПП 1. Суходольный луг. По классификации типов лугов РТ, с учетом местоположения [5: 313-320], он определялся как полевице-мятлико-вый разнотравный луг по пологим склонам водоразделов и по водораздельным плато. Увлажнение за счет атмосферных осадков, почвы серые лесные.
ПП 2. Молодые посадки ели. На момент наблюдений календарный возраст ели европейской не превышал 6 лет. В результате отсутствия лесокультурных приемов ухода произошло зарастание посадок лиственными видами деревьев. Первый ярус не выражен. Сохранились редкие приспевающие экземпляра Quercus шЬш. Ярус подлеска представлен Acer platanoides, Betula pendula, cordata. Почвы серые лесные, увлажнение за счет атмосферных осадков. В посадках была измерена освещенность. Диапазон изменчивости признака от 9,8* 102 до 80* 102 лк (рис.1) при среднем показателе 41,8*102 лк.
40
30
20
10
0
В эколого-ценотическом спектре видов тра-вяно-кустарничкого яруса преобладали растения суходольных лугов и растения черноольшанни-ковой эколого-ценотической группы.
Методы исследования Для выявления количественных и качественных различий зверобоя продырявленного выкапывали до 30 особей средневозрастного генеративного состояния в изучаемых сообществах. Учитывали следующие показатели: высоту растений, площадь листовой пластинки, количество метамеров, количество генеративных побегов (цветков), количество ассимиляционных побегов, наличие корнеотпрысковых побегов. Статистическую обработку данных проводили путем использования программы Statistica 5.1. Для проверки гипотезы о равенстве генеральных средних
У
л
.10 У о о о О и.,.
0-16 26 36 46 56 66 76 86
Классы освещенности Ь*102 Рис.1. Распределение освещенности в условиях лесного сообщества
двух независимых, несвязанных выборок был использован 1-критерий Манна-Уитни.
В работе использованы стандартные обозначения уровня значимости:
* Р<0,05; ** Р<0,01; *** Р<0,001 Результаты исследования
Проведенные исследования показали, что у зверобоя продырявленного формируются три типа побегов: побеги возобновления, корнеотпрысковые побеги, а также боковые побеги, которые по морфологическим критериям существенно отличались от типичных побегов возобновления
- они меньшего диаметра, тонкие, несут чешуевидные листья. Образовывались они в основании побега возобновления, а также из спящих почек многолетних корневищ. Подобные побеги характерны разным видам и обозначаются как боковые [6], симподиальные столоны [7]. Мы использовали термин "боковые-резервные побеги", учитывая морфологические и функциональные особенности побегов, а именно:
1. Стебли побегов тонкие, с удлиненными междоузлиями, с чешуевидными листьями, которые в условиях высокой освещенности при орто-тропном росте стебля развивались как типичные зеленые.
2. Развивались на многолетней части корневища, в области корневой шейки, в основании побегов возобновления, закладывались в узлах и междоузлиях.
3. При плагиотропном положении в пространстве образовывали систему придаточных корней, реализовывались в эпигеогенные многолетние корневища.
В условиях высокой освещенности у растений зверобоя в течение сезона одновременно развивались 1, реже 2 побега возобновления, на которых в большом количестве образовывались боковые-резервные побеги. Они в условиях повышенной освещенности занимали ортотропное положение и функционировали, как типичные побеги обогащения, формируя зеленые, ассимилирующие листья. В результате увеличивалась биомасса надземной части растения - общее количество надземных побегов возрастало до 8 (рис.2). Побег возобновления выполнял генеративную функцию, поскольку большая часть почек элементарных метамеров, образованных в результате работы апикальной меристемы, реализовывалась в генеративные побеги.
Генеративные побеги (цветки) формировались на скелетном побеге, развитие которого происходило из почки, подвергшейся воздействию низких отрицательных температур. Боко-вые-резервные побеги развивали только вегетативные органы. Интенсивность развития надземной биомассы и генеративных органов определялась особенностью эколого-ценотических условий сообщества (табл.1).
В зимний период основная часть скелетного побега погибает. Жизнеспособным сохранялось основание побега, где весной следующего года отмечали развертывание новых побегов возобновления и боковых - резервных побегов.
Таблица 1.
Сводная таблица по статистическому анализу данных_______________________
Признак Местообитание Среднее арифметическое и ошибка среднего Міп Мах t-критерий Манна-Уитни
Высота растений Суходольный луг 4б,І±І,8І*** 3І 75 2,І00922037
Посадки ели 57,І±3,59 33,5 7б
Количество цветков Суходольный луг 57,3±9,87*** 8 252 2,073873058
Посадки ели 22,9±4,бІ 2 55
Количество надземных побегов Суходольный луг 3,4±0,30 І 8 2,І4478бб8І
Посадки ели 3,3±0,85 І 9
Площадь листовой пластинки Суходольный луг 0,9±0,07** 0,24 І,8 2,І3І44953б
Посадки ели 2,7±0,47 0,б5 5,44
Количество метамеров Суходольный луг І7,8±0,9б*** 8 3б 2,02І07537
Посадки ели 24±0,78 20 28
Рис.2. Распределение растений H. perforatum по числу надземных побегов (возобновления и обогащения)
* Р<0,05; ** Р<0,01; *** Р<0,001
Анатомо-морфологический анализ показал, что у особей зверобоя, произраставших на лугу, основание побега возобновления представляло собой многолетнюю часть - образовывались вторичные покровные ткани, насчитывалось до 4 годичных колец, что свидетельствовало о формировании полукустарниковой жизненной формы (рис.3).
Формирование у зверобоя в условиях суходольных лугов полукустарниковой жизненной формы обеспечивало длительное и прочное удержание освоенной территории, вегетативное размножение.
Рис.3. Полукустарниковая жизненная форма
H. perforatum.
До 12% всех исследованных растений на лугу образовывали корнеотпрысковые побеги. Проростки и молодые особи семенного происхождения в условиях сложенных суходольных сообществ нами обнаружены не были. Вероятно, одним из факторов, лимитирующим прорастание семян, являлась высокая конкуренция среди растений травянистого яруса. В условиях же эксперимента при нарушении целостности травянистого яруса
проростки в большом количестве появлялись на протяжении всего сезона.
Зарастание суходольных лугов ведет к возникновению мелколиственных лесов. В этих условиях формировались высокие растения зверобоя, что связано с длительной работой апикальной меристемы. В течение сезона количество образованных метамеров значительно больше, чем у растений зверобоя, произраставших в условиях открытых пространств. В условиях низкой освещенности отмечалось плагиотропное положение побегов возобновления и боковых-резервных побегов. Ортотропное положение сохраняла незначительная часть верхушки побега возобновления, где формировались генеративные органы. Однако степень реализации генеративной сферы существенно ниже, чем у растений, произраставших на лугу (табл.1). Сохранение меристемати-ческой ткани в верхней части нецветущих побегов обеспечивало при полегании побега образование придаточных корней и укоренение побегов. В результате у зверобоя формировалась на-земнополегающая длиннокорневищная жизненная форма (рис.4).
Рис.4. Наземнополегающая длиннокорневищная жизненная форма H. perforatum
В следующем сезоне побег возобновления развивался из верхушечной или наиболее близко к ней расположенной боковой почки. При одновременном развитии нескольких побегов возобновления генеративные органы развивались, как правило, только на одном побеге, другие оставались вегетативными. У отдельных растений на корневище одновременно с побегом возобновления развивались и боковые-резервные побеги, спопобные к укоренению. На отдельных особях общее количество побегов возрастало до 9 (рис.2). Способность к вегетативному размножению определяет длительность существования зверобоя при затруднении полового размножения.
При формировании наземноползучей длиннокорневищной жизненной формы образование боковых-резервных побегов осуществлялось
также и из спящих почек корневищ, календарный возраст которых составлял более пяти лет. Характерной особенностью боковых-резервных побегов является пластичность их морфологической структуры. При моноподиальном нарастании они способны несколько лет сохранять свойственную им морфологическую структуру (тонкие побеги с чешуевидными листьями), располагались на уровне почвы, где они формировали придаточную корневую систему. Со временем имел место переход моноподиального нарастания побега к ортотропному росту. Из общего числа образовавшихся в течение сезона боковых - резервных побегов 34% разворачивались из спящих почек. Роль боковых-резервных побегов не сводится только к обеспечению вегетативного размножения зверобоя. Боковые-резервные побеги аналогичны моноцентрическим квазисиниль-ным особям. Они обеспечивают длительное и устойчивое существование вида в сообществе, функционируя на низком энергетическом уровне.
Заключение
Проведенные исследования показали, что условия конкретного местообитания определяют особенность развития побеговых структур растения; характер их нарастания, расположение в пространстве. Это определяет не только изменчивость внешнего облика растений, но и стратегию поведения вида, которая отражает особенность выживания особей в сообществе, освоение новых территорий. В условиях повышенной инсоляции отмечается формирование полукустарниковой жизненной формы, где имеет место специализация побегов на вегетативные и генеративные. Это повышает эффективность семенного расселения. В условиях низкой освещенности образуется наземнополегающая длиннокорневищная и наземноползучая длиннокорневищная жизненная форма. Выявленная лабильность побегообразования обеспечивает виду способность длительного удержания занятой территории, что позволяет ему существовать в разных типах растительности, систематически повторяющихся на данном участке пространства.
1. Марков М.В. (мл.) Популяционная биология недотроги обыкновенной // Экология. - 1991. - №1.
- С.17-26.
2. Серебряков И.Г. Жизненные формы высших растений и их изучение // Полевая геоботаника. - М.; Л., 1964. - Т.3. - С.164-205.
3. Гонтарь Э.М., Курочкина Н.Ю. Возрастная структура ценопопуляций Hypericum perforatum (Clusiaceae) Polemonium caeruleum (Po-lemoniaceae) и Primula macrocalyx (Primulaceae) в
Хакасии, на Алтае и в Восточном Казахстане // Растительные ресурсы. - 2005. - Вып.2. - С.17-29.
4. Рогова Т.В., Прохоров В.Е., Фардеева М.Б., Шайхутдинова Г.А. Атлас сосудистых растений Татарстана. - Казань: Идел-Пресс, 2008. - 304 с.
5. Марков М.В. Избран. тр. - Казань: КГУ, 2000. -451 с.
6. Голубев Н.В. К морфолого-генетической характеристике ползучих растений // Бюлл. МОИП. Отд. Биол. - 1961. - Т.66. - Вып.47. - С.53-65.
7. Савиных Н.П. Онтогенез вероники дубравной // Онтогенетический атлас лекарственных растений.
- Йошкар-Ола: МарГУ, 2004. - Т.4. - С.151-160.
ECOLOGICAL MORPHOLOGICAL PLASTICITY OF HYPERICUM PERFORATUM (L.) REVEALED IN DIFFERENT TYPES OF VEGETATION IN THE REPUBLIC OF TATARSTAN
S.A.Dubrovnaya, L.M.Kazanchikova
Environmental conditions of the plant community determine the spatial location shoots of Hypericum perforatum, and this provides the formation of morphological variation and diversity of life forms. The life form of the shoots develops in the meadows, where high illumination is formed by shrubs. Long-rhizome life form exists in the forest. Morphological variability of Hypericum perforatum shoots gives it the ability of long-term survival in the occupied territories that allows it to exist in the different types of the vegetation regularly repeating in the given area.
Key words: morphological variability, architectural model, life form.
Дубровная Светлана Алексеевна - кандидат биологических наук, доцент кафедры ботаники и зоологии Татарского государственного гуманитарно-педагогического университета.
E-mail: [email protected]
Казанчикова Лилия Маратовна - аспирант кафедры анатомии и физиологии Татарского государственного гуманитарно-педагогического университета.
E-mail: [email protected]
Поступила в редакцию І8.ІІ.20І0
