CC BY
108Krylovia. Т. 1. No 1. 1999. 70-77
УДК 581.522.4 (571.1/5)
H. Н. Лащинскиб мл.
Эколого-географический анализ высокотравных видов флоры Сибири
В работе рассматриваются травянистые растения флоры Сибири, отличающиеся крупными размерами побегов или их частей. Приводится встречаемость высокотравных видов в различных систематических группах, распределение по типам ареалов и по эколого-ценотическим условиям местообитаний. Описываются оптимальные условия существования высокотравных видов, обосновывается искусственность и гетерогенность сибирского высокотравья в целом как группы видов, выделенной во флоре только по размерно-морфологическому критерию.
Термин "высокотравье" и многочисленные его синонимы ("крупнотравье", "боль-шетравье", "макрофлора" и т.п.) давно и прочно вошел в ботаническую литературу. Первоначально предложенный для описания субальпийской растительности Кавказа (Захаров, 1914 по Магакьян, 1941; Ярошенко, 1940, 1946; Еленевский, 1949 и др.), он впоследствии широко использовался в геобота-нических работах по растительности Карпат (Попов, 1949; Косец, 1967; Гагнидзе, 1967), Дальнего Востока (Комаров, 1940; Степанова, 1965; Морозов, 1980), Тянь-Шаня (Вин-терголлер, 1965; Выходцев, 1967) и различных районов Сибири (Куминова, 1950, 1960; Зыков, 1956; Вагина, 1962; Чередникова, 1963; Каменецкая, Михайленко, Савин, 1963; Смирнов, 1969; Седельников, 1988 и др.). Аналогичные термины: "Hochstaude" или "Altherbosa" использовались в иностранной литературе, посвященной высокотравной растительности Альп и Карпат (Sutter, 1978; Ellenberg, 1982; Zlinska, 1989). Причем с расширением географии использования термина менялся его объем и трактовка.
В работах сибирских исследователей чаще всего использовались термины "высокотравный", "крупнотравный", "широкотравный" для описания как собственно высокотравных сообществ, так и сообществ с доминированием или только участием высокотравных видов в травяном ярусе (Седельников, 1988; Крылов, 1963; Назимова, 1963; Смирнов, 1974; Ронгинская, 1988). Экологически и физиономически в группу высокотравных сообществ относят весьма
разнообразные и несхожие между собой сообщества.
Помимо характеристики растительных сообществ указанные термины использовались также и по отношению к отдельным видам или группам видов. Если термин "широкотравный" обычно имеет некоторую историко-географическую нагрузку, объединяя виды, типичные для широколиственных лесов, независимо от размеров особей, то "высокотравный" и "крупнотравный" часто рассматриваются как синонимы и служат для обозначения растений с габитуально крупными особями или побегами независимо от их экологических либо географических особенностей. Если кавказское высокотравье и камчатское крупнотравье оформились в целостные эколого-флористические комплексы (Панютин, 1939; Колаковский, 1961; Степанова, Белая, Качура, Морозов, 1973; Урусов, 1988; Морозов, 1994), то сибирское высокотравье, напротив, утратило черты целостной группы, объединяя растения лишь по размерному критерию. Попытка упорядочения представлений о сибирском высокотравье была предпринята А.Г.Крыловым (1984), разработавшим авторскую классификацию жизненных форм лесных растений. Однако предложенная автором система довольно спорна и касается только лесных видов, оставляя в стороне большое количество видов других экотопов.
Целью нашей работы было выделить во флоре Сибири группу высокотравных видов и проанализировать некоторые ее свойства. Для отбора нами был использован простой размерно-морфологический критерий. Вы-
сокотравными признавались те виды травянистых растений, у которых развитые генеративные побеги обычно достигают высоты 1 м и более, а также растения, отличающиеся крупными размерами листовых пластинок, даже если высота генеративного побега при этом была менее метра (например, крупные папоротники или представители pp. Nuphar, Nymphaed). Исключение составили лишь растения со слабыми вьющимися или цепляющимися побегами (типа некоторых представителей родов Vicia, Cuscuta и т.п.), а также водные растения, побеги которых полностью или большей частью погружены в воду (например, представители pp. Poíamogeton, Hippuris, Myriophyllum). Избранный критерий отбора высокотравных видов несомненно является формальным и искусственным. Предлагая его, мы, в первую очередь, опирались на зрительное восприятие исследователя. В условиях Сибири, где средняя высота травостоя в естественных сообществах редко достигает одного метра, растения высотой 1 м и более воспринимаются как крупные и, следовательно, для них может быть использован термин "высокотравье" или ему подобный. Возможно, нижняя граница высоты генеративных побегов в 1 м не позволила включить ряд видов, относимых различными исследователями к высокотравным, либо, напротив, способствовала появлению в списке случайных видов. Тем не менее представленный в настоящей работе список отражает основные характеристики, присущие "сибирскому вы-сокотравью", анализ которых представляет несомненный интерес. Для каждого вида учитывались его систематическое положение, длительность жизни особей, ареал и эколого-ценотические условия произрастания. Сведения о размерах растений, их распространении и экологии в основном получены из "Флоры Сибири" с привлечением данных флор и определителей растений, геоботанических сводок и частных статей по растительному покрову различных районов Сибири, а также из личных наблюдений автора.
Всего во флоре Сибири было выделено 469 видов высших сосудистых растений, удовлетворяющих описанному выше критерию. Основу списка составляют многолетние растения, хотя доля одно-двулетних видов довольно высока и составляет 20% от общего числа видов. Таксономический спектр полученной совокупности видов
представлен 219 родами, принадлежащими к 50 семействам. Десяток лидирующих по видовому богатству семейств включает типичные для большинства бореальных флор семейства Asteraceae, Poaceae, Ranuncula-ceae, Сурегасеае и т.д. К ним относится 75.5% от общего видового состава. Интересно, что на третьем месте по видовому богатству в списке высокотравных видов находится семейство Apiaceae, обычно занимающее более скромные позиции в региональных и локальных сибирских флорах. Наиболее богатые по видовому составу роды распределились следующим образом: Cirsium - 13 видов, Aconitum, Calamagrostis и Rumex - по 11 видов, Elymus, Saussurea и Artemisia - по 10 видов, Сагех - 9, Angelica - 8 и Senecio - 7 видов. Как видно из приведенного перечня, наибольший вклад в видовое разнообразие вносят роды с преимущественно высокотравными видами (Cirsium, Aconitum, Rumex, Angelica), а также роды, высокое видовое богатство которых типично для бореальных флор (Saussurea, Artemisia, Сагех).
Распределение видов по типам ареала представлено в табл. 1. На фоне явного преобладания видов евразийского распространения выделяется группа видов с восточноазиатским типом ареала, подчеркивая связи сибирского высокотравья с восточноазиатским флористическим центром. Менее обильны виды евро-сибирского распространения, которые отражают разнообразные взаимодействия европейского и южносибирского флористических центров. Существенную долю (62 вида) составляют виды, ареалы которых не выходят за пределы Сибири и прилежащих районов Монголии. Примерно равное им количество (68 видов) составляют виды широкого голарктического и космопо-литного распространения. Двадцать видов имеют преимущественно среднеазиатское распространение и только 4 вида - азитско-американский тип ареала, Эндемики единичны. Ареалогическая структура сибирского высокотравья характеризует его как сложную полигенетическую группу видов широкого, преимущественно евразийского распространения с низким уровнем эндемизма.
По эколого- ценотической характеристике виды сибирского высокотравья встречаются в широком спектре условий обитания и образуют в целом неоднородную совокупность, составленную из нескольких взаим-ноперекрывающихся групп, приуроченных к
Таблица 1
Распределение видов сибирского высокотравья по типам ареала
Географический ареал Количество видов
Евразийский 152
Восточноазиатский 72
Голарктический 54
Евро-сибирский 48
Азиатский 31
Сибирско-монгольский 25
Восточносибирский 14
Космополитный 14
Сибирско-среднеазиатский 13
Сибирский 9
Европейский 6
Алтае-Саянский 5
Азиатско-американский 4
Североам ериканский 4
Среднеазиатский 4
Южносибирский 3
Алтае-среднеазиатский 2
Центральноазиатский 2
Среднесибирский 2
Алтайский 2
Евро- восточ ноазиатский 1
Евро-среднеазиатский 1
Алтайско-Тувинский эндемик 1
Прибайкальский эндемик 1
определенным типам местообитаний. В процессе анализа было выделено десять типов местообитаний и соответствующих им комплексов высокотравья. Названия типов являются лишь этикетками, до некоторой степени передающими специфику каждого типа. Основные характеристики типов и их отличительные признаки приводятся в кратком описании. Помимо названия для каждого типа дается двухбуквенная латинская аббревиатура, используемая для обозначения типов в таблицах.
1. Растительные сообщества избыточно влажных местообитаний (Н<1). Тип объединяет сформированные сообщества пойменных лугов, лесов, приречных кустарниковых зарослей, разнообразных низинных болот и их окраин. Для всех местообитаний этого типа характерны богатые, избыточно влажные почвы, как правило, с отчетливыми признаками процессов оглеения, нередко сезонное затопление.
2. Гигрофитные растительные сообщества (Щ). Объединяет сообщества черневых лесов, кустарниковых зарослей с высоко-травьем и высокотравных лесных полян и лугов южной тайги и низкогорий. Почвы умеренного богатства, хорошо увлажнен-
ные, но без застойного увлажнения. Глеевый процесс развит слабо или отсутствует. Постоянно высокая влажность воздуха и мощный снеговой покров в зимнее время.
3. Мезофильные растительные сообщества (Ме). Сюда входят сообщества суходольных настоящих лугов, травяных березовых, сосновых и лиственничных лесов, полян меж них и зарослей кустарников по их опушкам. Почвы богатые от дерновоподзолистых и серых лесных до выщелоченных черноземов, умеренно влажные, иногда испытывающие кратковременный период летней засухи.
4. Ксерофильные растительные сообщества (Хе). Включает сообщества остеп-ненных лугов, луговых и настоящих степей. Почвенный покров разнообразный по троф-ности и механическому составу — от настоящих черноземов и каштановых почв до развеваемых песков и щебнистых дерновокарбонатных почв. Характерен период летней засухи.
5. Растительные сообщества влажных теневых лесов (Лт). Образован местообитаниями под пологом сомкнутых темнохвойных лесов и на небольших полянах в их окружении. Отличается слабой освещенно-
стью и постоянно высокой влажностью воздуха. Почвы, как правило, подзолистые, реже бурые лесные, хорошо увлажненные, кислые.
6. Психроф ильные растительные сообщества (Ре). Объединяет сообщества субальпийских лугов, редколесий и зарослей кустарников. Местообитания с невысокой теплообеспеченностью, коротким вегетационным сезоном и, преимущественно, с мощным снеговым покровом в зимнее время. В течение всего вегетационного сезона сохраняется опасность заморозков. Почвенный покров разнообразный по трофности и механическому составу, от умеренного до избыточного увлажнения.
7. Галофитные растительные сообщества (Н1). Тип включает растительные сообщества на засоленных почвах различной степени засоления независимо от степени их увлажнения.
8. Вод вые и околоводные местообитания (Ац). Охватывает весь спектр водных местообитаний, а также местообитания на приречных отмелях (галечники, песчаные и илистые наносы) с несомкнутым растительным покровом, представленным короткопроизводными сукцессивными сообществами и группировками.
9. Каменистые местообитания (Ре). Состоит из местообитаний на каменистых и щебнистых осыпях, на скальных выходах различного минералогического состава и степени увлажнения, покрытых несомкнутыми растительными группировками.
10. Сорные местообитания (Ки). Объединяет залежи, обочины дорог и другие местообитания рудеральной и сегетальной растительности, разнообразные по почвенноклиматическим условиям.
Легко заметить, что четыре первых типа местообитаний представляют собой ряд по изменению степени увлажнения, три последующих - типы местообитаний, хорошо различающиеся по трофности (Н1), световому (Um) и температурному (Ps) режиму, а последние три типа объединяют местообитания с несомкнутым, лабильным растительным покровом и наличием свободных экологических ниш. В табл. 2 показан процент участия видов различных типов в сложении данного типа (по горизонтали), а также процент вхождения видов данного типа в другие (по вертикали).
Наибольшую видовую насыщенность (186 видов) имеет высокотравье в растительных сообществах избыточно влажных местообитаний, причем 30 видов отмечены только здесь. Группа не имеет пояснозональной приуроченности, встречаясь в различных зонах и высотных поясах по речным долинам и отрицательным элементам рельефа. Представленность ведущих семейств и типов ареалов для этой группы практически полностью повторяет таковую для всего высокотравья в целом. Несколько более высокое место занимает семейство Сурегасеае, отражая повышенную влажность местообитаний типа. В десятку ведущих родов вошли pp. Scirpus, Thalicírum и Urtica. Значительно более бедно по сравнению с высокотравьем в целом представлены роды Saussurea и Artemisia. Наибольшее число общих видов (85 видов) это высокотравье имеет с высокотравьем водных и околоводных местообитаний, подчеркивая не только экологическую, но и топологическую близость местообитаний. Наибольший процент участия (65%) отмечен для высокотравья гигрофильных растительных сообществ.
Таблица 2
Процент взаимного пересечения высокотравий различных типов местообитаний
Тип местообитания Hd Hg Me Xe Um Fs Hl Aq Pe Ru
Hd 100 65 31.5 6 45.5 48 31 64 20 20
Hg 34 100 22 0 82 61.5 0 19.5 16.5 10
Me 30 40 100 68 33 41 7 19.5 43 31
Xe 3 0 32 100 0 2.5 34.5 7.5 36.5 21
Um 8 28 6 0 100 24.5 0 4 15 1.5
Ps 22 54.5 20 2 63.5 100 0 19.5 28 6
Hl 5 0 1 12 0 0 100 6 1.5 6
Aq 46 27 14.5 12 15 30 27.5 100 23 20
Pe 6.5 10.5 14.5 26 27 20 3.5 10.5 100 10
Ru 15 14.5 24 34.5 6 9.5 27.5 21 23 100
Второе место по видовому богатству (178 видов) занимает высокотравье мезофильных растительных сообществ. Исключительно в этом типе отмечено 28 видов. Основной ареал группы приурочен к подтаежной и лесостепной подзонам, однако по суходольным лугам виды группы далеко проникают в соседние зоны. В семейственно-видовом спектре этой группы, по сравнению с высоко-травьем в целом, повышена доля семейств Apiaceae и Fabaceae, совершенно отсутствует сем. Сурегасеае. Снижен процент участия видов сем. Brassicaceae и заметный вклад в видовое разнообразие вносят представители сем. Rosaceae и Campanulaceae. Десятку ведущих родов возглавляет р. Centaurea, кроме того появляются pp. Thaiictrum, Bromopsis и Hieracium. Снижено разнообразие pp. Cirsium, Elymus и Angelica. Описанные особенности таксономической структуры полностью соответствуют экологической природе местообитаний типа. В географическом спектре группы, как и для всего высо-котравья, преобладают виды евразийского и восточноазиатского распространения, но доля видов голарктического и космополитного распространения значительно меньше. В эту группу входят все виды со среднеазиатским типом ареала, подчеркивая наиболее тесную связь со среднеазиатскими флорами именно этой группы высокотравья. Наибольшее число общих видов у данной группы с высо-котравьями ксероф ильных сообществ (57 видов) и сообществ избыточно влажных местообитаний (56 видов), что показывает промежуточное положение данной группы по экологическим параметрам местообитаний.. Наибольший процент участия (68%) отмечен для высокотравья ксерофильных растительных сообществ.
Следующая по числу видов группа высокотравья сорных местообитаний. Она насчитывает 140 видов, из которых 60 встречаются только в этой группе. Группа не имеет четкой экологической или поясно-зональной приуроченности, включая местообитания, сложившиеся в результате различных видов человеческой активности. Группа резко отличается от высокотравий других типов по преобладанию одно-двулетних видов (77 видов) над многолетними (63 вида). В составе десяти ведущих семейств, по сравнению с высокотравьем в целом, повышена доля сем. Brassicaceae, появляются сем. Chenopo-diaceae, Malvaceae, Urticaceae, очень мала доля сем. Fabaceae, а сем. Ranunculaceae и
Сурегасеае полностью отсутствуют. Своеобразен состав ведущих родов группы. Из наиболее богатых для всего высокотравья родов здесь хорошо представлены только pp. Rumex, Cirsium, Artemisia. Роды Aconitum, Saussurea, Angelica совершенно отсутствуют, зато заметный вклад вносят такие роды, как Leonurus, Atriplex, Chenopodium, Verbascum и т.п. Как и в других группах, преобладают виды евразийского распространения, но доля видов с широкими голарктическими и космополитными ареалами значительно выше. Сюда входят все виды североамериканского распространения и большая часть видов с европейским ареалом, несомненно имеющих заносное происхождение на территории Сибири. Наибольшее число общих видов с высокотравьем мезофильных сообществ (43 вида), а наивысший процент участия в составе данной группы (34.5%) у высокотравья ксерофильных растительных сообществ.
Высокотравье водных и околоводных местообитаний насчитывает 133 вида, 12 из них приводятся только для этого типа. Распространение группы сходно с описанным выше для высокотравья сообществ избыточно влажных местообитаний. Специфика группы определяется наличием водных растений, имеющих комплекс анатомоморфологических приспособлений для обитания в водной среде, и пионерных видов песчано-галечниковых субстратов отмелей и берегов водоемов. В семейственном спектре повышена доля сем. Роасеае и Polygonaceae, заметный вклад вносит сем. Rosaceae, а виды сем. Ranunculaceae и Fabaceae представлены незначительно. Наиболее богато по видовому составу представлены p.p. Rumex, Car ex, Elymus. Из других родов интересно высокое разнообразие p. Scirpus, отмеченное также для высокотравья сообществ избыточно влажных местообитаний и хорошая представленность p. Leonurus, характерного для высокотравья сорных местообитаний. Географический спектр группы сходен с таковым для высокотравья в целом, отличаясь лишь несколько более высокой долей участия видов с голарктическим типом ареала. По всем количественным параметрам - числу общих видов и проценту участия - высокотравье водных и околоводных местообитаний наиболее близко к высокотравью сообществ избыточно влажных местообитаний (85 видов и 46%).
Высокотравье гигрофильных растительных сообществ объединяет 97 видов, в том числе 3 вида, отмеченные только для этой группы. Распространение группы на равнине ограничено южной частью подзоны южной тайги, а в горах - под поясом черневых лесов. По видовому богатству только пять семейств представлены более чем тремя видами. Помимо обычных для всего высокотра-вья семейств в эту пятерку входит сем. Aspidiaceae. Только семь родов представлены в высокотравье гигрофильных сообществ тремя и более видами, из них наиболее интересны рр. Festuca, Роа и Dryopteris. В ареалогической структуре заметно снижена доля участия видов восточноазиатского распространения. Наибольшее число общих видов отмечено для высокотравья сообществ избыточно влажных местообитаний (63 вида) и для высокотравья психрофильных сообществ (53 вида). Наивысший процент участия в составе данной группы (82%) у высокотравья влажных теневых лесов и высокотравья психрофильных сообществ (61%).
Высокотравье психрофильных растительных сообществ образовано 86 видами, из которых 4 вида встречаются только в этой группе. Ареал группы объединяет наиболее влажные сектора субальпийского пояса различных горных систем юга Сибири. Состав ведущей пятерки семейств, представленных более чем тремя видами, совпадает с ведущими семействами для высокотравья в целом при более низкой роли сем. Brassicaceae. В родовом спектре только 6 родов представлены тремя и более видами. Из них лидируют pp. Aconitum и Saussurea, видовое богатство которых типично для горных флор. Помимо обычных для высокотравья в целом в число ведущих родов входит р. Dryopteris. Преобладают, как и в большинстве случаев, виды евразийского распространения, но в данной группе возрастает доля участия сибиро-монгольских, сибиро-среднеазиатских и алтае-саянских видов. Значительно снижена доля восточноазиатских видов, а виды восточносибирского распространения совершенно отсутствуют. Наибольшее число общих видов с высо-котравьем гигрофильных сообществ (53 вида), а наивысший процент участия в составе данной группы (63.5%) у высокотравья влажных теневых лесов и высокотравья гигрофильных растительных сообществ (54.5%).
Близкую по численности группу (84 вида) образует высокотравье ксерофильных растительных сообществ. Только два вида отмечены исключительно для этой группы. Ареал группы охватывает степную и лесостепную зоны на равнине и аналогичные пояса в горах. Шесть семейств в составе группы представлены более чем тремя видами, заметно возрастает доля сем. Fabaceae, а сем. Ranunculaceae совершенно отсутствует в спектре. Ни один род в группе не насчитывает более трех видов. Пятерка родов, содержащих по три вида, выглядит следующим образом: Artemisia, Asparagus, Centaurea, Elymus, Leymus. Как видно из приведенного списка, ведущие роды отражают ксерофильный характер высокотравья. В географическом спектре на фоне преобладания евразийских видов заметно падает доля участия видов голарктического распространения, совершенно отсутствуют космополиты, но несколько возрастает доля видов с азиатским типом ареала. Наибольшее число общих видов у высокотравья ксерофильных сообществ с высокотравьем мезофиль-ных сообществ (57 видов), а наивысший процент участия (36.5%) отмечен для высокотравья каменистых местообитаний.
Высокотравье каменистых местообитаний объединяет 60 видов, из которых 5 видов приводятся только для этой группы. Распространение группы тяготеет к горным системам, но не связано с каким-либо высотным поясом. По видовому разнообразию лидируют семейства: Роасеае (13 видов), Brassicaceae (8), Asteraceae (6), Apiaceae и Polygonaceae (по 4 вида). В родовом спектре выделяется род Elymus, включающий 7 видов. Кроме того, тремя и более видами представлены роды Isatis, Sisymbrium, Adenophora и Dryopteris. Отличительная особенность группы - преобладание видов восточноазиатского распространения (11 видов); евразийские (9 видов) занимают вторую позицию в географическом спектре. Наибольшее число общих видов с высоко-травьями мезофильных (26 видов) и ксерофильных (22 вида) сообществ. Процент участия других групп невелик, наивысший отмечен для высокотравья влажных теневых лесов (27%) и высокотравья ксерофильных сообществ (26%).
Группа высокотравья влажных теневых лесов содержит 33 вида и является наименее своеобразной группой. Она совершенно лишена видов, встречающихся только в данной
группе. Распространение группы ограничено лесной зоной на равнине и лесным поясом в горах. Таксономический состав группы отличается высокой абсолютной и относительной долей папоротникообразных (8 видов). Наибольшим видовым разнообразием отличаются семейства Роасеае и Ranuncula-сеае - по 7 видов; Aspidiaceae и Asteraceae -по 4 вида. Большинство родов содержат 1-2 вида. Тремя видами представлены роды Aconitum, Calamagrostis, Dryopteris и Hieracium. В географическом спектре преобладают виды голарктического (10 видов) и сибиро-монгольского (5 видов) распространения. По числу общих видов и проценту участия высокотравье влажных теневых лесов наиболее близко к высокотравью гигрофильных сообществ (27 видов и 28%).
Высокотравье галофитных растительных сообществ - самая малочисленная (29 видов), но и самая обособленная группа высо-котравья. Географически группа ограничена степной и, частично, лесостепной зонами преимущественно в равнинных условиях. В семейственном спектре заметную долю участия составляют лишь наиболее распространенные семейства Asteraceae и Роасеае. Большинство родов содержит 1-2 вида и только pp. Atriplex и Cirsium представлены тремя видами. В географическом аспекте преобладают евразийские виды и виды си-б иро-среднеазиатского распространения.
Группа отличается самыми низкими показателями общности с другими группами высо-котравья. Самой близкой группой по всем количественным показателям (10 общих видов и 12% участия) является высокотравье ксерофигных сообществ.
Все выделенные группы высокотравья имеют взаимные связи на уровне > 30% участия, но количество и направленность этих связей различно для разных групп. Наиболее обособлены из всех рассмотренных групп высокотравья сорных местообитаний и галофитных сообществ. Процент их участия в составе других групп, равно как и доля участия других групп в их составе, ни в одном случае не превышает 40%. Крупнотравья каменистых местообитаний и ксерофильных сообществ имеют по одной связи выше 40%, характеризующих долю их участия в составе крупнотравья мезофильных сообществ (табл. 2). Самая активная группа, имеющая
наибольшее число связей самого высокого уровня, - высокотравье гигрофильных сообществ. Между ней и высокотравьем психро-фильных сообществ установлено наиболее тесное взаимодействие: доля взаимного участия превышает 50% процентов в обоих случаях. Кроме того, в составе этих групп активное участие принимает высокотравье влажных теневых лесов, имеющее здесь наибольший процент участия. Существенная взаимосвязь показана также и для высоко-травий сообществ избыточно влажных и водных и околоводных местообитаний. В составе высокотравий мезофильных сообществ и сообществ избыточно влажных местообитаний многие группы показывают высокий процент участия, тогда как сами эти высокотравья практически не принимают сколь-нибудь существенного участия в сложении других групп, что, по-видимому, отражает сборный комплексный характер этих групп.
Проведенный анализ со всей очевидностью показывает, что одного размерноморфологического критерия явно недостаточно для выделения сколь-нибудь целостной и естественной группы видов. Сибирское высокотравье как совокупность высокорослых травянистых видов флоры Сибири представляет собой разнородную группу по всем исследованным параметрам. Признак "высокотравности" проявляется у видов различного систематического положения, географического распространения и в различных эколого-ценотических условиях. В работе не анализировалось положение и роль высокотравных видов в фитоценозах, тогда как именно этот критерий часто является решающим для придания тому или иному сообществу эпитета "высокотравный". Видимо, для условий Сибири высокотравье следует рассматривать не как некоторую флористическую общность, а скорее как эколого-ценотический феномен, описывающий экосистемы определенного типа со всеми образующими их компонентами. В пользу этого положения говорит и то, что многие вошедшие в состав сибирского высокотравья виды в ряде местообитаний не достигают соответствующего габитуса даже при максимальном развитии, проявляя "вы-сокотравность" лишь в некоторой части своего эколого-ценотического ареала.
ЛИТЕРАТУРА
Вагина Т. А. 1962. Луга Барабы. Новосибирск: Изд-во Сиб. отд-ния АН СССР. 198 с.
Еленевский P.A. 1949. О парковых высокотравных кленовниках Кавказского заповедника //Научно-методические записки. М.: Изд-во Гл. упр. по заповедникам. С. 330-333.
Зыков И.В. 1956. Факторы высокотравья в горных ландшафтах // Бот. журнал. Т.41. № 8. С.1208-1212. ’
Каменецкая И.В., Михайленко М.М., Савин Е.Н. 1963. Сосновые леса юго-западного Прианга-рья // Типы лесов Сибири. М.: Изд-во АН СССР. С.52-107.
Колаковский А.А. 1961. Растительный мир Колхиды. М.: Изд-во МГУ. 460с.
Комаров В.Л. 1940. Ботанический очерк Камчатки // Камчатский сборник. М.: Изд-во АН СССР. Вып.1. С. 2-52.
Крылов А.Г. 1963. Типы кедровых лесов СевероВосточного Алтая // Типы лесов Сибири. М.: Изд-во АН СССР. С. 141-160.
Крылов А.Г. 1984. Жизненные формы лесных фитоценозов. Л.: Наука. 184с.
МагакьянА.К. 1941. Растительность Армянской ССР. М.-Л.: Изд-во АН СССР. 276 с.
Морозов В.Л. 1980. Структура лабазникового крупнотравья на Камчатке в различных эко-топах // Экология. № 2. С. 31-37.
Морозов В.Л. 1994. Феномен природы - крупно-травье. М.: Наука. 228 с.
Назимова Д.И. 1963. Типы леса северной части Западного Саяна // Типы лесов Сибири. М.: Изд-во АН СССР. С. 108-132.
Панютин П.С. 1939. Высокотравье Западного Кавказа // Изв. Гос. геогр. об-ва. Т. 71. Вып. 9. С.1339-1351.
Ронгинская A.B. 1988. Динамические процессы в луговых фитоценозах (на примере лугов Са-лаирского кряжа). Новосибирск: Наука, Сиб. отд-ние. 160 с.
Седельников В.П. 1988. Высокогорная растительность Алтае-Саянской горной области. Новосибирск: Наука, Сиб. отд-ние. 222 с.
Смирнов A.B. 1969. Олуговение в лесах Средней Сибири // Изв. биол.-географ. НИИ при Иркутском гос. ун-те им. А.А.Жданова. Иркутск. Т. XXIII. Вып. 3. С. 150-168. '
Смирнов И.А. 1974. Динамика крупнотравья в подтаежных березняках // Экология и физиология растений. Калинин: Гос. пед. ин-т. Вып. 1. С. 34-38.
Степанова К.Д. 1965. Луга полуострова Камчатки. Владивосток: Кн. изд-во. 90 с.
Степанова К.Д., Белая Г.А., Качура H.H., Морозов В.Л. 1973. К вопросу о генезисе элементов крупнотравья Камчатки // Почвы и растительность мерзлотных районов СССР. Магадан: ДВНЦ АН СССР. С. 157-160.
Урусов В.М. 1988. Генезис растительности и рациональное природопользование на Дальнем Востоке. Владивосток: ДВО АН СССР. 356 с.
Чередникова Ю.С. 1963. Типы кедровых лесов северного склона хребта Манское Белогорье // Типы лесов Сибири. М.: Изд-во АН СССР. С. 133-140.
Получено 14.04.1998 г.
Лащинский Николай Николаевич, мл.
Центральный сибирский ботанический сад СО РАН, лаб. популяционной экологии 630090, г.Новосибирск, ул. Золотодолинская, 101.
Тел.:(3832) 352467, факс: (3832) 354986, E-mail: [email protected]
