CC BY
70
УДК 574.42:581.9
СОВРЕМЕННОЕ РАСПРОСТРАНЕНИЕ СООБЩЕСТВ И ХАРАКТЕРНЫХ ВИДОВ ВЫСОКОТРАВНЫХ ТЕМНОХВОЙНЫХ ЛЕСОВ ЕВРОПЕЙСКОЙ РОССИИ
О 2012 Д.Л. Луговая, Т.С. Проказина
Центр по проблемам экологии и продуктивности лесов РАН Поступила 15.03.2012
В статье описывается ареал таежных высокотравных темнохвойных лесов, отнесенных к ассоциациям Acónito septentrionalis-Piceetum obovatae Zaugolnova et Morozova ex hoc loco, и Pulmonaria obscurae-Piceetum abietis ass. nova hoc loco. Приводится эколого-биологическая и ареальная характеристика видов бореального высокотравья как главной физиономической группы рассматриваемых синтаксонов.
Ключевые слова: таежные леса, бореалъное высокотравъе, синтаксономический анализ, ареал.
Проведенные ранее исследования растительности в рефугиумах таежных лесов Русской равнины, Урала и отчасти Сибири позволили составить перечень признаков-индикаторов, характеризующих малонарушенные таежные леса, или леса на поздних стадиях восстановительной сукцессии [1, 8, 10]. Один из важных признаков, определяющих физиономический облик таких лесов, - доминирование по покрытию и по фитомассе видов бореального высокотравья [3]. Исходя из этого можно предположить, что географическое распространение видов бореального высокотравья маркирует возможное распространение малонарушенных темнохвойных лесов в прошлом, поэтому исследование ареалов этих видов необходимо для реконструкции восстановленного лесного покрова темно-хвойных таежных лесов.
В статье решаются две задачи:
1. Построение точечного ареала высокотравных сообществ, сопоставление их распространения с современным зональным членением анализируемой территории;
2. Выявление особенностей географического распространения характерных видов бореального высокотравья.
Для решения поставленных задач из базы данных ЦЭПЛ РАН [20] было отобрано 850 геоботанических описаний, которые, в соответствии с разработанными ранее методами оценки сукцессион-ного статуса сообществ [8, 10, 11], были отнесены к позднесукцессионным сообществам. Для сравнения точечного ареала высокотравных темнохвойных лесов с современным зональным членением растительности Восточной Европы использована карта «Зоны и типы поясности растительности России (масштаб 1: 8 000 000)» под ред. Г.Н. Огуреевой [9] с небольшими изменениями. Все карты, приведенные в статье, созданы с использованием АгсМар 9.2 (программный продукт ESRI Inc.).
Для выявления особенностей географического
Луговая Дарья Леонидовна, к.б.н., н.с. лаборатории структурно-функциональной организации и продуктивности лесных экосистем, E-mail: [email protected]; Проказина Татьяна Сергеевна, м.н.с. лаборатории структурно-функциональной организации и продуктивности лесных экосистем, E-mail: [email protected]
распространения видов бореального высокотравья, встречающихся на анализируемой территории, отсканированы и оцифрованы карты ареалов видов, взятые из литературных источников [18, 19]. Это позволило сравнивать их ареалы с распространением позднесукцессионных сообществ.
Согласно классификации Браун-Бланке, высокотравные леса отнесены к двум ассоциациям союза Piceion excelsae Pawlowsky in Pawlowski et aL 1928 подсоюза Atrageno sibiricae-Piceenion obovatae subalL nov. hoc loco [3]. Одна из них, представленная в северной и средней тайге, - асс. Acónito septen-trionalis-Piceetum obovatae Zaugolnova et Morozova ex hoc loco. Вторая - Pulmonaria obscurae-Piceetum abietis ass. nova hoc loco - характерна для южной тайги [3].
Как отмечено выше, бореальное и нитрофиль-ное высокотравье, которое представлено крупными папоротниками и высокорослыми цветковыми растениями, является наиболее характерной группой видов, отличающей высокотравные сообщества от других таежных лесов. Виды этой группы рассматривались разными авторами в составе комплексов различного объема. С позиций флорогенеза эта группа относится к «плейстоценовому флористическому комплексу» и представляет собой реликты светлых лесов [2, 7]. Ценогенетические связи этой группы также подчеркивают то обстоятельство, что она сформировалась в светлых лесах: Г.М. Зозулин [4] относил виды этой группы к березняковой и олыпаниковой историческим свитам растительности, а ЮД. Клеопов [6] выделял в составе «бетуле-тального ценоэлемента». К.Н. Игошина [5] относит многие виды этой группы к лугово-лесному высо-котравью, считая их «бурьяном», привнесенным в тайгу элементом, связанным с нарушением целостности таежного полога.
Мы выделяем группу видов бореального высокотравья на основании особенностей их жизненной формы (высота, большая площадь листовой поверхности, высокая средообразующая роль) и считаем их типичными таежными элементами, маркирующими конечные этапы сукцессии, связанные с формированием развитой оконной структуры и мозаики ветровально-почвенных комплексов. Ни одно из указанных подразделений, приведенных в цити-
1626
Известия Самарского научного центра Российской академии наук. 2012. Т. 14, № 1(6)
рованных выше литературных источниках, по своему видовому составу не соответствовало однозначно выделяемой нами группе.
Основанием выделения группы «бореального высокотравья» послужили следующие характеристики:
• высокая эффективность роста и способность в благоприятных условиях за вегетационный период достигать высоты 1-1,5 ми более; большая часть видов характеризуется либо крупными листьями (недаром их часто называют крупнотравьем), либо большим числом побегов с листьями средних размеров, формирующихся вследствие активного побегообразования (например, виды рода Calam agrostis);
• высокое светолюбие, которое сочетается с относительной толерантностью по отношению к недостатку света. Эта особенность позволяет им переносить временное снижение освещенности, а при образовании светового окна - быстро восстанавливать потерянные позиции.
Виды высокотравья наиболее типичны для тем-нохвойных лесов с разреженным древостоем. Обычно в ходе демутации они появляются в составе сообщества на стадии распада первого поколения древостоев из подзнесукцессионных видов, формирования оконной мозаики. Затем они постоянно присутствуют в составе лесов, будучи приурочены к окнам. С другой стороны, при антропогенных нарушениях (прежде всего, рубках) виды высокотравья часто сохраняются в производных лесах (березняках, сероолыпаниках, лиственничниках), подчеркивая их связь с высокотравными пих-то-ельниками как исходными сообществами [1, 3, 20].
Анализ отношения видов бореального высокотравья к большинству экологических факторов (увлажнению, богатству почвы азотом, кислотности)
показывает различия их экологических требований и обеспечивает присутствие этой группы в разном видовом составе при разнообразных сочетаниях экологических условий [1, 3].
Подавляющее большинство видов бореального высокотравья в своем распространении заходит далеко на север, что дает основание рассматривать их, прежде всего, как представителей бореальных лесов. Однако ареалы этих видов в широтном направлении дифференцированы: одни характеризуются европейским типом ареала, другие - евро-сибирским или сибирским, а третьи - евроазиатским или еще более широким типом (табл. 1; рис. 1,2). В восточном секторе таежных лесов Европейской России эти типы ареалов перекрываются, что и определяет значительное богатство группы бореального высокотравья в лесах этого региона по сравнению с западными регионами.
На основании анализа большого числа геоботанических описаний, сделанных в позднесукцесси-онных сообществах, можно сделать вывод, что виды бореального высокотравья - наиболее характерная группа для таких сообществ [3, 20]. Экологические особенности этой группы и ареалы видов, ее составляющих, позволяют считать виды бореального высокотравья своеобразными маркерами распространения природной темнохвойной тайги в прошлом. Для иллюстрации этого утверждения нами были составлены карты, на которых сопоставлены точечный ареал ассоциаций высокотравных лесов с картами ареалов некоторых видов бореального высокотравья (Aconitum septentrionale Koelle, Cacalia hastata L., Delphinium elatum L., Diplazium sihiricum (Turcz. ex Kunze) Sa. Kurata or (Turcz. ex Kunze) Jermy, Senecio nemorensis L., Veratrum lohelianum Bernh.). Виды были выбраны из Евро-Азиатской группы ареалов как наиболее широко распространенные.
Меридиональные группы ареалов Виды Число видов
Европейская Aconitum lasiostomum Reichenb., Angelica archangelica L., Cicerbita alpina (L.) Wallr., Crepispaludosa (L.) Moench., Trollius europaeus L., Valeriana officinalis L. 6
Уральская Cicerbita uralensis (Rouy) Beauverd 1
Евросибирская Actaea spicata L., Cirsium heterophyllum (L.)Hill, Ranunculus monophyllus Ovcz 2
Евро-азиатская Aconitum septentrionale Koelle, Actaea erythrocarpa Koelle, Angelica sylvestris L., Atragene sibirica L., Cacalia hastata L., Calamagrostis arundinacea (L.) Roth., C. obtusata Trin., C. purpurea (Trin.) Trin., Cardamine macrophylla Willd., Crepis sibirica L. , Cypripedium calceolus L., Delphinium elatum L. , Diplazium sibiricum (Turcz. ex G. Kunze) Kurata, Dryopteris expansa (C. Presl) Fraser-Jenkins & Jermy, Galium boreale L., Geranium albiflorum Ledeb., G. sylvaticum L., Lactuca sibirica (L.) Maxim., Ligularia sibirica (L.) Cass., Paeonia anómala L., Pleurospermum uralense Hoffm., Saussurea alpine (L.) DC., Senecio nemorensis L., Thalictrum fla-vum L., Thalictrum lucidum L., Thalictrum minus L., Thalictrum simplex L., Veratrum lobelianum Bernh. 28
Азиатская Trollius asiaticus L., Lathyrus gmelinii Fritsch 2
Голарктическая Athyrium distentifolium Tausch ex Opiz, Cinna latifolia (Trev.) Griseb., Chamaenerion angustifolium (L.) Scop. 3
Таблица 1. Особенности географического распространения видов бореального высокотравья
1627
Рис. 1. Соотношение точечного ареала ассоциаций Acónito septentrionalis-Piceetum obovatae и Pulmonario ob-scurae-Piceetum abietis с ареалами Aconitum septentrionale Koelle, Diplazium sibiricum (Turcz. ex Kunze) Sa. Kurata or (Turcz. ex Kunze) Jenny*.
Рис. 2. Соотношение точечного ареала ассоциаций Acónito septentrionalis-Piceetum obovatae и Pulmonario ob-scurae-Piceetum abietis с ареалами Cacalia hastata L., Delphinium elatum L.*
* Линия - граница спорадического распространения вида (Hulten, Frues, 1986), область - сплошной ареал вида Г181.
1628
Известия Самарского научного центра Российской академии наук. 2012. Т. 14, № 1(6)
Полученные данные показывают, что эти виды и сейчас распространены на значительно большей площади, чем ассоциации высокотравных лесов. Это дает основание предполагать, что высокотравные темнохвойные леса ранее могли произрастать на гораздо более обширной территории и современный ареал высокотравных темнохвойных лесов в большей степени обусловлен антропогенными факторами, чем климатическими.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Восточноевропейские леса: история в голоцене и современность. 2004. М: Наука. Кн.1. 479 с. Кн.2 575с.
2. Горчаковский П.Л. Основные проблемы исторической фитогеографии Урала. АН СССР: Свердловск, 1969. 280с.
3. Зауголънова Л.Б., Смирнова О.В., Браславская Т.Ю., Дегтева C.B., Проказиш Т.С., Луговая Д.Л. Высокотравные таежные леса восточной части Европейской России // Растительность России, 2009. №15. С.3-26
4. Зозулин Г.М. Исторические свиты растительности европейской части СССР // Ботанический журнал, 1973. Т.58 №8 С.1081 - 1092
5. Игошина КН. Растительность Урала // Растительность СССР и зарубежных стран. M-JL Наука,1964. С.83 -230.
6. Клеопов Ю.Д. Анализ флоры широколиственных лесов европейской части СССР. Киев: Наукова думка, 1990.352с.
7. Крашенинников ИМ. Анализ реликтовой флоры Южного Урала в связи с историей растительности и палеогеографией плейстоцена // Сов. ботаника, 1937. Т. 4. 1937. С.16-45
8. Мониторинг биологического разнообразия лесов России. М.: Наука, 2008. 453с.
9. Огуреева Г.Н.(гл.ред.) Карта "Зоны и типы поясности растительности России и сопредельных территорий" (м.1: 800 000) // Серия карт природы для высшей школы. М.: Экор, 1999.
10. Смирнова О.В. Методологические подходы и методы оценки климаксового и сукцессионного состояния лесных экосистем (на примере восточноевропейских лесов)// Лесоведение, 2004. №3. С. 15-26
11. Смирнова О.В., Бобровский М.В., Ханина Л.Г., Смирнов В.Э. Сукцессионный статус старовозрастных темнохвойных лесов Европейской России // Успехи современной биологии, 2006. Т. 126. №1. С.26 -48
12. Смирнова О.В., Калякин В.Н., Турубанова С.А., Бобровский М.В. Современная зональность Восточной Европы как результат преобразования позднеплейстоценового комплекса ключевых видов // Мамонт и его окружение: 200 лет его изучения. М.: Геос, 2001. С. 200-208.
13. Смирнова О.В., Торопова H.A. Сукцессия и климакс как экосистемный процесс// Успехи современной биологии, 2008. Т.128. №2. С.129 - 144.
14. Смирнова О.В., Турубанова С.А.; Бобровский М.В., Короткое В.Н., Ханина Л.Г. Реконструкция истории лесного пояса Восточной Европы и проблема поддержания биологического разнообразия // Успехи современной биологии. 2001. Т. 121. №2. С. 144-159.
15. Толмачев А.И. К истории возникновения и развития темнохвойной тайги М.-Л.: Изд-во. АН СССР, 1954. 155 с.
16. Турубанова С.А. Реконструкция ареалов широколиственных и темнохвойных видов на территории Восточной Европы в голоцене // Коренные леса таежной зоны Европы: современное состояние и проблемы сохранения. Материалы международной научно-практической конференции. Петрозаводск, 1999. С. 171-172.
17. Юрцев Б.А. Вопросы происхождения темнохвойной тайги в свете новейших палеоботанических исследований// Бот. Журнал. 1972.Т57.№ 11.С. 1455-1569.,
18. Hulten Е., Fries M. 1986. Atlas of North European Vascular Plants, North of the Tropic of cancer: In 3 v. Konigstein. V. 1-3. 1172 p.
19. Meusel H., Jager E., Weinert E. Vergleichende Chorologie der zentraleuropaischen Flora. Jena. Bd. 1., 1965, 258 S. Bd. 2., 1978, 259 S.
20. http://mfd.cepl.rssi.ru/flora/main.htm
CONTEMPORARY SPREAD OF TALLHERB TAIGA FOREST COMMUNITIES AND TYPICAL
SPECIES IN EUROPEAN RUSSIA
© 2012 D.L. Lugovaya, T.S. Prokazina
Center for Forest Ecology and Productivity of RAS
This article describes the areal of taiga tallherb forests attributed to associations Aconito septentrionalis-Piceetum obovatae Zaugohiova et Morozova ex hoc loco, and Puhnonario obscurae-Piceetum abietis ass. nova hoc loco.
Ecological, biological and areal characteristics of boreal tallherbs as a physiognomic group of the discussed syntaxon is given.
Key words: taiga forests, boreal tallherbs, syntaxon analysis, areal.
Daria Lugovaya, Philosophy Doctor (Biology), researcher in Laboratory of structural and functional organization and productivity of forest ecosystems, e-mail: [email protected]; Tat-yana Prokazina, junior researcher in Laboratory of structural and functional organization and productivity of forest ecosystems, e-mail: [email protected]
1629
