CC BY
150
12. Раукас А.В. Псковско-Чудское озеро. Природные особенности озера и его водосборного бассейна. Происхождение и развитие озерной котловины // История Ладожского, Онежского, Псковско-Чудского озер, Байкала и Ханки. Л. 1990. С. 116-130.
13. Судницына Д.Н. Особенности зарастания Псковско-Чудского озера // Экологические проблемы Северо-Запада. Псков. 1990. С. 32-35.
14. Судницына Д.Н., Козырева К.Б. Современное состояние высшей водной растительности ПсковскоЧудского озера // Запад России и ближнее зарубежье: устойчивость социально-культурных и экологохозяйственных систем. Псков. 2005. С. 148-151.
15. Тахтаджян А.Л. Растения в системе организмов // Жизнь растений. М. Просвещение. 1974. Т. 1. С. 49-57.
16. Тахтаджян А.Л. Система магнолиофитов. Л. Наука. 1987. 439 с.
17. Тувикене Х.М. О высшей водной растительности Чудско-Псковского озера // Гидробиология и рыбное хозяйство Псковско-Чудского озера. Таллин. 1966. С. 75 -80.
18. Флора Балтийских республик. Тарту. 1993. Т.1 . 362 с.
19. Цвелев Н.Н. Определитель сосудистых растений северо-западной России (Ленинградская, Псковская и Новгородская области). СПб . 2000. 781 с.
20. Черепанов С.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР). СПб. 1995. 992 с.
21. Чудско-Псковское озеро. / Под ред проф. А. А. Соколова. Л. 1983. 161 с.
22. Щербаков А.В. Региональная водная флора как модельный объект для флористического анализа / / Материалы VI Всеросс. школы-конференции по водным макрофитам “Гидроботаника 2005”. Рыбинск. 2006. 382 с.
23. Юрцев Б.А., Камелин Р.В. Основные понятия и термины флористики. Пермь. 1991. 80 с.
24. Юрцев Б.А. О некоторых дискуссионных вопросах сравнительной флористики // Актуальные проблемы сравнительного изучения флор. СПб. 1994. С. 15 - 33.
25. Lake Peipsi: Meteorology, Hydrology, Hydrochemistry. Ed. by N. Noges. Tartu. 2001. 163 p.
26. Maemets H., Maemets A. Commented list of macrophyte taxa of lace Peipsi // Proc. Estonian Acad. Sci. Biol. Ecol. 2000, 49, 1, P. 136 -154.
27. Maemets A., Maemets H. Macrophytes // Lace Peipsi. Flora and Fauna. Tartu. 2001. P. 9-22.
Хмелевская И.А.
ЭКОЛОГО-ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ИССЛЕДОВАНИЯ ДРЕВЕСНЫХ ПОРОД В Г. ПСКОВЕ
Особенности городской экосистемы
Среда крупного современного города отличается своеобразием основных биологических факторов, а также специфическим действием техногенных факторов. Существует мнение, что город можно отнести к экосистемам, и назвать «городской экосистемой». Городскую среду, как и природную, образуют организмы (растения-продуценты, человек и животные - консументы, грибы и микроорганизмы - редуценты) вместе со средой их существования, причем системообразующими являются потоки энергии и веществ. Но при этом главным отличием городских экосистем от природных является то, что в последних биологический круговорот хорошо сбалансирован, в городах он разорван. Город живет за счет пищи, энергии, воды и других ресурсов, поступающих из других экосистем. Кроме этого, в городе велика аккумуляция отходов.
В целом, города представляют собой несбалансированные, неуравновешенные системы, которые не могли бы существовать без регуляторной деятельности человека. Поэтому наиболее важным отличием города от естественных экосистем является непременное участие и влияние социальных факторов. Но есть одно существенное сходство городских и естественных экосистем
- роль растений в экосистеме.
К одной из главных ролей растений в городской экосистеме относятся смягчение летней жары и сухости, защита от палящего солнца и сильных ветров. В тени посадок деревьев с густыми кронами снижение температуры значительнее, чем в тени высоких зданий. Подобное явление заметно при замене асфальта на травянистый покров.
Растительность способствует повышению ионизации воздуха. Существуют аэроионы легкие, которые могут нести отрицательный или положительный заряды, и тяжелые — положительно заряженные. Наиболее благоприятное воздействие на окружающую среду оказывают легкие отрицательные ионы. Носителями положительно заряженных тяжелых ионов обычно являются ионизированные молекулы дыма, водяной пыли, паров, загрязняющих воздух. Кроме того, растения могут повышать в воздухе число лёгких отрицательно заряжённых ионов - материальных носителей электрических зарядов, характеризующих состояние чистоты воздуха. На человека умеренная ионизация воздуха влияет положительно. Наибольшим эффектом ионизации отличается сосна, ель обыкновенная, туя, дуб черешчатый, тополь чёрный, лиственница сибирская, рябина обыкновенная, сирень. Наибольшую оздоровительную роль играют смешанные насаждения, то есть состоящие из разных видов хвойных и лиственных пород.
В наибольшей мере способствуют повышению концентрации легких ионов в воздухе акация белая, береза карельская, дуб красный и черешчатый, ива белая и плакучая, лиственница сибирская, пихта сибирская, рябина обыкновенная, сирень обыкновенная, тополь черный.
Из древесно-кустарниковых пород, обладающих антибактериальными свойствами, положительно влияющими на состояние воздушной среды городов, следует назвать акацию белую, барбарис, березу бородавчатую, грушу, дуб, ель, жасмин, жимолость.
Хорошо известен противошумовой эффект зеленых насаждений, связанный с высокой звукоотражающей способностью листвы деревьев, достигающей 75 %. На озелененных улицах с плотными посадками вдоль тротуаров жители домов ощущают шум в 10 раз слабее, чем на улицах с такой же интенсивностью движения, но не озелененных (Горышина, 1991).
Велика санитарно-гигиеническая роль зеленых насаждений. Городская растительность в районе промышленных предприятий работает как своеобразный живой фильтр, поглощающий из воздуха пыль и всевозможные химические загрязнения. Эта роль зеленых растений обусловливает их роль в биомониторинге, то есть в наблюдении за состоянием окружающей человека природной среды и предупреждении о критических ситуациях, вредных или опасных для здоровья людей. Один гектар деревьев хвойных пород задерживает за год до 40 тонн пыли, а лиственных
- около 100 тонн. Лучшими поглотительными качествами обладают липа мелколистная, ясень, сирень и жимолость. В зоне слабой периодической загазованности большее количество серы поглощают листья тополя, ясеня, сирени, жимолости, липы, меньше - вяза, черемухи, клена. Защитные функции растений зависят от степени их чувствительности к различным загрязняющим веществам. Установлено, что предельно допустимая среднесуточная концентрация сернистого ангидрида для лиственницы сибирской равна 0, 25 мг/м3, сосны обыкновенной - 0, 40 мг/м3, липы мелколистной - 0, 60 мг/м3, ели обыкновенной и клена остролистного - по 0,7 мг/м3 (Макев-нин, Вакулин, 1991). Если концентрация вредных газов превышает предельно допустимые нормы, то клетки растений разрушаются и это приводит к угнетению роста и развития, а иногда и к гибели растений.
К санитарно-гигиеническим свойствам растений относится их способность выделять особые летучие органические соединения, называемые фитонцидами, которые убивают болезнетворные бактерии или задерживают их развитие. Эти свойства приобретают особую ценность в условиях города, где воздух содержит в 10 раз больше болезнетворных растений, чем воздух полей и лесов (Зарубин, Новиков, 1986).
Однако не только растения играют важную роль в санитарном озеленении города, но и сами городские условия оказывают на них влияние.
Отрицательные факторы городской среды подразделяют на две основные группы. Одна группа факторов влияет на корни растений. К ней относится обеднение почвы питательными
веществами, уплотнение почвы, повышенная кислотность или щелочность почвы и др. Вторая группа факторов влияет на надземную часть растений: задымленность воздуха, его запыленность, механические повреждения растений, болезни и вредители растений (Машинский, 1973).
Световой режим в городе. Световой режим в городах зависит не только от географического положения, которое определяет количество поступающей солнечной радиации, но и в большей степени от состояния городской атмосферы. В районе заводских предприятий снижено количество поступающей солнечной радиации, что является следствием задымленности и запыленности там воздуха, а также частых туманов. Снижение радиации отражается на такой характеристике, как освещенность, она значительно уменьшается. Высокие постройки заводов и многоэтажных жилых домов создают недостаток света из-за прямого затенения. Еще одна особенность светового режима в городе - дополнительное освещение улиц, которое создает искусственное продление светового дня в городе, то есть в соседстве с уличными фонарями растения освещены вечером и ночью. Такое освещение слишком слабо, чтобы обеспечить нормальный ход фотосинтеза, но зато эта дополнительная подсветка может повлиять на явления, определяемые длиной их светового дня (Горышина, 1991). Из-за уменьшения прозрачности воздуха меняется и качество света, то есть его спектральный состав. Свет содержит меньше ультрафиолетовых лучей, а также лучей наиболее ценных для фотосинтеза. Растения получают свет не только ослабленный по интенсивности, но и ухудшенный по качеству.
Температурный режим в городе. В крупных городах тепловой режим складывается под влиянием многих факторов. Город можно рассмотреть как поверхность, воспринимающую солнечное тепло и имеющую большую теплопроводность (строительные материалы) и повышенную шероховатость (многоэтажные дома). Она работает как своего рода калорифер, способствуя использованию солнечной радиации для нагревания больших объемов воздуха. В настоящее время разница летних температур «центр города - пригород» в крупных городах достигает нескольких градусов (1-20, максимально 6-80С) (Хмелев, Березуцкий, 2001). В жаркий летний день над нагретым асфальтом и раскаленными железными крышами домов образуются всходящие потоки теплого воздуха, поднимающие мельчайшие частицы пыли, которые долго держатся в воздухе. Пыль, увлекаемая нисходящими токами воздуха, оседает на листьях. Асфальт, нагреваясь, отдает тепло не только приземному слою воздуха, но и поверхностным слоям почвы, что отражается на корневой системе растений. Поэтому для растений, помимо температуры воздуха, немаловажной стороной является тепловой режим почвы. Особенно горячим бывает слой почвы под самим асфальтом (температура его поверхности доходит до 50-550С) и пристволовых лунках, покрытых декоративными чугунными решетками. Это те слои, в которых обычно сосредоточены живые окончания корней древесных пород. Недаром самые верхние слои городских почв практически не содержат живых корней. Таким образом, для уличных растений создается необычная тепловая ситуация: температура подземных органов у них нередко выше, чем надземных.
Зимой температурный режим почвы в городах также достаточно суров. На улицах городов, где снег убирают, а слой асфальта имеет большую теплопроводность, почвы охлаждаются до -10-130С, что может привести к опасному промерзанию корней. Таким образом, годовой перепад температур в городских почвах составляет 40-500С, в то время как в естественных условиях он не превышает 20-250С (Лархер, 1978).
Водный режим растений в городе. Важнейший экологический фактор в жизни растений -вода. Основной источник ее поступления - атмосферные осадки. Над городами, по наблюдению климатологов, выпадает на 10-15 % больше осадков, чем над окружающими территориями. Но даже в условиях обилия влаги растения часто испытывают ее недостаток. С водонепроницаемого асфальта вода стекает в канализационную сеть. Значительная часть атмосферной влаги теряется для растений. Отекание дождевых вод в канализацию означает снижение количества влаги, испаряющейся с поверхности почвы, что ведет к уменьшению влажности воздуха. В летние месяцы влажность воздуха на 5-6 % ниже, чем на окружающих территориях. Городские расте-
ния, особенно, деревья с их огромной массой испаряющей листвы, могут оказаться при этом в условиях почвенной засухи. Вместе с тем при дождях или обильном поливе возможно застаивание воды и прекращение доступа воздуха к корням.
Почвенный режим растений в городе. Почвы в городских объектах озеленения обычно бесструктурные, имеют многоярусное наслоение рыхлых и плотных горизонтов, часто засорены строительным мусором (Якушина, 1982). В наиболее посещаемых участках поверхностный слой почвы по твердости сравним с асфальтом. Вследствие этого снижается водопроницаемость почвы, что приводит к иссушению, ухудшается доступ воздуха к корням. Сильно тормозится деятельность почвенных микроорганизмов.
В парках под сетью дорожек возникает система «почвенных вазонов» - чашеобразных замкнутых участков. В жару почва в «вазоне» сильно пересыхает, а после дождей здесь застаивается вода. Все эти нарушения не могут не сказываться отрицательно на почвенном питании и водном режиме растений.
Большая часть загрязняющих веществ непосредственно из воздуха, с растений или окружающих предметов попадает на землю, сокращая запас питательных веществ, снижая или повышая значение рН почвы. Особенно губительно для городских растений применение в зимнее время солей для быстрого освобождения дорожных покрытий от снега. С этой целью используют хлористый натрий или различные смеси с его участием, а иногда хлористый кальций. Солевой раствор приводит к засолению почвенного слоя. В результате в городах и вдоль автомагистралей появляются столь же засоленные почвы, как где-нибудь в сухих степях.
Ежегодная уборка опавшей листвы нарушает естественный биохимический цикл круговорота. Происходит перекрывание канала возврата питательных веществ в почву. Обеднению почвы способствует и ежегодное неоднократное скашивание травы на газонах. Другая причина снижения плодородия почвы в городах заключается в неподходящих условиях для нормальной жизнедеятельности почвенной микрофлоры. Нередко почвы стерильны до метровой глубины. А ведь именно почвенные бактерии - редуценты переводят мертвые органические остатки в форму, удобную для усвоения питательных веществ корнями растения.
Ограниченная площадь питания для крупномерных деревьев в скверах также оказывает отрицательное воздействие. Деревья при этом растут практически в условиях кадочной культуры.
Загрязнение атмосферного воздуха. По основному газовому составу воздух в городе мало чем отличается от естественных местообитаний. Кислорода для дыхания хватает, углекислого газа для фотосинтеза - тоже. Существенное отличие заключается в присутствии различных примесей-загрязнителей. Это сажа, копоть, различные оксиды (СО2, 802, N0, N0^, а также металлы, которые для растений являются макро- и микроэлементами в питании, следовательно, оказывают влияние на их жизнедеятельность. Рассредоточиваясь в атмосфере, загрязнители в твердом, жидком и газообразном состоянии, в зависимости от размера, формы и свойств, появляются в виде дыма, тумана, пыли и других веществ. Большая концентрация в воздухе отходов производства - газов, пыли и т. д. действуют на растения угнетающе. Влияние токсичных веществ начинается с адсорбции их на клеточных оболочках и проникновения в ткани листа. Накапливаясь в них сверх допустимого уровня, токсикант вызывает у растений нарушения в структурной организации и функциональной деятельности. Начальными признаками является снижение транспирации и фотосинтеза, ухудшение поглощающих функций корня. Эти сдвиги вначале обратимы, но по мере накопления отравляющего вещества происходят резкие изменения ультраструктуры клеток, а затем и ухудшение углеводного, белкового и фосфорного обменов (Майснер, 1981). Так, влияние диоксида серы имеет следующий характер. Это вещество прежде всего, воздействует на устьичный аппарат. Степень открытия устьиц и факторы, влияющие на нее, в начальный период являются основными параметрами, определяющими интенсивность воздействия загрязнителей. Даже при очень малых концентрациях диоксид серы способен оказывать стимулирующее действие, в результате которого при достаточно высокой относительной влажности устьица остаются постоянно открытыми. В тоже время при высоких концентрациях диоксида
углерода устьица закрываются. Кроме того, в случае высокой влажности устьица открываются, в случае низкой закрываются. Попав в межклеточные пространства листа, загрязняющее вещество вступает в контакт с мембраной окружающей клетку. При нарушении целостности этой полупроницаемой мембраны нарушается баланс питательных веществ и процесс поступления ионов. Пройдя в клетку, диоксид серы взаимодействует с митохондриями и хлоропластами, в том числе и с их мембранами, что может привести к весьма серьезным последствиям. Однако сера необходима для нормального роста растений, и присутствие 802 может оказывать влияние и на усвояемость серы. Растения потребляют серу в восстановленном состоянии. В присутствии 802 основным продуктом становится сульфат
Пыль и зола поглощают значительную часть солнечной радиации и ухудшают условия освещенности растений, поэтому инсоляция в запыленных городах сокращается летом на 20, а зимой - на 50 %. При этом ультрафиолетовое излучение снижается в 5-10 раз. Недостаток в городах солнечных лучей, особенно ультрафиолетовых, способствует развитию болезнетворных бактерий. Дым и пыль увеличивают облачность над городом и уменьшают в воздухе количество водяного пара, что является одной из причин большой сухости воздуха в городе. Сажа прочно оседает на листьях и не смывается дождем (Антипов, 1979). Осевшие пылевидные частицы оказывают на растения разнообразное влияние. Физические воздействия связаны с образованием чехла, препятствующего нормальному тепло- и влагообмену листа с атмосферой и уменьшающего доступ растению света. Химическое влияние обусловлено содержанием в пыли водорастворимых соединений. Эти соединения могут поступать в растение и оказывать влияние на обмен веществ. Чувствительность растений и характер их повреждаемости в условиях загрязнения среды зависит как от видовых особенностей, так и от токсичности отдельных компонентов, загрязняющих среду (Илькун, 1971; Кулагин, 1974; Попов, Негруцская и др., 1980; Майснер, 1981; Артамонов, 1986). Для каждого вида растений характерен свой уровень поглощения и накопления фитотоксикантов и уровень устойчивости к ним.
Одним из широко распространённых в городской среде тяжёлых металлов является свинец. Он активно накапливается придорожными растениями. Поглощают свинец древовидная карагана (жёлтая акация), липа, берёза. Среди наиболее выносливых к загрязнению видов выделяют тополь, иву белую, белую акацию, лох узколистный, сирень, берёзу бородавчатую, барбарис обыкновенный, вяз, ель колючую, жимолость обыкновенную, калину гордовину, кизильник блестящий, облепиху обыкновенную, смородину золотистую, спирею, снежноягодник белый, черёмуху, некоторые виды яблонь. Наиболее чувствительны к газам и дыму - ясень обыкновенный, клён остролистный, берёза пушистая, рябина обыкновенная, каштан конский. В целом более устойчивы к газам и дыму считаются деревья с кожистыми листьями, с ослабленным фотосинтезом и дыханием, способностью быстро восстанавливать листву вместо опавшей. На богатых почвах все растения более устойчивы, чем на бедных. Чем взрослее особи, тем больше степень повреждения газами. У деревьев, кустарников, растущих в условиях сильной загазованности, листья становятся мелкими, морщинистыми, иногда приобретают необычную форму (свёрнутые, гофрированные). Часто листья и хвоинки необычно окрашены (побуревшие, покрасневшие) или с пятнами, обожженными краями, отсыхающими кончиками. У некоторых хвойных хвоя становится недолговечной, образуется мало хвоинок. Постоянно разреживаются кроны. Многие травянистые растения (например, злаки) становятся низкорослыми, даже если их не скашивают.
Биотические взаимоотношения в городе. Обычно растения растут в окружении сообита-телей, в составе растительных сообществ или фитоценозов. В тесных контактах между растениями внутри растительного сообщества создается особая экологическая среда с более мягкими, чем на открытом пространстве, микроклиматическими условиями. В городе древесные и кустарниковые породы часто бывают лишены привычной фитоценотической обстановки: на улицах они растут в рядовой посадке, а во дворах и скверах нередко совсем изолированно. При уплотненном строении урбаноценозов взаимные влияния и смягченные условия микроклима-
та выражены не в такой степени, как в природных сообществах. В городе, как правило, мало насекомых - опылителей, поэтому нормальное плодоношение и образование семян у насеко-моопыляемых растений здесь затруднено. Насекомые - вредители и патогенные грибы, напротив, иногда достигают высокой численности, так как в городских условиях она не регулируется теми естественными механизмами, которые сдерживают ее в естественных экосистемах (Горы-шина, 1991).
Таким образом, городские растения не только испытывают влияние своеобразных абиотических условий урбанизированной среды, но и оказываются вырванными из естественной системы биотических связей, что позволяет признать города достаточно трудными местообитаниями дл растений.
Экологические условия г. Пскова. Псковская область находится в зоне низкого потенциала загрязнения атмосферы (Слинчак, 1997). В Пскове основными источниками загрязнения воздуха являются более 90 промышленных предприятий, автомобильный и железнодорожный транспорт. Основной вклад в выбросы от стационарных источников вносят предприятия промышленности стройматериалов (26,3 %), машиностроительной и металлообрабатывающей (19,7 %). Выбросы от автомобилей составили 72 % от всех выбросов (Слинчак, 1997). Это аммиак и азотсодержащие соединения, хлороводород, фенол, формальдегид. Химические вещества воздушными потоками разносятся по всей территории области, попадают с дождями в воду рек и озер. Наибольшую опасность для растительного мира представляют кислотные дожди, образующиеся в результате сложных химических процессов при растворении кислотных оксидов в атмосферной влаге. Они разрушают хлорофилл в листьях растений, ухудшают фотосинтез и дыхание, замедляют рост, снижают качество древесных насаждений и урожайность сельскохозяйственных культур.
Анализ отработанных летучих соединений только одного промышленного предприятия показывает, что в воздух выбрасывается до 60-70 соединений, многие из них фиксируются в повышенных концентрациях на значительном удалении от санитарно-защитных зон (Иванов, Волков, 1992).
Псков - один из городов России, где мощные транспортные потоки проходят по центральным улицам. Известно, что наиболее опасен для биосферы автомобильный транспорт - один из источников ее искусственного антропогенного загрязнения. Независимые отборы проб воздуха показывают постоянное превышение предельно допустимых концентраций (ПДК) в городе по свинцу и оксиду углерода (IV) в 11 раз, по пыли - 4-6 раз, оксидам серы -2-4 раза, угарному газу
- 5-7 раз. Следует отметить, что такое положение характерно для всех автопарков города, а в районе Запсковья, их число составляет 80% от общего (Кочеткова и др., 1999). На улицах Советской, Вокзальной, Л.Поземского, пл. Ленина концентрация угарного газа достигает 24 мг/м3 и более, что превышает ПДК в 4-5 раз (Иванов, Волков, 1992).
Водный обмен древесных растений
Вода является основной составной частью растений, ее содержание в растении составляет от 40 до 90 % (Жунгиету, 1991). Она принимает участие в процессах транспорта веществ, метаболизме, терморегуляции, обусловливает структуру клетки и тургорное состояние всего растения. Значительный недостаток воды в воздухе и почве тормозит рост и развитие растений и снижает продуктивность (Физиологические основы устойчивости растений, 1989).
Водный обмен у всех наземных растений включает 3 группы процессов: поглощение, транспорт и транспирацию воды (Полевой, 1989).
Поглощение воды растением. Большая часть поглощаемой растением воды поступает в жидком виде через их корни, но небольшое количество поглощается через листья, побеги, чечевички и другие щели в коре и даже через листовые рубцы (Крамер, Козловский, 1983).
Поглощение воды растениями зависит от количества воды в почве, от силы, с которой почва ее удерживает, от сосущей силы корней, глубины расположения корней, количества корневых волосков, а также от концентрации, состава почвенного раствора и аэрации почвы. Объем поглощаемой деревом воды определяется интенсивностью транспирации, в зависимости от ко-
торой в растении создается больший или меньший дефицит воды. В благоприятных почвенных условиях усиление транспирации одновременно сопровождается повышенным поглощением воды. Температура почвы, воздействуя на активность корней, также влияет на интенсивность поглощения воды. При низкой температуре почвы поглощение воды ослабевает. Слишком высокая температура верхних слоев почвы неблагоприятно отражается на поглощении воды (Крамер, Козловский, 1983; Полевой, 1989).
Транспорт воды в растении. С поступлением в корневую систему начинается путь воды по растению. Различают поступление воды в клетку, межклеточный и дальний транспорт, а также восходящий и нисходящий водные токи. При восходящем токе дальний транспорт осуществляется по ксилеме, при нисходящем - по флоэме. Обычно восходящий ток уподобляют пассивному движению по непрерывному градиенту водного потенциала. Восходящий ток имеет два концевых двигателя - нижний (корневое давление) и верхний (присасывающее действие транспирации) (Жолкевич и др., 1989).
Часть массового восходящего тока воды направляется, помимо сосудистой системы, непосредственно по живым клеткам, через межклеточные контакты (по симпласту) (Залатов, 1984).
Выделение воды. Транспирация. Практически всю воду, которую растения всасывают, они отдают в атмосферу, и лишь незначительная часть поглощенной воды используется самим растением. Основную массу воды растения теряют в результате транспирации листьев. Это наиболее важный фактор водного режима растений, так как испарение воды создает энергетический градиент, который является причиной передвижения воды и подъема ксилемного сока и вызывает почти ежедневно водный дефицит листьев. Транспирация также обеспечивает постоянство внутренней температуры листа и предотвращает возникновение избыточного тургорно-го давления (Пахомова, Безуглов, 1980). Транспирация - это физиологический процесс, который зависит от внешних и внутренних факторов.
Свет является фактором, влияющим на механизм движения устьиц, на свету увеличивается проницаемость протоплазмы, и вода легче проникает через клетки, что усиливает транспирацию. Интенсивность транспирации уменьшается во влажном воздухе (Пахомова, Безуглов, 1980). Ветер усиливает процесс транспирации посредством охлаждения листьев и усиления вентиляции межклетников. Понижение влажности почвы вызывает уменьшение транспирации (Крамер, Козловский, 1983). Транспирация усиливается и при повышении температуры.
Растения с большей листовой поверхностью транспирируют сильнее, чем растения с малой поверхностью. Скручивание и свертывание завядающих листьев также уменьшают открытую поверхность и повышают сопротивление диффузии водяного пара.
Отношение корней к побегам или, точнее, поглощающей поверхности к транспирирую-щей, имеет большое значение, так как, если поглощение отстает от транспирации, то возникает водный дефицит, устьица закрываются и транспирация снижается. Небольшие, глубокорассе-ченные листья и сложные листья с маленькими листочками обычно бывают холоднее, чем крупные листья, так как их более тонкие пограничные слои способствуют более быстрому переносу тепла, что уменьшает транспирацию (Крамер, Козловский, 1983).
Большинство листьев растет таким образом, чтобы располагаться более или менее перпендикулярно к наиболее яркому свету, проникающему к ним. С другой стороны, листья некоторых видов располагаются вертикально. Такая ориентация, очевидно, уменьшает поглощение энергии и понижает температуру листьев в полдень, что сокращает потерю воды.
Воск и кутикула, покрывающие лист, значительно увеличивают сопротивление потере воды через эпидерму и снижают интенсивность транспирации (Якушкина, 1993).
Влияние условий города на водный режим растений
В течение ряда лет нами проводились исследования различных показателей водного режима древесных пород в условиях города Пскова. В качестве объектов исследования были взяты наиболее распространенные древесно-кустарниковые породы, использующиеся как зеленые насаждения в центральной части города. Это липа сердцелистная, тополь черный, береза боро-
давчатая и сирень обыкновенная. Для определения физиологических показателей исследовались растения, произрастающие как на территории центра города Пскова (вблизи таких автомобильных магистралей, как Октябрьский проспект, Рижский проспект, улица Коммунальная, улица Вокзальная, улица Советская), так и на окраине города, удаленных от центра на 5-10 километров (Корытовский лесопарк, Снетогорско-Муровицкий заказник, Орлецы, Любятовский лесопарк, Крестовский лесопарк, д. Панино, д. Силово-Медведово). На изучаемых территориях были выбраны модельные участки, в пределах которых брали среднюю пробу листьев растений одного возраста в трех-шестикратной повторности.
Основными экстремальными факторами, воздействующими на древесные растения в исследуемой центральной части города Пскова, являлись автомобильный и железнодорожный транспорт, а также все вышеописанные негативные условия температурного, водного и светового режимов (см. Особенности городской экосистемы). Для удобства анализа растения, произрастающие в центральной части города, были обозначены как опытные растения, а растения, удаленные от центра, как контрольные.
Целью исследований было провести сравнительный анализ показателей водного режима и выявить глубину их различий у опытных и контрольных растений.
Неблагоприятные экологические факторы оказывают влияние на все этапы водного обмена растений. Загрязняющие вещества оказывают различное действие на транспирацию и водный обмен в целом. В городской среде основными фитотоксикантами, вызывающими нарушение обменных функций в растении, являются загрязняющие вещества атмосферы, а также соли тяжелых металлов (см. таблицу 1).
Таблица 1
Влияние основных загрязнителей атмосферы на водный обмен растений
Название вещества Влияние на водный обмен
Двуокись серы 802 Присутствие 802 в воздухе стимулирует открывание или закрывание устьиц. Под действием 802 у устойчивых растений происходит быстрое снижение скорости транспирации, а у чувствительных -или ее постепенное снижение, или возрастание
Двуокись азота N02 N02 ингибирует транспирацию в освещенных листьях, вызывая частичное закрывание устьиц
Фториды Устьица закрываются, снижается скорость транспирации, что вызывает увеличение водоадсорбционного потенциала и повышение температуры листьев
Углекислый газ (СО2) При низкой интенсивности света происходит закрывание устьиц. Повышение концентрации СО2 при низкой влажности возлуха приводит к снижению водного потенциала клеток
Соединения свинца (РЬ) Вызывает сильную степень повреждения листьев, что отражается на водном обмене.
В условиях г. Пскова анализировались следующие характеристики водного режима растений: фракционный состав воды (содержание общей, свободной и связанной воды), водоудерживающая способность тканей, степень суккулентности, водный дефицит, интенсивность транспирации.
В растениях вода находится в живых клетках, мертвых элементах ксилемы (сосудах и трахе-идах) и в межклетниках. В клетках она находится в жидком состоянии в оболочке, протоплазме и клеточном соке, а в межклетниках - в парообразном состоянии (Якушкина, 1993). Содержание воды в растительных тканях представляет собой исключительно изменчивую и динамическую величину. Она сильно различается у разных видов, в различных частях растений, претерпевая сезонные изменения в одних и тех же тканях. Изменения обусловливаются возрастом ткани,
доступностью почвенной влаги и соотношения поглощения воды и транспирации (Полевой, 1989). Вся вода, находящаяся в растении в любом состоянии, называется общей. Она характеризует уровень оводненности тканей растения (Гусев, 1959). По данным Г.М. Илькуна, оводнен-ность листьев, произрастающих в условиях загрязненности воздуха, обычно на 10-15 % ниже по сравнению с листьями растений, находящихся в чистой атмосфере (Илькун, 1971).
Определение фракционного состава воды проводилось общепринятыми методами (Савицкая, 1988). В таблице 2 приведены данные о содержании общей воды в листьях исследуемых древесных пород в различных условиях города Пскова. Как показывают результаты исследований, резких различий между растениями центра города и его окраин не наблюдается, однако отмечена тенденция к уменьшению общей воды у опытных растений на 2-8 %, в некоторых случаях на 18 % (у Betula pendula Roth). В среднем содержание общей воды у контрольных растений превышает данный показатель, по сравнению с опытными растениями, от 4,8 % (у Syringa vulgaris L) до 9,7 % (Betulapendula Roth).
Вода в растениях может находиться в свободном и связанном состояниях. Свободная вода
- это чистая вода, лишенная каких-либо примесей, не связанная с коллоидами. Связанной называют воду, содержащуюся в гетерогенных системах, не способную служить растворителем, имеющую ограниченную подвижность и рассеиваемость молекул, более плотную упаковку (то есть повышенную упорядоченность пространственной организации) молекул, пониженную температуру замерзания и повышенную температуру кипения (Крафтс и др., 1951; Гусев, 1959; Слейчер, 1970). Содержание свободной воды определяет интенсивность таких физиологических процессов, как рост, обмен веществ, продуктивность растений, а содержание связанной - устойчивость растений против неблагоприятных условий среды (Пахомова, Безуглов, 1980; Якушки-на, 1993).
Устойчивость растений к неблагоприятным факторам среды, по данным ряда исследователей (Гусев, 1959; Тарабрин, 1980), в значительной мере определяется состоянием внутриклеточной воды и, в частности, соотношением свободной и связанной воды. По данным Тарабрина (1980), у растений, произрастающих в зоне загрязнения, уже с начала вегетационного периода уменьшается подвижность внутриклеточной воды. Значительные изменения фракционного состава воды в условиях загрязнения объясняется повышенным накоплением в листьях растений ингредиентов загрязнения (Кулагин, 1974). Водный режим растений в условиях загрязненной среды протекает в условиях меньшей оводненности. При этом уменьшается общее содержание воды и содержание свободной воды, повышается содержание связанной воды.
Нами в течение ряда лет определялся фракционный состав воды в листьях наиболее широко распространенных древесно-кустарниковых растений в различных экологических условиях г. Пскова. Суть метода определения состоял в том, что определенная навеска исследуемых листьев помещалась в раствор сахарозы определенной концентрации. По снижению концентрации этого раствора, установленной при помощи рефрактометра, определялось количество свободной воды, отнятой раствором из листьев. Прочно связанная с высокополимерными соединениями клетки вода, приобретая упорядоченную структуру (связанная), оставалась в листьях. В другой параллельной навеске определялось общее количество воды в листьях, и по разности между количеством общей воды и свободной находили количество связанной воды (Летние практические занятия...,1973).
Как показали наши исследования (см. таблицы 2 и 3), в подавляющем большинстве случаев среднее содержание связанной воды по ряду лет в опытных растениях на 12-31 % превышало данный показатель у контрольных растений. Соответственно, среднее количество свободной воды у опытных растений уменьшалось на 28-72 %, по сравнению с контрольными. Данная закономерность отмечалась у всех исследуемых растений и в течение ряда лет. Наибольшие различия в соотношении свободной и связанной воды у контрольных и опытных растений отмечены в 2002 году, который отличался засухой и высокими температурами в течение всего вегетационного сезона.
Таблица 2
Содержание общей, свободной и связанной воды в листьях древесно-кустарниковых пород в различных экологических условиях г. Пскова, %
Виды растений Вариа нты Г ода исследований
1999 2000 2001 2002
общ своб связ общ своб связ общ своб связ общ своб связ
Tilia cordata L. опыт 60,9 5,3 55,6 62,3 8,1 54,2
контр 61,6 16,9 44,8 71,0 32,2 38,8
НСР0,05 5,3 1,9 6,1 6,3 2,1 4,8
Populus nigra L опыт 72,6 15,0 57,6 61,6 26,2 35,4
контр 74,4 26,1 47,6 63,4 36,7 26,7
НСР0,05 6,8 3,2 5,7 6,8 3,3 2,8
Betula pendula Roth. Опыт 67,5 20,3 47,2 53,5 23,0 30,5 54,0 12,7 41,3 60,6 2,4 58,2
контр 70,0 36,6 33,4 63,1 31,7 31,4 57,9 17,8 40,1 69,8 18,9 50,9
НСР0.05 6,2 3,7 4,4 5,7 1,7 4,7 5,8 2,3 5,3 5,8 1,5 4,6
Syringa vulgaris L. опыт 64,8 30,4 34,3 66,0 16,4 49,6 62,4 11,7 50,7
контр 68,5 43,7 24,8 67,4 27,6 39,8 65,7 10,3 55,4
НСР005 7,1 4,1 2,6 7,4 3,5 3,5 5,8 2,1 3,8
Приведенные данные показывают, что из исследованных видов растений высокую устойчивость в течение ряда лет проявляют Tilia cordata L. и Syringa vulgaris.
Таблица 3
Сводная таблица средних значений фракционного состава воды в листьях древесно-кустарниковых пород в различных экологических условиях г. Пскова
Виды растений Варианты Общая Свободная Связанная
% % к контролю % к контролю % к контролю
Tilia cordata L. опыт 61,6 92,9 6,70 27,3 54,9 131,3
контроль 66,3 100,0 24,5 100,0 41,8 100,0
Populus nigra L опыт 67,1 93,4 20,6 65,6 46,5 125,3
контроль 68,9 100,0 31,4 100,0 37,1 100,0
Betula pendula Roth. опыт 58,9 90,3 20,0 76,3 44,3 113,6
контроль 65,2 100,0 26,2 100,0 39,0 100,0
Syringa vulgaris L. опыт 64,4 95,8 19,5 71,7 44,8 112,0
контроль 67,2 100,0 27,2 100,0 40,0 100,0
В .В. Гриненко (1963) в своей работе указывает, что сокращение количества свободной воды является мерой, уменьшающей рост, развитие ассимиляционной поверхности и общей биологической продуктивности. Исходя из вышесказанного, можно предположить, что для растений, произрастающих в центральной части города, характерны более низкий уровень обменных процессов и низкая продуктивность, но они более устойчивы к экстремальным факторам среды. Однако Генкель считает, что усиление взаимодействия воды и белков, следствием которого является увеличение связанной воды, не приведет к торможению физиологических процессов. Данные о корреляции состояния воды с активностью ферментов, дыханием и фотосинтеза показывают, что интенсивность этих процессов связана с оптимальным соотношением фракций свободной и связанной воды, а не только с содержанием свободной воды (Водный обмен..., 1989).
Протоплазма и вода в клетке должны находиться в динамическом равновесии. При обезвоживании оно нарушается и затем должно установиться на определенном уровне (Слейчер, 1970; Гриненко, 1971). Поэтому в качестве определения границ адаптивной изменчивости в природ-
ных условиях может быть использовано свойство клеток менять сопротивление к обезвоживанию, то есть их водоудерживающую способность. Е.Н. Кондратюк (1983) (по Тарабрину, 1980) утверждает, что одной из защитных реакций растения на обезвоживание является повышение степени упорядоченности внутриклеточной воды и усиление водоудерживающей способности. Увеличение водоудерживающей способности происходит за счет распада высокомолекулярных веществ и накопления осмотически активных соединений (Кушниренко, Печерская, 1991).
По мнению В .В. Гриненко (1971), водоудерживающая способность тканей является одним из показателей, характеризующих состояние воды в растениях, их водообмена и засухоустойчивость растений. Способность удерживать воду путем ее связывания можно считать в значительной мере универсальной защитной реакцией растительного организма. Изменение водоудерживающей способности связано с уровнем оводненности клеток и носит защитный характер против повреждающего действия засухи и других неблагоприятных факторов внешней среды. Независимо от того, повышается или понижается температура, снижается ли содержание воды в почвенном растворе или атмосфере, растение всегда снижает свои функции в результате обезвоживания. Чем выше водоудерживающая способность растения, тем оно устойчивее к неблагоприятным условиям внешней среды. По количеству потерянной воды за первые 30 минут судят о водоудерживающей способности растений. Растения считают устойчивыми, если за 30 минут они теряют не более 4-5 % воды от своей массы (Летние практические задания по физиологии растений, 1973; Баславская, Трубецкова, 1964).
По данным наших исследований (см. таблицу 4), в среднем, водоудерживающая способность тканей у растений Tilia cordata L. в центре города составила 95,8 %, на окраине - 93,5 %, у Populus nigra L. - 96 % и 91,81 %, у Betula pendula Roth - 93,10 % и 89,1 %, а у Syringa vulgaris L. - 97,4 % и 90,5 %, соответственно. Эти данные свидетельствуют о большей приспособленности опытных растений к неблагоприятным условиям города, и, прежде всего, к недостатку воды и высоким температурам. Максимальные различия водоудерживающей способности у опытных и контрольных растений наблюдаются у Syringa vulgaris L. и Betula pendula Roth, менее заметны различия у Tilia cordata L. и Populus nigra L.
Таблица 4
Водоудерживающая способность тканей древесных пород в различных экологических условиях г. Пскова, %
Виды растений Варианты 1999 2001 2002 2003 2004 2005 2006 сред нее
Tilia cordata L. опыт 96,4 97,8 93,9 92,3 95,9 96,7 97,4 95,8
контроль 95,7 96,3 93,4 90,9 91,5 92,5 94,1 93,5
НСР0,05 4,7 5,1 4,3 3,9 2,7 3,4 4,8
Populus nigra L опыт 96,7 96,7 96,8 93,5 96,0
контроль 91,4 94,4 94,6 86,9 91,8
НСР0,05 5,8 5,3 4,2 6,3
Betula pendula Roth. опыт 91,6 90,6 87,5 94,7 95,4 98,7 93,1
контроль 86,7 85,4 82,4 91,7 93,1 95,5 89,1
HCPq,05 4,4 3,2 3,4 5,6 4,2 2,2
Syringa vulgaris L. опыт 98,1 98,2 92,5 97,6 98,2 97,4
контроль 92,0 93,6 84,5 90,4 91,9 90,5
НСР 0,05 4,9 5,8 5,4 3,8 4,6
В основе водоудерживающей способности лежат определенные изменения физико-химических свойств биоколлоидов. Чем более гибкая и подвижная оказывается система биоколлоидов, чем шире границы сохранения ее жизнеспособности, тем более устойчивыми будут растения (Гриненко, 1971). Причина большей водоудерживающей способности растений состоит в увеличении вязкости и эластичности цитоплазмы их клеток. Это связано с тем, что теряется наиболее слабо связанная вода и остается наиболее прочно связанная. Кроме того, в клетках устойчивых растений происходит возрастание количества водорастворимых белков. Как известно, белки относятся к числу гидрофильных высокомолекулярных соединений. Увеличение фракций водорастворимых белков - одна из причин повышения водоудерживающих сил. Более богатый фракционный состав белков соответствует большей водоудерживающей способности.
Важной эколого-физиологической характеристикой растений является степень суккулент-ности листьев. Эта величина определяется как отношение содержания воды к площади поверхности листа (Летние практические задания по физиологии растений, 1973). Растение обладает более высокой степенью суккулентности, если на меньшую поверхность листа накапливает большее количество воды. Понятие «суккулентность» противоположно понятию «ксероморфнос-ти». Ксероморфная структура, ведущая к мелкоклеточности, способствует меньшему натяжению цитоплазмы при обезвоживании, что позволяет лучше переносить завядание. Можно предположить, что у городских растений будет наблюдаться меньшая степень суккулентности (а, значит, более выраженная ксероморфная структура), что связано с меньшим содержанием общей воды в листьях. Кроме того, исследования ряда ученых доказывают, что устойчивые к городским условиям виды, характеризуются хорошо выраженной ксероморфностью, поскольку такие растения слабее поражаются экстремальными факторами (токсичные газы, обезвоживание, перегрев) (Кулагин, 1974).
Нами определена степень суккулентности ряда древесно-кустарниковых пород в различных условиях г. Пскова. Полученные данные приведены в таблице 5. Как и предполагалось, опытные растения имеют меньшую степень суккулентности, по сравнению с контрольными, в среднем на 23-31 %. Эта закономерность прослеживается для всех изученных видов растений в течение всех лет исследований и согласуется с литературными данными. Как видно из таблицы 5, несколько более выраженную ксероморфную структуру, по сравнению с другими растениями, имеют растения Tilia cordata L.. Кроме того, следует отметить, что данные о степени суккулен-тности исследуемых растений положительно коррелируют с данными по содержанию в них общей, свободной и связанной воды (см. таблицы 2, 3). Чем меньше содержание общей и свободной воды в растении, тем меньше их степень суккулентности.
Таблица 5
Степень суккулентности древесно-кустарниковых пород в различных экологических условиях г.Пскова, г/дм2
Виды растений Варианты Г ода исследований среднее % к контро лю
2000 2001 2002 2003 2004
Tilia cordata L. опыт 0,35 0,38 0,34 0,30 0,34 69,4
контроль 0,46 0,42 0,63 0,45 0,49 100,0
НСР005 0,09 0,08 0,09 0,07
Populus nigra L опыт 0,39 0,33 0,49 0,40 71,4
контроль 0,56 0,54 0,58 0,56 100,0
НСРс.05 0,10 0,09 0.06
Betula pendula Roth. опыт 0,28 0,40 0,32 0,40 0,35 0,35 70,0
контроль 0,42 0,44 0,70 0,48 0,45 0,50 100,0
НСР005 0,11 0,08 0,09 0,09 0,08
Syringa vulgaris L. опыт 0,56 0,31 0,54 0,47 77,0
контроль 0,62 0,63 0,58 0,61 100,0
НСРс.05 0,07 0,10 0,05
Важным аспектом изучения водного режима в условиях городской среды является исследование интенсивности транспирации, поскольку она является наиболее значимым фактором водного обмена. При действии вредных газов может происходить изменение интенсивности транспирации в зависимости от условий вредного воздействия. При этом могут быть выделены определенные фазы депрессии транспирации. Первоначально наблюдается уменьшение транспирации, затем следует период значительного усиления транспирации. ГМ. Илькун (1978) считает причиной временного усиления транспирации нарушение функциональной роли и структуры клеточных оболочек, проницаемости плазмолеммы и водоудерживающей способности протоплазмы. Нарушение структуры оболочек способствует нерегулируемому испарению воды из микрокапилляров и, вместе с тем, нарушается транспорт ее к другим клеткам. Наконец, наступает фаза глубокого угнетения транспирации (Илькун, 1978). Интенсивность транспирации тормозится тем сильнее, чем выше токсичность и концентрация действующего загрязнителя и чем более продолжительное время он поступает в лист.
Изменение транспирации происходит при оседании на листьях пылевидных частиц. В результате изменения оптических свойств запыленных листьев происходит повышение их температуры, и, следовательно, повышается скорость транспирации. Запыленность нередко нарушает работу устьичного аппарата, ограничивая тогда процесс транспирации (Артамонов, 1986).
В наших исследованиях интенсивность транспирации определялась методом Шпота. Метод основан на том, что фильтровальная бумага, пропитанная раствором СоС12, приведенная в тесное соприкосновение с листом растения, не только изменяет цвет из голубого в розовый, но поглощая водяные пары, увеличивается в весе. Интенсивность транспирации в этом случае выражается количеством воды (в г), потерянной с единицы площади (дм2) за час (Летние практические занятия..., 1973). В подавляющем большинстве случаев у растений, произрастающих в центре города, наблюдалась более высокая интенсивность транспирации, по сравнению с растениями, удаленными от центра города. Средние показатели по годам исследования сведены в таблицу 6. Анализ полученных данных свидетельствует о том, что у опытных растений интенсивность транспирации может увеличиваться в условиях города более чем в 2 раза, как это отмечено у растений Tilia cordataL. У других древесных растений это увеличение в среднем составляет 30-88 %.
Таблица 6
Интенсивность транспирации древесно-кустарниковых пород в различных экологических условиях г.Пскова, г/(дм2^час)
Виды растений Варианты Года исследований Среднее % к контро лю
1999 2000 2001 2002 2003 2004
Tilia cordata L. опыт 12,6 18,4 6,8 6,7 6,3 9,0 214,2
контроль 7,2 2,1 1,6 4,0 6,1 4,2 100,0
НСР0,05 2.2 1,3 1,7 2,0 1,1
Populus nigra L опыт 15,0 10,6 6,3 6,4 130,6
контроль 8,0 3,4 3,2 4,9 100,0
НСР0,05 3,1 1,8 0,9
Betula pendula Roth. опыт 26,1 3,1 16,1 8,9 6,3 6,3 11,1 142,3
контроль 20,0 1,6 9,5 6,0 5,0 5,1 7,8 100,0
НСР0,05 3,3 0,3 1,8 1,5 1,9 1,6
Syringa vulgaris L. опыт 21,1 2,5 16,0 16,9 14,1 188,0
контроль 10,3 1,1 8,5 10,1 7,5 100,0
НСР0,05 1,9 0,5 1,7 2,4
По-видимому, это связано с особенностями температурного режима, в котором оказываются опытные растения. В «объятиях» асфальтовых покрытий листья нагреваются и развивают более высокую интенсивность транспирации с целью охлаждения листьев. Фактор запыленности, который вызывает закупорку устьиц и снижение транспирации обычно в этих условиях, в
данном случае является менее значительным. Следует отметить, что различия в интенсивности транспирации по годам связано с погодными условиями исследований и носят сходный характер у всех видов растений.
Для поддержания водного баланса необходимо, чтобы испарение воды через листья компенсировалось ее поглощением через корни. Лишь при таком условии содержание воды остается неизменным, но в большинстве случаев расход воды превышает ее приход, так как интенсивность транспирации превосходит поглощение воды корнями. В результате в тканях растения возникает так называемый водный дефицит, отражающий водный баланс растения (Рубин, 1976). Возникновение даже слабого водного дефицита приводит к уменьшению содержания наиболее слабо удерживаемой воды. Таким образом, водный дефицит служит показателем напряженности водного режима растений. Это недостающее до полного насыщения клеток количество воды. В природных условиях полное насыщение клеток водой практически не встречается. В большинстве случаев водный дефицит колеблется от 10 до 20%. Водный дефицит могут вызвать или слишком медленное поглощение, или слишком быстрая потеря воды (Крамер, Козловский, 1983). В условиях города сильный водный дефицит может быть вызван торможением поглощения воды корнями вследствие загрязнения почвы фитотоксикантами или вследствие повышенной транспирации. Очевидно, более сильный водный дефицит будет наблюдаться у городских растений, что и подтверждается результатами наших исследований.
Нами в течение ряда лет проводилось определение водного дефицита древесно-кустарниковых пород в различных экологических условиях г. Пскова по недостатку воды в растениях до полного насыщения, образующийся вследствие превышения расходования воды над поступлением (Савицкая, 1988). Как показали исследования (см. таблицу 7), водный дефицит опытных растений в той или иной степени у разных видов и в разные годы исследований является более высоким, чем у контрольных растений. Водный дефицит Tilia cordata L, Betula pendula Roth. и Syringa vulgaris L. в среднем за период исследований у опытных растений практически в 2 раза превышает данный показатель у контрольных растений. Менее значительны различия по водному дефициту у опытных и контрольных растений Populus nigra L.
Таблица 7
Водный дефицит древесных пород в различных экологических условиях, %
Виды растений Варианты 1999 2000 2001 2002 2003 2004 2005 2006 сред нее
Tilia cordata L. опыт 28,4 11,7 6,3 14,3 18,3 14,1 16,8 15,7
контроль 16,8 9,7 2,0 4,7 11,5 6,8 8,1 8,5
НСР0,05 2,5 1,8 1,1 2,4 1,3 1,8 1,4
Populus nigra L опыт 13,5 21, 3 12,2 17,9 26,3 17,5
контроль 10,4 16,7 9,6 14,8 11,2 12,5
НСР0,05 2,7 3,6 2,2 3,5 1,8
Betula pendula Roth. опыт 10,9 8,4 5,2 21,2 6,7 9,6 10,6 19,7 13,6
контроль 8,9 4,3 6,26 17,8 2,7 6,3 5,9 5,0 6,2
НСР0,05 1,3 0,9 1,2 3,7 0,8 2,3 1,9 2,1
Syringa vulgaris L опыт 6,5 13,4 6,43 5,2 8,6 11,8 9,4
контроль 3,3 3,7 3,17 2,7 4,7 6,7 4,9
НСР0,05 1,7 2,8 1,4 1,3 1,6 2,1
Полученные значения водного дефицита растений согласуются с интенсивностью транспирации исследованных растений. Более высокой интенсивности транспирации опытных растений соответствует и больший водный дефицит.
Фотосинтез и обмен веществ древесных растений
Наиболее важным и решающим процессом жизнедеятельности растений является фотосинтез. Растения создают на громадных поверхностях Земли и водах живые зеленые экраны, усваивая энергию солнечной радиации, около 300 млрд. т углекислого газа, выделяя в атмосферу около 150 млрд. т свободного кислорода и, образуя в результате этого 150 млрд. т органических веществ общей растительной биомассы и ценных хозяйственных урожаев (Ничипорович, 1982).
Скорость фотосинтеза значительно изменяется под влиянием на него комплекса часто взаимодействующих внешних и внутренних факторов.
Основными внешними факторами, влияющими на фотосинтез растений, являются свет, температура, концентрация углекислого газа в воздухе, вода, плодородие почвы, вещества, загрязняющие атмосферу, применяемые химические препараты, насекомые и болезни.
Для древесных растений свет - важнейший экологический фактор ассимиляции. Экологическое значение света связано с целым рядом других факторов, так что фотосинтез в течение дня очень редко коррелирует с интенсивностью света. Среди древесных растений существует типичное приспособление к различной интенсивности света, связанное с онтогенетическими изменениями анатомической структуры.
Фотосинтез древесных растений происходит в широком диапазоне температур - от 00С до 400С и выше. У большинства видов умеренной зоны интенсивность фотосинтеза увеличивается от температуры от 00С и достигает максимального значения при 15-250С. У деревьев часто наблюдается адаптация фотосинтеза к температурному режиму (Лир и др., 1974).
Температура почвы, так же как и температура воздуха, влияет на фотосинтез. При низких температурах интенсивность поглощения углекислого газа понижается. Этот эффект в значительной степени обусловлен уменьшением поглощения воды при низкой температуре, что часто приводит к закрыванию устьиц. Древесные породы в умеренном климате не обнаруживают определенных требований к температуре. Местные хвойные и лиственные породы способны ассимилировать как в холодные, так и в теплые летние дни. Прохладная погода даже более благоприятна для прироста массы, так как в этих условиях потери на дыхание оказываются пониженными (Лир и др., 1974).
Ограничивающим фактором ассимиляции является содержание углекислого газа в атмосферном воздухе. Фотосинтез хорошо освещенных деревьев ограничивается низкой концентрацией СО2 в воздухе (0,033 %), которая повышается в среднем на 0,0001 % в год.
Наличие воды - необходимый фактор для фотосинтеза, интенсивность которого уменьшается под влиянием водного дефицита листьев. Как недостаток, так и избыток почвенной влаги могут вызвать водный дефицит листьев, который замедляет фотосинтез в результате сокращения листовой поверхности, закрытие устьиц и уменьшения степени гидратации протоплазмы. По мнению некоторых исследователей, наиболее серьезное последствие засухи - сокращение фотосинтезирующей поверхности из-за ухудшения процесса растяжения листьев и их преждевременного старения, что приводит к уменьшению прироста сухой массы и интенсивности фотосинтеза на единицу листовой поверхности (Лир и др., 1974; Крамер, Козловский,1983).
Интенсивность фотосинтеза зависит от условий минерального питания растений. Например, при недостатке азота и железа возникают хлорозы, приводящие к тому, что поглощение СО2 снижается более чем втрое. Аналогичные последствия возможны и при недостатке магния. При недостатке азота у растения развиваются мелкие листья с менее подвижным устьичным аппаратом, а избыток азота снижает продуктивность фотосинтеза. Недостаток железа тормозит фотосинтез, вызывая хлороз и влияя на активность ферментов. Избыток фосфора подавляет фотосинтез больше, чем недостаток. Недостаток калия может затруднять перенос энергии при фотосинтезе и усиливать дыхание (Лир и др, 1974; Крамер, Козловский, 1983).
Важнейшими внутренними факторами, влияющими на фотосинтез, являются реакция устьиц, содержание хлорофилла, внутренний водный дефицит, использование и накопление угле-
водов (Лир и др., 1974). У очень молодых листьев интенсивность фотосинтеза невелика, затем она увеличивается до определенного критического уровня зрелости, в дальнейшем с увеличением возраста понижается. Возрастные изменения интенсивности фотосинтеза связаны с анатомическими и физиологическими изменениями листьев.
Главнейшую функцию поглощения энергии света, служащей для химических превращений в ходе фотосинтеза, выполняет зеленый пигмент хлорофилл. Содержание хлорофилла в листе колеблется незначительно, что связано с тем, что идет непрерывный процесс разрушения старых молекул и образование новых молекул хлорофилла.
Влияние условий города на фотосинтез растений
Сложная экологическая обстановка города отражается на фотосинтезе. От состояния фото-синтетического аппарата зависит возможность выживания растений в городе, их продуктивность. По мере усиления урбанизации среды изменения в строении ассимиляционного аппарата происходят на всех уровнях его организации (кроны, листа, тканей, клеток, хлоропластов). Изменяются структура, форма и размеры кроны, увеличивается ее прозрачность. По визуальным оценкам, облиственность крон деревьев в городе составляет 60-80 % от облиственности в лесу. Изменяются размеры листовых пластинок. В среднем, у всех пород в городских условиях площади листьев в 2 раза меньше, чем в лесу (Горышина, 1991). В насаждениях города теневые листья всех пород мельче, чем световые в лесу. Возрастают степень изрезанности поверхности листа и доля световых листьев в кроне. Значительно снижается ассимиляционная поверхность дерева. У городских растений отмечены изменения в анатомии листа, напоминающие ксероморфоз, а также уменьшение размеров хлоропластов, их числа, количества хлорофилла в листе. Уменьшение размеров хлороп-ластов ведет к уменьшению суммарной их поверхности и их суммарного объема с сохранением и даже увеличением плотности хлоропластов в листе. Пластидный аппарат становится более компактным. Размеры хлоропластов теневых листьев в парке промышленного района даже меньше, чем световых в лесу. В целом, поверхность отдельного хлоропласта в листьях городских деревьев в 1,52,5 раза меньше, чем у деревьев в лесу (Горышина, 1991). Ухудшение среды не сказывается на толщине эпидермы, но в городских условиях появляется более мощная кутикула на верхней эпидерме, а также утолщаются стенки ее клеток. У всех видов теневые листья утолщаются в большей степени, чем световые и приобретают хорошо выраженную световую структуру. Палисадные клетки в городских условиях удлиняются, губчатые клетки становятся более округлыми, уменьшаются межклетники. В результате во всех тканях наблюдается более плотная упаковка клеток. Число устьиц на единице площади тем больше, чем сильнее влияние городской среды. Увеличивается также площадь жилок на единице площади листа. Таким образом, с нарастанием влияния города отмечается общая для всех видов тенденция к редукции ассимилирующих структур и к снижению фотосинтетической мощности отдельного листа. Сильное сокращение рабочей фотосинтезирующей поверхности приводит к уменьшению создания и отложения органических веществ, нужных растению для роста, перезимовки, отрастания. Уровень сахаров в тканях понижается, соответственно, снижаются темпы накопления сухого вещества и роста растений.
На интенсивность фотосинтеза оказывает влияние повреждающее действие газов и оседающая на поверхность растений пыль, выделяемая многими видами производства. По данным Илькуна (Генкель, 1975), у запыленных растений на 5-14 % меньше поглощение наиболее активных для фотосинтетической деятельности лучей спектра, а не участвующих в фотосинтезе лучей на 25-33 % больше. Генкель (1975) отмечает, что виды растений, имеющие более интенсивный фотосинтез, сильнее повреждаются, чем виды, обладающие менее интенсивным газообменом, под влиянием сернистого газа. У загрязняющих веществ часто наблюдается синергизм. При этом даже переносимый уровень отдельного вещества может повреждать их в присутствии небольшого количества другого загрязняющего вещества. Действие основных загрязнителей на углеродное питание показано в таблице 8.
Имеются сведения, согласно которым вследствие утраты фотосинтезирующих тканей, повреждения хлоропластов, ингибирования синтеза хлорофилла, растения поражаются грибными
Таблица 8
Действие основных загрязнителей на углеродное питание растений
Вещество Действие на углеродное питание
Сернистый газ 802 Разрушение хлорофилла, обесцвечивание листьев
Озон О3 Деструкция хлоропластов вследствие разрушения мембран
Фториды Ослабление синтеза хлорофилла, реакции Хилла и повреждение тканей листа.
Оксид азота (N02) Нарушение проницаемости мембран, нарушение протекания реакций транспорта электронов (фотохимический этап фотосинтеза)
Свинец Инактивация ферментов, нарушение протекания темновых реакций фотосинтеза
и бактериальными инфекциями, которые оказывают подавляющее действие на процесс фотосинтеза. Слабый рост листьев, некротические повреждения, пятнистость листьев, потеря листвы
- все эти симптомы болезней уменьшают синтез углеводов в результате сокращения листовой поверхности, а также понижения эффективности остающихся фотосинтетических тканей (Тре-шоу, Миллей, 1988). Некоторые болезни понижают фотосинтез из-за нарушения водообмена. Например, вследствие заболевания корней ослабляется поглощение воды, что приводит к закрыванию устьиц и уменьшению поглощения углекислого газа листьями. У деревьев, зараженных сосудистыми патогенами, фотосинтез тормозится из-за уменьшения содержания хлорофилла, высыхания и опадания листьев.
Все вышесказанное определило необходимость изучения особенностей углеродного питания и обмена веществ различных древесно-кустарниковых пород в условиях г. Пскова.
Целью исследований было провести сравнительный анализ показателей углеродного питания и обмена веществ и выявить глубину их различий у опытных и контрольных растений.
В условиях г. Пскова анализировались следующие характеристики углеродного питания и обмена веществ растений: интенсивность фотосинтеза, содержание хлорофилла, степень разрушения хлорофилла, активность каталазы.
Интенсивность фотосинтеза определяли методом Иванова-Коссович (Савицкая, 1988). Результаты исследований приведены в таблице 9. Полученные данные свидетельствуют, что у опытных растений интенсивность фотосинтеза, как и предполагалось, снижена, по сравнению с контрольными. Это снижение составляет в среднем по ряду лет от 30 % ( у Betula pendula Roth.) до 42 % (у Syringa vulgaris L.).
Таблица 9
Интенсивность фотосинтеза различных древесно-кустарниковых пород в различных экологических условиях, мг СО2/(дм2^час)
Виды растений Варианты Г ода исследований Среднее % к контролю
1999 2000 2001 2002 2003
Tilia cordata L. опыт 18,02 2,45 0,69 7,30 7,12 70,4
контроль 25,40 5,07 1,15 8,82 10,11 100,0
НСР005 2,8 1,2 0,5 2,5
Populus nigra L опыт 2,97 17,00 8,00 1,50 1,83 6,26 68,4
контроль 7,51 21,60 10,40 2,78 3,47 9,15 100,0
НСР0.05 1,7 4,7 2,8 0,8 1,5
Betula pendula Roth. опыт 3,08 15,00 4,33 0,76 4,83 5,60 70, 0
контроль 4,29 16,80 8,38 1,13 9,40 8,00 100,0
НСР005 1,6 4,3 2,9 0,4 2,2
Syringa vulgaris L. опыт 6,00 1,92 5,5 4,47 57,9
контроль 8,62 7,75 6,8 7,72 100,0
НСР0.05 2,7 1,8 1,6
Нарушения фотосинтеза часто связаны с расстройством водообмена растений и у разных групп растений находятся в зависимости от их засухоустойчивости (Рубин,1976). Увядание листьев отрицательно влияет на фотосинтез потому, что оно активирует процессы распада сложных крупномолекулярных соединений, в результате чего в ассимилирующих клетках накапливаются осмотически активные вещества. Это неизбежно должно приводить к угнетению фотосинтеза.
Вода в листе непосредственно участвует в фотосинтезе как субстрат окисления и источник кислорода. Эта роль воды труднее всего выявляется, так как количество расходуемой воды на фотосинтез составляет ничтожную долю общей траты ее организмом. Тем не менее, следует отметить, что подавление фотосинтеза у опытных растений коррелирует со значением в их листьях более высокого водного дефицита (см. табл. 8). При продолжительном водном дефиците в значительной степени происходит задержка оттока ассимилянтов из листьев, связанной с уменьшением их потребления вследствие задержки ростовых процессов. То есть продукты фотосинтеза потребляются медленнее, чем они вырабатываются. Переполнение листьев ассимилянтами ингибирую-ще действует на фотосинтез и способствует не всегда физиологически оправданному подъему дыхания (Водный обмен..., 1989). При этом наблюдается разобщение дыхания и фосфорилирова-ния. Освобождающаяся энергия расходуется вхолостую, что снижает рост растений (Физиологические основы., 1989). Активность фотосинтеза также определяется уровнем содержания свободной воды. Как было отмечено выше, в листьях опытных растений вследствие потерь воды из-за более высокой интенсивности транспирации (см. таблицу 7) содержание свободной воды снижалось (см. таблицу 2), что, по-видимому, тоже способствовало меньшей интенсивности фотосинтеза опытных растений, по сравнению с контрольными. Таким образом, снижение фотосинтеза обусловлено сложными нарушениями в общем метаболизме организма.
Подавление синтеза зеленых пигментов и увеличение синтеза желтых пигментов также снижает ассимиляционные возможности растений. По городскому профилю в основном меняется содержание хлорофилла А, хлорофилл В довольно стабилен. У дуба черешчатого и липы сердцелистной в городских насаждениях содержание хлорофилла в листе значительно ниже, чем в лесу. Установлено, что крона городского дерева в целом обеспечена хлорофиллом в 2 раза меньше, чем крона лесного дерева того же возраста (Горышина, 1991).
Нами в течение ряда лет определялось содержание хлорофилла в листьях древесно-кустарниковых пород в различных экологических условиях г. Пскова с использованием колориметрического метода. Исследования показали (см. таблицу 10), что для большинства изученных растений содержание хлорофилла закономерно увеличивается по мере удаления растений от центра города и от центральной автомагистрали города - Октябрьского проспекта. Исключение представляет лишь Betula pendula Roth., у которой лишь в 2004 году отмечено снижение содержания хлорофилла у опытных растений, по сравнению с контрольными. В остальные года исследований опытные растения накапливали большее количество хлорофилла. Возможно, это связано с лучшей освещенностью модельных деревьев Betula pendula Roth., взятых для исследования. Что касается Tilia cordata L., Populus nigra L. и Syringa vulgaris L., то в среднем содержание хлорофилла в листьях опытных растений этих видов на 14,6-17,4 % меньше, чем в контрольных.
Один из наиболее простых наглядных методов диагностики состояния растений основан на разрушении хлорофилла при действии различных повреждающих факторов, в частности, высокой температуры. Обнаружена тесная коррекция между жаростойкостью растений и устойчивостью хлорофилла к нагреванию. Пользуясь этим косвенным показателем, можно определить степень жаростойкости различных видов растений (Савицкая, 1988). Полученные нами данные о степени разрушения хлорофилла под действием высокой температуры у исследуемых видов (см. таблицу 11) показывают, что во всех изученных случаях степень разрушения хлорофилла у опытных растений в той или иной мере ниже, чем у контрольных.
Так, у Tilia cordata L. эти различия в среднем составляют 32,2 %, у Populus nigra L -27,9 %, у Betula pendula Roth. - 25,4 %, у Syringa vulgaris L. - 34,7 %, по сравнению с контрольными растениями. Это подтверждает вывод о более совершенных адаптивных возможностях древесно-кустарниковых пород, произрастающих в районах с типичными «городскими» условиями, сделанный на основании изучения показателей водного режима.
Таблица 10
Содержание хлорофилла в листьях древесно-кустарниковых пород в различных экологических условиях г. Пскова, мг/г
Виды растений Варианты Г ода исследований % к контро лю
1999 2000 2001 2002 2003 2004 сред нее
Tilia cordata L. опыт 1,03 1,31 1,41 1,56 1,07 1,28 82,6
контроль 1,19 1,44 1,75 1,74 1,63 1,55 100,0
НСР0.05 0,33 0,28 0,42 0,40 0,22
Populus nigra L опыт 1,99 1,29 1,00 1,15 1,59 1,40 83,8
контроль 2,19 1,78 1,28 1,57 1,52 1,67 100,0
НСР0.05 0,50 0,36 0,39 0,20 0,38
Betula pendula Roth. опыт 3,81 1,40 1,13 1,27 1,59 1,58 1,80 108,4
контроль 3,23 1,34 1,08 1,01 1,27 2,01 1,66 100,0
НСР0.05 0,73 0,24 0,18 0,25 0,34 0,45
Syringa vulgaris L. опыт 2,4 4,8 1,2 2,80 85,4
контроль 3,02 5,33 1,48 3,28 100,0
НСР0.05 0,68 1,22 0,30
Таблица 11
Степень разрушения хлорофилла в листьях древесно-кустарниковых пород в различных экологических условиях г. Пскова под действием высокой температуры, %
Виды растений Варианты Г ода исследований среднее % к контро лю
1999 2000 2001 2002 2003 2004
Tilia cordata L. опыт 21,0 29,0 3,76 13,50 16,82 67,8
контроль 34,8 34,69 8,00 21,70 24,80 100,0
НСР0.05 5,4 4,6 2,8 4,2
Populus nigra L опыт 15,50 6,20 10,85 72,1
контроль 17,56 12,53 15,05 100,0
НСР0.05 3,7 2,1
Betula pendula Roth опыт 10,41 13,03 14,80 6,32 11,14 74,6
контроль 16,70 14,86 16,67 11,5 14,93 100,0
НСР0.05 3,2 3,5 4,0
Syringa vulgaris L. опыт 5,29 25,00 7,19 12,49 65,3
контроль 10,00 31,30 16,08 19,13 100,0
НСР0.05 2,3 5,2 3,7
Для более полного анализа уровня обмена веществ исследуемых растений в них была определена активность каталазы прибором Френио (Летние практические задания по физиологии растений, 1973). Каталаза относится к ферментам, вызывающим окислительно-восстановительные реакции, связанные с переносом электронов и протонов. Она расщепляет перекисные соединения с образованием молекулярного кислорода. Перекись водорода образуется в некоторых растительных и животных клетках в качестве побочного продукта метаболизма. Соединение это токсично для клеток, и каталаза обеспечивает эффективное его удаление (Решетников, 1982). Благодаря этому свойству, она участвует в процессе дыхания и активирует все окислительновосстановительные процессы обмена веществ. Высокая активность каталазы является характерным показателем высокой жизнедеятельности данного органа, ткани, клеток. Результаты исследований представлены в таблице 12. Как видно из таблицы, в подавляющем большинстве случаев активность каталазы контрольных растений превышает данный показатель у опытных растений. В среднем по ряду лет активность каталазы типичных городских растений Tilia cordata L составляет 61,4 %, Populus nigra L. - 83,8 %, Betula pendula Roth - 71,7 %, Syringa vulgaris L. - 84,4 %, по сравнению с контрольными растениями соответствующих видов. Данные по активности ка-талазы согласуются с показателями интенсивности фотосинтеза, а также с рядом показателей водного режима исследуемых растений.
Таблица 12
Активность каталазы различных древесно-кустарниковых пород в различных экологических условиях г. Пскова, мл О2/(мин^г)
Варианты Г ода исследований среднее % к контро лю
1999 2000 2001 2002 2003 2004
Tilia cordata L. опыт 3,50 3,78 6,30 9,33 19,93 6,72 61,4
контроль 5,50 3,84 7,80 13,30 24,25 10,94 100,0
HCP0,05 1,6 1,8 2,1 2,8 4,8
Populus nigra L опыт 1,20 6,20 0,90 26,00 8,58 83,8
контроль 1,69 7,40 1,88 30,00 10,24 100,0
HCP0,05 0,9 1,9 0,4 5,3
Betula pendula Roth опыт 7,70 2,90 4,80 4,10 7,60 5,42 71,7
контроль 7,00 8,85 4,90 5,00 12,07 7,56 100,0
HCP0.05 2,5 1,8 1,7 1,4 2,6
Syringa vulgaris L опыт 9,03 3,55 4,20 3,75 5,13 84,4
контроль 10,07 4,00 4,50 5,75 6,08 100,0
HCP0.05 3,0 1,2 1.1 1.7
Городская система, как было сказано выше, характеризуется резко отличающимися экологическими условиями от естественных, к которым растениям необходимо адаптироваться. На наш взгляд, одними из важных факторов, которые воздействуют на растения в условиях города, являются недостаток воды и действие повышенных температур. В ответ на воздействие этих и других негативных условий древесные растения в условиях г. Пскова повышают свои засухоустойчивость и жаростойкость. Однако, это неминуемо приводит к снижению активности биохимических процессов, уровня метаболизма, и, как следствие, к замедлению ростовых процессов и низкой продуктивности растений, что было отмечено в большинстве изученных случаев.
Таким образом, исследования состояния водного и углеродного питания основных древесно-кустарниковых пород г. Пскова показали, что различия между опытными и контрольными растениями по ряду показателей являются достаточно существенными и иллюстрируют их приспособленность к условиям обитания. Приуроченные к центру города виды в ответ на более жесткие условия своего существования, формируют устойчивость к ним и слабее поражаются экстремальными факторами.
Использование растений для оценки городских условий лежит в основе экологического мониторинга. Изучение вышеназванных физиологических показателей может быть использовано для выявления экологической обстановки в городе.
Литература
1. Антипов В.Г. Устойчивость древесных растений к промышленным газам. Минск: Наука и техника, 1979. 215 с.
2. Артамонов В.И. Растения и чистота природной среды. М.: Наука, 1986. 173 с.
3. Баславская С.С., Трубецкова О.М. Практикум по физиологии растений. М: Изд-во Моск. ун-та. 1964. 328 с.
4. Водный обмен растений / Отв. Ред. Тарчевский И.А.- М.: Наука. 1989. 256 с.
5. Генкель П.А. Физиология растений. М., 1975. 335 с.
6. Горышина Т. К. Растения в городе. Л., Изд-во ЛГУ, 1991. 148 с.
7. Гриненко В.В. О способах регулирования водного режима в связи с их устойчивостью к засухе // Водный режим растений в связи с обменом веществ и продуктивностью. М.: Академия наук СССР, 1963. С.251-257.
8. Гриненко В .В. Значение авторегуляции водного режима в адаптации к природным факторам // Физиология засухоустойчивости, 1971. С. 115-123.
9. Гусев Н.А. Некоторые закономерности водного режима растений. М., 1959. 158 с.
10. Гусев Н.А., Коршунов М.А. и др. Характеристика состояния воды в растении и почве при различных условиях водоснабжения // Водный режим растений и их продуктивность, 1968. С. 48-59.
11. Жолкевич В.Н., Гусев Н.А., Капля А.В. и др. Водный обмен растений. М.: Наука, 1989. 256 с.
12. Жунгиету Г.И., Жунгиету И.И. Химическая экология высших растений. Кишинев, 1991. 200 с.
13. Залатов А.А. Физиолого - термодинамический аспект транспорта воды по растению. - М.: Наука, 1984. - 135 с.
14. Зарубин Г.П., Новиков Ю.В. Гигиена города. М.: Медицина, 1986. С. 79.
15. Иванов С.В., Волков В.Н. Проблемы экологической химии Пскова и Псковской области // Экологические проблемы Северо-Запада России. Псков, 1992. С.20-24.
16. Иванов С.В. Влияние промышленной деятельности на функционирование экосистем Псковского региона // Краеведение и охрана природы Пскова. Псков, 1993. С. 13-15.
17. Илькун Г.М. Газоустойчивость растений: Вопросы экологии и физиологии. Киев: Наукова думка, 1971. 146 с.
18. Илькун Г.М. Загрязнение атмосферы и растений. Киев: Наукова думка,1978. 248 с.
19. Кочеткова М. Т., Филиппова Г.П., Иванова Г.П. Экология и здоровье // Комплексная региональная эколого-химическая программа «Автопарк», Псков, 1999. С.66-67.
20. Крамер П., Козловский Т. Физиология древесных растений. М., 1983. 462 с.
21. Крафтс А., Карриер Х., Стокинг К. Вода и ее значение в жизни растений. М., 1951. 387 с.
22. Кулагин Ю.З. Древесные растения и промышленная среда. М.: Наука, 1974. 125 с.
23. Кушниренко М.Д., Печерская С.Н. Физиология водообмена и засухоустойчивости растений. Кишинев, 1991. 306 с.
24. Лархер В. Экология растений. М., 1978. 384 с.
25. Летние практические занятия по физиологии растений. / Под ред. Миллера М.С. М.: Просвещение, 1973. 208 с.
26. Лир М., Хорст Л., Фидлер Г. Физиология древесных растений. - М.: Лесная промышленность, 1974. - 421 с.
27. Майснер А.Д. Жизнь растений в неблагоприятных условиях. Минск, Высшая школа, 1981. 96 с.
28. Макевнин С.Г., Вакулин А.А. Охрана природы. М.: ВО, 1991. С.81-82.
29. Машинский Л.О. Город и природа. М.: Стройиздат, 1973. 228 с.
30. Ничипорович А.А. Физиология фотосинтеза. М., 1982. 189 с.
31. Пахомова Г.И., Безуглов В.К. Водный режим растений. Казань, 1980. 252 с.
32. Полевой В.В. Физиология растений. М.: Высшее образование. 1989. 464 с.
33. Попов В.А., Негрудская Г.М. и др. Сравнительная газоустойчивость древесных растений // Газо-устойчивость растений. Новосибирск: Наука, 1980. С. 30-41.
34. Решетников В.Н. Пластиды и клеточные ядра высших растений. Минск, 1982. 126 с.
35. Рубин Б.А. Курс физиологии растений. М., 1976. 576 с.
36. Савицкая Н.Н. Методические разработки опытов по физиологии растений для летней полевой практики. Л., 1988. 80 с.
37. Слейчер Р. Водный режим растений. М., 1970. 365 с.
38. Слинчак А.И. Псковская область: развитие и преобразование природной среды. Псков, 1997. 108 с.
39. Тарабрин В.П. Водный режим и устойчивость древесных растений к промышленным загрязнениям // Газоустойчивость растений. Новосибирск: Наука, 1980. С. 5-8.
40. Трешоу М., Миллей А. Загрязнение воздуха жизнь растений. Л.: Гидрометеоиздат, 1988. 534 с.
41. Физиологические основы устойчивости растений. Курс лекций под ред. Зауралова О.А. Саранск, 1989. 70 с.
42. Хмелев К.Ф., Березуцкий М.А. Состояние и тенденции развития флоры антропогенно-трансформированных экосистем // Журнал общей биологии, 2001. №4. С. 339-351.
43. Якушина Э.И. Древесные растения в озеленении Москвы. М., Наука, 1982. 158 с.
44. Якушкина Н.И. Физиология растений. М., 1993. 335 с.
45. Яницкий О.Н. Экология города. Зарубежные междисциплинарные концепции. М.: Наука, 1984. 240 с.
