К методологии использования городской растительности в биомониторинге условий урбосреды Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

УДК 581.562

К МЕТОДОЛОГИИ ИСПОЛЬЗОВАНИЯ ГОРОДСКОЙ РАСТИТЕЛЬНОСТИ В БИОМОНИТОРИНГЕ УСЛОВИЙ УРБОСРЕДЫ

© 2002 Л.М. Кавеленова Самарский государственный университет

Для условий городской среды г. Самары с высоким уровнем техногенного загрязнения и умеренным континентальным климатом показаны многочисленные эффекты воздействия на различные структурно-функциональные показатели цветковых растений. Подчеркивается гетерогенность условий внутри городской территории. Обсуждаются важнейшие проблемы, от решения которых зависит возможность использования высших растений в биомониторинге урбосреды. К их числу относятся: различный характер генезиса компонентов городских насаждений, определяющий возможную программу наблюдений в них, изменчивость признаков растений в урбосреде в зависимости от комплекса условий местообитания, а не исключительно техногенного загрязнения, наличие определенной сезонной динамики метаболических показателей, подверженной влиянию особенностей вегетационного периода конкретного года наблюдений.

Биоиндикация, предполагающая использование структурных или метаболических особенностей, присутствия или обилия различных живых организмов с целью получения информации об уровне какого-либо фактора окружающей среды, традиционно использовалась по отношению к природным факторам [8, 9, 21, 25, 28]. Позднее подобный подход стал применяться и по отношению к антропогенному загрязнению [16, 12, 17, 18, 27]. Переход от однократных наблюдений к биомониторингу, то есть использованию компонентов биоты для слежения за состоянием окружающей среды, справедливо рассматривается как необходимое и логичное дополнение к мониторингу инструментальному, широко использующему сложнейшие аналитические методы исследований [22]. В условиях городской среды, где живые организмы, как животные, так и растения, зачастую оказываются оттесненными на второй план, значимость биомониторинговых исследований остается весьма высокой.

Несмотря на то, что в современных индустриальных центрах осуществляется контроль за загрязнением атмосферного воздуха, воды, почв, данных анализов недостаточно для составления полной картины экологической ситуации в пределах урбанизированной территории. Использование городской растительности для биомониторинга качества сре-

ды сделало бы возможным получение, в дополнение к данным аналитического контроля, данных интегративной оценки реакции живых организмов практически на всей территории города, при суммации воздействий в течение определенного времени - от нескольких дней до нескольких лет [15]. При этом методы сбора данных в большинстве случаев не требуют дорогостоящего инструментария. что открывает определенные заманчивые перспективы для использования городской растительности в качестве объекта мониторинга. Однако нельзя забывать о ряде связанных с этим проблем.

Первая проблема связана с исключительной неоднородностью (мозаичностью) условий в пределах городской среды, делающей необходимым учет множества факторов в их взаимодействии. Вторая определяется различным характером генезиса компонентов городских насаждений. Это означает, что программа наблюдений в тех или иных компонентах городской системы озеленения должна формироваться с учетом характера происхождения данного насаждения. Третья связана с тем, что практически любой структурно-функциональный показатель растительного организма обнаруживает определенные изменения в техногенно загрязненной, в том числе городской среде [34], что делает актуальным выбор индикат. Наконец, сам харак-

тер изменчивости признаков у растений, будь то в пределах выборки, в сезонной динамике или при сопоставлении наблюдений, относящихся к различным вегетационным периодам, ограничивает возможности использования тех или иных показателей в качестве индикационных, приводя их в соответствие со сроками наблюдений или особенностями условий конкретного года. Это в высшей степени актуально для континентального климата лесостепи, обнаруживающего значительные различия погодных условий в разные годы наблюдений. Очерченный выше круг проблем мы постараемся проиллюстрировать с помощью данных, полученных нами в ходе многолетних исследований городских и пригородных насаждений г. Самары.

Исследования выполнялись с 1990 г. в различных насаждениях (парках, скверах, уличных посадках) и ближайших пригородных лесных массивах. Для конкретных насаждений определяли видовой состав высших растений, жизненное состояние древесных и травянистых видов, состояние и основные признаки почвенного покрова, положение в рельефе и связанные с ним особенности микроклимата, относительный уровень техногенного загрязнения. Для оценки условий конкретных местообитаний использовали условные шкалы (для положения в рельефе, освещенности, уровня техногенного загрязнения) и баллы шкал Цыганова, 1983 (для других факторов окружающей среды). Основными объектами исследования служили 20 видов цветковых растений (местных видов и инт-родуцентов), среди которых были представлены деревья, кустарники и травы. Определяли морфометрические, анатомические, фи-зиолого-биохимические показатели, относящиеся к вегетативным и генеративным органам растений, для чего был использованы гравиметрические, колориметрические, спектрофотометрические и др. методы исследований. Математическая обработка проводилась с использованием пакетов программ STATGRAPHICS и EXCEL и включала, помимо расчета основных статистик, применение корреляционного и регрессионного (шагового) анализа данных.

Пространственно-временная неоднородность условий в городской среде в лесостепи (на примере г. Самары)

Природно-климатические условия г. Самара, как это мы постараемся показать ниже, несут на себе печать существенной мозаичности (пространственной гетерогенности) в отношении различных участков городской территории. Это касается рельефа, микроклимата, особенностей почвенного покрова, насаждений в отношении их генезиса, возраста и состава, а также уровня техногенного и автотранспортного загрязнения. Климат обнаруживает также неоднородность условий во временном аспекте.

Так, основными формами рельефа городской территории являются пойменные и надпойменные террасы, склоны водоразделов, водораздельное плато, что связано с особенностями локализации города и значительными размерами его территории, которая к настоящему времени составляет 470 кв. км. Поскольку при формировании рельефа долины р. Волги в историческом прошлом наблюдалось чередование эпох интенсивной аккумуляции и глубинной эрозии, в результате сформировалась серия аллювиальных террас различного возраста [10]. В качестве дополнительного " фактора неоднородности" территории г. Самары и ее окрестностей следует отметить развитие карстовых явлений, суф-фозионных процессов и оползней. Присутствие форм рельефа различной формы и высоты, сформированных разными по гранулометрическому составу и водным свойствам почвообразующими породами, не может не обуславливать сложного характера перераспределения влаги и формирования неоднородного почвенного покрова.

Климат анализируемой территории определяют как континентальный климат умеренных широт. Особенности его - засушливость, высокая континентальность, большая изменчивость от года к году, особенно по количеству выпадающих осадков. Характерны жаркое, солнечное лето (среднемесячная температура июля +20,40), холодная и продолжительная зима (средняя температура января -

13,50) и умеренное количество осадков. Каждый третий, а иногда и второй год, наблюдается летняя засуха [14]. Местные особенности климата собственно городской территории определяются плотным расположением промышленных предприятий и жилых зданий, наличием асфальтовых покрытий улиц и площадей, обилием транспортных средств. Более высокая температура воздуха города вызывает систему городских ветров, в формировании которой участвует городской ландшафт. Из-за значительной протяженности и сложного характера рельефа и городской застройки формируются различия климата между районами [14], вносящие дополнительный вклад в формирование пространственной гетерогенности территории.

Что касается неоднородности климатических условий во времени, проанализируем данные наблюдений за период 1995-2001 г., которые регулярно представлялись Приволжским УГМС ботаническому саду СамГУ и были использованы нами для построения диаграмм климадиаграммы традиционного вида (рис.1) [1-7]. Она позволяет заметить, что аридные условия, когда кривая температур проходит выше кривой осадков, в зависимости от года в условиях Самары могут быть представлены либо сравнительно кратким отрезком вегетационного периода (1996, 1999, 2000 г.), сроки наступления которого год от года не совпадают, либо продолжаться почти весь вегетационный период (1995, 1998 годы).

Обратим также внимание еще на один

немаловажный признак климатических условий г. Самары, который в определенной степени был отражен в климадиаграмме. Это существенная изменчивость климатических условий в различные годы наблюдений. Данная тенденция проявляется не только в сроках возникновения либо продолжительности такого периода (рис.1), не только в степени выраженности засушливых условий, но и в изменении, от года к году, суммы активных температур выше 50С либо количества осадков, выпавших в течение вегетационного периода либо всего года (рис.2). За анализируемый нами семилетний отрезок времени вегетационные периоды двух лет (1995 и 1998) характеризовались дефицитом осадков по сравнению с нормой, для трех других лет отмечалось примерное соответствие норме (1996, 1999 и 2001), оставшиеся два года имели избыточные по уровню осадков вегетационные периоды (1997 и 2000). По сумме активных температур в течение вегетационного периода наиболее резко выделялись 1995 и 1998, заметно превосходившие средний многолетний уровень как по нижнему, так и по верхнему уровню сумм. Таким образом, климатические условия района исследований, на фоне общих признаков континентального климата умеренных широт, демонстрируют существенную изменчивость по годам. Это относится не только к количеству выпадающих осадков, но и к продолжительности и срокам возникновения засушливых условий внутри вегетационного периода (и за его пределами). Изменчивость обнаруживают также

о

о

&

о

§

3

&

о

Рис.1. Климадиаграмма условий 1995-2000 г. для г.Самары (по данным Приволжского УГМС)

□ Осадки, мм А Сумма темп. мин. Л Сумма темп. макс.

Рис.2. Количество осадков и сумма активных температур в вегетационные периоды

1995-2001 гг. (условия г. Самары)

продолжительность вегетационного периода, сумма активных температур и быстрота ее накопления.

Перечисленные выше параметры, определяющие условия существования растений, в конкретный год наблюдений могут изменять сроки прохождения фенофаз, формировать условия температурных стрессов при воздействии экстремально высоких и низких температур, благоприятствовать росту, развитию, накоплению фитомассы и формированию ее компонентов либо, напротив, негативно влиять на эти процессы. Условия городской среды с присущей ей гетерогенностью обеспечивают перераспределение тепла и влаги, налагаясь на описанную выше изменчивость. Результатом становится пространственно-временная неоднородность (вариабельность) климатических условий существования растений в урбосреде, отчетливо выраженная в условиях лесостепи (г. Самара).

Что касается почвенного покрова, то формированию его мозаичности способствовали как природные факторы (сложный рельеф, разнокачественность слагающих территорию горных пород, развитие различных растительных сообществ), так и вмешательство хозяйственной деятельности человека. На территории, занимаемой ныне городом, мо-

гут обнаруживаться среднегумусный (обыкновенный) чернозем, карбонатные черноземы, темно-серые лесостепные, черноземовидные аллювиальные почвы практически в любой мере их нарушенности, вплоть до замещения почвы извлеченной с различной глубины почвообразующей породой [20, 24].

Итак, ведущие экологические факторы обнаруживают неоднородность распределения по территории г. Самары. Это означает, что техногенное загрязнение не может рассматриваться в качестве единственного фактора, неоднородность нагрузки которого в границах городской территории вызывает определенные адаптивные реакции растений. Использование компонентов городских насаждений в системе биомониторинга должно осуществляться при обязательной оценке, хотя бы в балльной форме, уровня различных экологических факторов, слагающих комплекс условий данного местообитания. Более того, при наблюдениях за городской растительностью проблема выбора адекватного контроля приобретает особую остроту, так как удаление от городской территории, снижая уровень техногенного загрязнения, чаще всего означает и изменения микроклиматических, почвенных и иных условий и уменьшает уровень соответствия показателей контроля данным наблюдений в урбосреде.

Особенности генезиса городских насаждений

Что касается генезиса различных компонентов городских насаждений, анализ данных о формировании системы озеленения в г. Самаре и информации, относящейся к другим территориям [19, 26, 29, 31, 33] позволяет сделать следующее заключение. Растительный покров в условиях городской среды характеризуется различными путями происхождения слагающих его насаждений.

1. Внутри городской территории на месте разрушенных природных растительных сообществ создаются насаждения, структура которых зависит от фитомелиоративных целей, исторических и национальных особенностей, определенных эстетических и агрономических принципов. Такой путь генезиса можно определить термином креационный (от лат. creatio - созидание), этот наиболее традиционный вариант формирования насаждений в городских условиях.

2. На части фрагментов городской территории после полного нарушения первоначально существовавших растительных сообществ естественно (без вмешательства человека) формируются новые, в состав которых первоначально будут входить лишь самые устойчивые, в массе - рудеральные виды. Этот путь генезиса насаждений можно назвать волюнтарным (от лат. voluntarius - доброволец, поступающий на службу). В обустроенной городской среде волюнтарные насаждения по мере возможности стремятся заместить креационными. Однако именно волюн-тарная растительность обнаруживает необычайную пластичность, способность произрастать на участках с полностью нарушенным почвенным покровом, формировать группировки на щебенчатых насыпях (пути рельсового транспорта), в условиях высокого техногенного загрязнения почвы, устойчиво переносить вытаптывание и др.

3. В городской среде могут сохраняться остаточные фрагменты естественных растительных сообществ, поглощенных городом в процессе его роста и в различной мере преобразованных в дальнейшем. Такой вариант генезиса насаждений, проявившийся в процессе роста многих городов в ХХ веке, мо-

жет получить название резидентного (от лат. residens - пребывающий; по созвучию с используемым в англоязычной литературе термином residentialforests для определения остаточных фрагментов лесных массивов внутри городской территории обозначают - например, [33].

Абсолютной границы между названными типами формирования растительных группировок не существует. Как правило, городским насаждениям свойственно развитие путем комбинации по крайней мере двух из названных выше путей генезиса. Остаточные фрагменты естественных растительных сообществ (насаждения резидентного генезиса) под действием интенсивной высокой рекреационной нагрузки, утрачивая наиболее чувствительные по отношению к антропогенному воздействию виды, взамен подвергаются внедрению устойчивых рудералов [30, 32], что может приводить к формированию рези-дентно-волюнтарных растительных группировок. Подобные парковые массивы являются частью системы озеленения многих городов мира, где они носят название "городских лесов" [29].

Не менее распространены ситуации, когда в искусственном насаждении (креацион-ного генезиса) под пологом древесной растительности, представленной высаженными экземплярами местных и интродуцирован-ных видов, естественным путем формируется травостой либо происходит естественное внедрение различных видов в искусственно высеянный травостой (газон). В таком случае можно говорить о формировании креа-ционно-волюнтарных фитоценозов. Примером такой ситуации служит большинство скверов и парков, дендрарии и территории промышленных предприятий и больниц. Содействие внедрению видов местной флоры в креационные насаждения при умеренной антропогенной нагрузке на них может рассматриваться в ряду мероприятий по охране биологического разнообразия.

Как известно, в растительных сообществах биомониторинг может затрагивать флористический, фитоценотический, анатомоморфологический, физиолого-биохимичес-кий аспекты [22]. Помимо общей оценки эко-

логической ситуации в насаждении, исходным этапом для организации биомониторинга является определение видового состава фрагментов городских насаждений. Для определения дальнейшей программы фитомониторинга мы должны четко представлять, каков характер генезиса данных насаждений.

В насаждениях креационного (креацион-но-волюнтарного) происхождения древесный, а в большинстве случаев - и кустарниковый ярус формируется человеком произвольно. В таких насаждениях для целей фитоиндикации с помощью шкал Д.Н. Цыганова, 1983 [25], или иных систем оценки условий местообитания может быть использован не суммарный список видов, а видовой состав естественно сформировавшегося травостоя. Древесные и кустарниковые растения в насаждениях креационного (креационно-во-люнтарного) характера, на наш взгляд, должны рассматриваться как объекты для получения информации о физиолого - биохимических, анатомо - морфологических и других проявлениях адаптивных реакций этих растений по отношению к антропогенной среде обитания, техногенному загрязнению и др.

Для насаждений резидентного либо ре-зидентно-волюнтарного происхождения определенную фитоиндикационную значимость будет иметь полный список видов, присутствующих в данном сообществе. Данные насаждения представляют наиболее интересный материал в аспекте изменений их видового состава во времени, позволяя обнаружить виды с различной устойчивостью к комплексу условий урбосреды. Здесь также может осуществляться мониторинг физиологобиохимических, анатомо-морфологических и иных реакций растений на воздействие техногенного загрязнения.

Изменчивость признаков растений в городской среде

Данные исследований, проводившихся в 1990-2001 гг. в г. Самаре, обобщены в виде схемы (рис.3). Можно заметить, что более чем для 20 видов цветковых растений, как местных, так и интродуцентов, отмечались изменения различных структурно-морфологических признаков в условиях техногенно загряз-

ненной городской среды (г. Самары). Однако корреляционный анализ показал, что лишь часть отмеченных изменений обнаруживала связь с уровнем техногенного загрязнения, тогда как другим изменениям была свойственна связь с какими-либо биотопически-ми условиями гетерогенной городской среды. Так, в г. Самаре при сравнительно высоком уровне загрязнения воздуха у ряда ане-мо- и энтомофильных растений снижалось качество пыльцы (у Betula pendula, TШa cordata, Т. macrophyllos и ряда других видов), для ряда видов фиксировалось возрастание уровня варьирования качества пыльцы (у ВеШ1а pendula, ТШа cordata и а^опит т1уЬш). Так, для пригородных насаждений доля жизнеспособной пыльцы у березы повислой составляла более 80% (коэффициент вариации 1,4%), тогда как в различных частях городской территории данный показатель мог снижаться до 45-60% (коэффициент вариации 14,3%). В этом ряду показателей наиболее тесная корреляционная связь была обнаружена между уровнем загрязнения воздуха и долей стерильных пыльцевых зерен (г =

0,77) у Скопит intyЬus и долей мелких фертильных пыльцевых зерен у TШa plathyphyllos (г = 0,73). Другие показатели генеративной сферы (семенная продуктивность ряда массовых травянистых и древесных видов, морфологических и биохимических показателей плодов у Етхтш lanceolata, 8огЬш aucuparia, TШa cordata, Т. Plathyphyllos) также обнаруживали в различных районах города изменения, не ограничивавшиеся влиянием техногенного загрязнения (табл.1).

Наиболее обширные наблюдения были связаны с показателями вегетативных органов, в первую очередь листового аппарата древесных растений. Заметим, что именно в этой группе показателей мы обнаружили подтверждение тому положению, что индикаты, "работающие" в одних природно-климатических условиях, могут утрачивать свою значимость в других условиях. Примером для условий г. Самары являются показатели флуктуирующей асимметрии у листьев ВеШШ ре^иШ, которые не только предлагаются для использования в целях фитоиндикации [11], но и уже применяются в системе биомони-

Стадии жизненного цикла высших растений

Воздействие

техногенного

загрязнения

Образование

цветков/шишек

ИЗМЕНЕНИЯ ДЛЯ Г. САМАРЫ ОБНАРУЖЕНЫ ДЛЯ

Образование

пыльцы Угнетение

(семяпочек)

Снижение Опыление качества

пыльцы

Betula pendula, Cichorium intybus, Malva rosea, Malus baccata, Melilotus album, M. officinalis, Taraxacum officinale, Tilia macrophyllos, T. cordata, Rosa canina, R. pimpinellifolia, R. rugosa, Sorbus aucuparia, Philadelphus coronarius____________________________

Оплодотворение Угнетение

Образование плодов и семян

СЕМЕНА

-0-

Прорастание

семян

a

ПРОРОСТКИ

Пониженное образование плодов, семян

Изменения морфологии и состава плодов и семян

Ингибировани е прорастания

Рост и развитие проростков

Ювенильная

стадия

Образование

вегетативных

органов

Подавление

роста

проростков

Изменения

ростовых

показателей

вегетативных

органов

Изменения

метаболизма

вегетативных

органов

ВЗРОСЛЫЕ

РАСТЕНИЯ

Образование Угнетение цветков/шишек Угнетение

Побеги Acer negundo, Betula pendula, Picea abies, P. pungens, Tilia plathyphyllos; почки Aesculus hyppocastanum, Syringa vulgaris, Tilia plathyphyllos; растения Poa angustifolia, листья Acer negundo, Betula pendula (включая критерии асимметрии), Tilia plathyphyllos.

Содержание пигментов в листьях Acer negundo, Betula pendula, Tilia cordata, T. plathyphyllos, Picea abies, P. pungens, Sorbus aucuparia, почках и лубе of Acer negundo, Betula pendula,

водорастворимых фенолов и свободных аминокислот в почках Acer negundo, Betula pendula, листьях Acer negundo, Betula pendula, Fraxinus lanceolata, Tilia plathyphyllos, T. cordata, Sorbus aucuparia, золы в листьях of Acer negundo, A. platanoides, A. tataricum, Betula pendula, Fraxinus lanceolata, Populus nigra, Quercus robur, Sorbus aucuparia, Tilia cordata, T. plathyphyllos________________________________

При биотестировании почвы — проростки Lepidium sativum, Triticum aestivum; при проращивании семян в лаборатории - Acer negundo, Fraxinus lanceolata.

Atriplex tatarica, Betula pendula, Fraxinus lanceolata, Tlaspi arvense Acer negundo, Betula pendula, Fraxinus lanceolata, Tilia cordata, T. plathyphyllos,

Sorbus aucuparia_________________________________

Показатели структуры плодов (семян) -Fraxinus lanceolata, Tilia cordata, T.

plathyphyllos, Sorbus aucuparia,

содержание липидов - Acer negundo, Fraxinus lanceolata, Tilia cordata, T.

plathyphyllos____________________________________

Acer negundo, Fraxinus lanceolata, Tlaspi arvense, Taraxacum officinale____________________

Рис.3. Влияние комплекса условий урбосреды на некоторые стороны жизнедеятельности высших растений (на примере г. Самары, данные 1990-2000)

Таблица 1. Значения коэффициента корреляции содержания липидов в семенах древесных растений

Факторы местообитания Содержание липидов в семенах

Acer negundo Fraxinus lanceolata Tilia macrophyllos

Положение в рельефе -G,57 G,33 G,35

Уровень загрязнения воздуха G,67 G,49 G,17

Условия освещения -G,15 -G,69 -G,1G

торинга в условиях г. Калуги [23]. Для условий г. Самары наиболее сильное влияние на формирование асимметрии листовой пластинки оказывали особенности температурного и водного режима конкретных местообитаний, а не уровень техногенного загрязнения.

Показатели метаболизма листьев древесных растений (количество и соотношения фотосинтетических пигментов, растворимых фенольных соединений, свободных аминокислот, золы и др.) обнаружили различия как для разных точек внутри городской территории, так и в сравнении городских и пригородных насаждений. Это положение было подтверждено данными, относящимися к 14 видам древесных растений, однако лишь у некоторых показателей изменения коррелировали с уровнем техногенного загрязнения (табл.2).

При выборе индикат важно выяснить, насколько пластичен показатель, предполага-

емый в качестве фитоиндикационного. Результаты оценки коэффициентов вариации для некоторых признаков модельных травянистого и древесного видов (Тк^рі агувтв и БвШІарепйпХъ) в условиях г. Самары показали, что к числу признаков с низким уровнем изменчивости относятся некоторые параметры генеративной сферы и метаболически важные соотношения пигментного аппарата (табл.3). Напротив, ростовые показатели, семенная продуктивность и собственно метаболические показатели были высоко изменчивыми (табл.3). Предполагается, что именно " жесткие" признаки заслуживают более пристального внимания в биоиндикаци-онном отношении [17, 27].

Сезонная динамика метаболических показателей и влияние условий года

Обобщение данных нескольких лет наблюдений позволяет охарактеризовать сезон-

Таблица 2. Значения коэффициента корреляции содержания зольного компонента в листьях древесных растений и биотопическими особенностями насаждений г. Самары (август 1999)

Виды древесных растений Положение в рельефе* Уровень загрязнения воздуха* Уровень освещенности* Hd** Rс** Nt** fH**

Acer platanoides -G,5G -G,G7 -G,G9 -G,G2 -G,22 G,23 G,G7

Acer negundo -G,75 -G,75 G,4G G,G1 -G,G6 -G,29 -G,16

Fraxinus lanceolata -G,35 -G,58 G,77 -G,41 G,41 -G,84 -G,97

Quercus robur G,12 G,61 -G,22 -G,59 G,6G G,88 G,83

Tilia cordata -G,G6 -G,G3 G,14 G,63 -G,67 -G,36 -G,22

Tilia plathyphyllos G,11 G,11 -G,59 G,18 -G, 18 G,68 G,89

* Оценка положения в рельефе, светового режима, уровня загрязнения проводилась с использованием условных шкал.

** Оценка по шкалам Д.Н.Цыганова, 1983, выполнялась для каждого местообитания для факторов: Нй -влажности, Яе - кислотности почвы, N1 - богатства почв азотом, Ш - контрастности почвенного увлажнения.

Таблица 3. Значения коэффициентов вариации для некоторых показателей модельных травянистых и древесных растений в насаждениях г. Самары (данные 1998-2000 г.)

Ткарі агувтв БвіиІа рвпйпІа

Показатель V (%) Показатель V (%)

Длина побега 13,81 Длина побега годичного прироста 9,35

Длина корня 27,96 Толщина годичного побега 3,73

Длина главного соцветия 21,60 Масса листовой пластинки 21,90

Длина боковых соцветий 48,82 Содержание водорастворимых фенольных соединений в листьях 17,29

Число боковых побегов 58,06 Содержание хлорофилла А в листьях 14,85

Число плодов на растении 36,16 Содержание хлорофилла В в листьях 19,56

Число семян на 1 плод 8,08 Содержание каротиноидов в листьях 16,91

Семенная продуктивность 38,87 Отношение (хлорофилл А/хлорофилл В) 9,59

Масса 1000 семян 6,01 Отношение (хлорофиллы /каротиноиды) 7,29

ную динамику ряда биохимических показателей листовой массы, которая в целом сходна у различных древесных видов и согласуется с особенностями развития и функционирования листьев листопадных растений в течение вегетационного периода в лесостепи. Продемонстрируем ее на примере листьев березы повислой.

Содержание фотосинтетических пигментов (хлорофиллов А, В, каротиноидов) в листьях березы достигало максимума в июне-июле, к августу снижалось примерно вдвое, к сентябрю в зависимости от пункта наблюдений находилось на уровне одной четвертой - одной шестой от сезонного максимума. Наибольшее количество, как и максимально выраженные его изменения, были обнаружены для хлорофилла А, тогда как количества хлорофилла В и каротиноидов были близки и характеризовались сходной динамикой.

Содержание свободных аминокислот в листьях березы, высокое в начале вегетационного периода, во время формирования листового аппарата, в июне несколько снижалось, далее наблюдался июльский подъем, очевидно, вызванный воздействием высокой температуры. После августовского снижения содержания аминокислот к сентябрю их количество в листьях березы вновь возрастало, вероятно, вследствие протеолиза, связанного со старением листьев.

Водорастворимые фенольные соединения в листьях березы обнаруживались в наи-

больших количествах в начале вегетационного периода и его конце. Это соответствовало использованию низкомолекулярных фенолов для лигнификации формирующихся проводящих и механических тканей побега (май) и накоплению фенолов в стареющих листьях, подготовке побега в целом к будущему периоду покоя (август-сентябрь). Количество фо-тосинтетических пигментов, фенольных соединений, и аминокислот также обнаруживало зависимость от уровня загрязнения и других условий местообитания.

Из-за существенных сезонных колебаний самих показателей, очевидно и различия между их значениями как для разных насаждений внутри городской территории, так и между городскими и пригородными насаждениями могут быть выражены неодинаково. В пределах вегетационного периода может в разной мере выявляться связь между условиями местообитания и уровнем определенных метаболических показателей, что для условий г. Самары было свойственно содержанию фенольных соединений в листьях березы [13]. Как можно было судить по величине коэффициентов корреляции, воздействие всех факторов, в том числе и уровня техногенного загрязнения, было отчетливо выражено в начале вегетационного периода, когда не достигшие зрелости листья уязвимы и подвержены внешнему воздействию. Далее, анализируя динамику содержания растворимых фенолов в листьях березы в условиях городс-

кой среды, для различающихся по характеру погодных условий вегетационных периодов

(1997, 1998 и 2000 г), мы обнаружили, что в

условиях резко выраженного дефицита влаги уровень содержания растворимых фенольных соединений в листьях березы понижен по сравнению с менее засушливыми годами. Это вполне соответствует общему угнетению синтетических процессов в условиях засухи. Напротив, в условиях засушливого и жаркого вегетационного периода по сравнению с более влажными и прохладными сезонами повышенным будет уровень свободных аминокислот, особенно пролина. Это позволяет говорить о разной мере эффективности метаболических индикат в зависимости от условий конкретного года (момента в пределах вегетационного периода).

Таким образом, формирование программы биомониторинга с использованием городских насаждений в качестве объектов наблюдений должно проводиться с учетом всего комплекса экологических условий и характера генезиса насаждений. Необходимо также учитывать вритически оценивать возможности применения индикат, зарекомендовавших себя для одних природных условиях, в другом природно-климатическом районе. Далее, в определенные моменты вегетационного периода в биомониторинге могут быть использованы с большей эффективностью конкретные структурно-функциональные показатели растений. Так, не только для генеративной сферы, но и для ассимиляционного аппарата наиболее значимыми окажутся начальный и завершающий этапы вегетационного периода. В условиях континентального климата, в зависимости от погодных особенностей года, к ним может добавляться перспективный отрезок времени в середине вегетационного периода, когда повышенное содержание свободных аминокислот (в том числе пролина) будет рассматриваться как индикатор стресса, вызванного суммарным воздействием негативных факторов, включая техногенное загрязнение. Отдельные быстрые и сравнительно простые методы могут быть применены для скрининга условий внутри всей городской территории. В подобном качеств может рассматриваться качество

пыльцы некоторых широко распространенных видов.

В целом биомониторинг условий городской среды, основанный на реакциях высших растений, должен осуществляться как многоуровневый (от растительных сообществ до организмов и их органов), с выбором наиболее перспективных индикаторов и точной оценкой их сезонной и временной приуроченности.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Агрометеорологический обзор за 1993/1994 сельскохозяйственный год. Самара, 1994.

2. Агрометеорологический обзор за 1994/1995 сельскохозяйственный год. Самара, 1995.

3. Агрометеорологический обзор за 1995/1996 сельскохозяйственный год. Самара, 1996.

4. Агрометеорологический обзор за 1996/1997 сельскохозяйственный год. Самара, 1997.

5. Агрометеорологический обзор за 1997/1998 сельскохозяйственный год. Самара, 1998.

6. Агрометеорологический обзор за 1998/1999 сельскохозяйственный год. Самара, 1999.

7. Агрометеорологический обзор за 1999/2000 сельскохозяйственный год. Самара, 2000.

8. Викторов С.В., Ремезова Г.Л. Индикационная геоботаника. М.: Московский ун-т, 1988.

9. Виноградов Б.В. Растительные индикаторы и их использование при изучении природных ресурсов. М.: Высшая школа, 1964.

10. ЗахаровА.С. Рельеф Куйбышевской области. Пособие по краеведению. Куйбышев: Куйбышевское книжное издательство, 1971.

11. Захаров В.М., Чистякова Е.К., Кряжева Н.Г. Гомеостаз развития как общая характеристика состояния организма: скоррелированность морфогенетических и физиологических показателей у березы повислой // Доклады АН. Сер. биол.

1997. Т357. №2.

12. Илькун Г.М. Загрязнители атмосферы и растения. Киев: Наукова думка, 1978.

13. КавеленоваЛ.М., Лищинская С.Н., Каран-даева Л.Н. Особенности сезонной динамики водорастворимых фенольных соеди-ненийв листьях березы повислой в условиях урбосреды в лесостепи (на примере г. Самары) // Химия растительного сырья.

2001. Т.5. №3.

14. Климат Куйбышева / Под ред. Ц.А. Швер. Ленинград: Гидрометеоиздат, 1983.

15. Коршиков И.И., Котов В.С., Михеенко И.П. Взаимодействие растений с техногенно загрязненной средой: устойчивость, фитоиндикация, оптимизация. Киев: Наукова думка, 1995.

16. Кулагин Ю.З. Древесные растения и промышленная среда. М.: Наука, 1974.

17. Меннинг У., Федер У. Биомониторинг загрязнения атмосферы с помощью растений. Л.: Гидрометиоиздат, 1985.

18. Николаевский В. С. Биологические основы газоустойчивости растений. Новосибирск: Наука, 1979.

19. Полякова Г.А. Флора и растительность старых парков Подмосковья. М.: Наука, 1992.

20. Природа Куйбышевской области. Куйбышев: Книжное издательство, 1991.

21. РаменскийЛ.Г., ЦаценкинИ.А., Чижиков О.Н., Антипин Н.А. Экологическая оценка кормовых угодий по растительному покрову. М.: Сельхозгиз, 1956.

22. Соколов В.Е., Шаланки Я., Криволуцкий Д.А., Чернова О.Ф., Черненькова Т.В. Международная программа по биоиндикации антропогенного загрязнения природной среды // Экология. 1990. №2.

23. Стрельцов А. Б., Шестакова Г. А., Шпынов А.В. Фенетический анализ и флуктуирующая асимметрия как биоиндикационные методы оценки устойчивости система // Экол. и охрана окружающей среды. Тез.

докл. II Междунар. научно-практической конференции. Пермь, 1995.

24. Физико-географическое районирование Среднего Поволжья. Казань: Издательство Казанского университета, 1964.

25. Цыганов Д.Н. Фитоиндикация экологических режимов в подзоне хвойно-широколиственных лесов. М.: Наука, 1983.

26. Экология Москвы: решения, проблемы, перспективы. Москва, 1998.

27. Bioindication in terrestrischen Okosystemen. Fachwiss. 2, Uberarb. Jena: Fischer, 1991.

28. EllenbergH. Zeigerwerte der GefaBpflanzen Mitteleuropas. Scripta Geobotanica. 1974. №9.

29. Konijnendijk C.C. A Short History of urban Forestry in Europe // Journal of arboriculture.

1997. Vol.23. №1.

30. Kowarik I., Sukopp H. Auswirkungen von Luftverunreiningungen auf die spontane Vegetation (Farn- und Blutenpflanzen) // Angew.Bot., 1984. 58. №2.

31. McPherson E. G., Luttinger N. From Nature to Nature: The History of Sacramento’s Urban Forests // Journal of arboriculture.

1998. Vol.24. №2.

32. SmoleI. O vplivu onesnazenega zraka na pritalno vegetacijo v gozdu // Zb. Gozd. In Les., 1990. 35.

33. Summit J., McPherson E.G. Residential Tree Plantings and Care: A Study of Attitudes and Behavior in Sacramento, California // Journal of arboriculture. 1998. Vol.24. №2.

34. Wolters J., Martens M. Effects of air pollutants on Pollen. The Botanical Review. 1987. Vol.57. №3.

CONCERNING THE METHODOLOGY OF TOWN PLANTINGS USE IN THE BIOMONITORING OF URBAN ENVIRONMENT

© 2002 L.M. Kavelenova Samara State University

For urban environment with the high technogenic pollution level and moderate continental climate (Samara, Russia) some results of plant reactions testing are presented. Numerous effects of technogenically polluted urban environment are showed both upon different structure and functional proofs of some higher plant species. The heterogeneous character of urban territory is discussed as a result of different ecological factors interaction. The main problems connected with the possibility of biomonitoring are named. Among them are the different genesis of different town plantings, the influence of many ecological factors on plants, the seasonal dynamics and some weather features of a concrete year. The problems of urban biomonitoring system using higher plants are discussed both as some species and proofs perspective in biomonitoring aspect.