CC BY
48
Cyлeймaнoвa B.H., Eгoшинa Т.Л., Ишмypaтoвa М.М.*
Всероссийский научно-исследовательский институт охотничьего хозяйства и звероводства имени профессора Б.М. Житкова, г Киров * Башкирский государственный университет, г Уфа
ЭKOЛOГO-БИOЛOГИЧECKAЯ XAPAKTEPИCTИKA ЦEHOПOПУЛЯЦИЙ MAIANTHEMUM BIFOLIUM (L.) F. W. SCHMIDT B УCЛOBИЯX ЮЖ^Й ТДЙГИ И ПOДЗOHЫ XBOЙHO-ШИPOKOЛИCTBEHHЫX HECOB
Дана экoлoгo-биoлoгичecкaя xapaктepиcтикa цeнoпoпyляций M. bifolium в ycлoвияx юж^й тайги и пoдзoны xвoйнo-шиpoкoлиcтвeнныx лecoв (на примере Kиpoвcкoй oблacти и Ре^ублики Марий Эл). Изучена экoлoгo-фитoцeнoтичecкaя пpиУpoчeннocть вида, иccлeдoвaны цeнoпoпyляци-oHHbie xapaктepиcтики ^^eHHoc^, ^o^oc^, вoзpacтнoй тостав, ocoбeннocти плoдoнoшeния), ycтaнoвлeнa виталитетная структура цeнoпoпyляций.
Введение
В настоящее время все большее значение придается поиску новых лекарственных средств растительного происхождения, что неизбежно ведет к увеличению заготовок дикорастущих лекарственных растений. Одновременно остро встает вопрос, решение которого необходимо, - сохранение биоразнообразия растений. Майник двулистный (Maianthemum bifolium (L.) F. W. Schmidt) является доминантом или содоминантом тра-вяно-кустарничкового яруса лесных фитоценозов, перспективный, потенциально ресурсный вид, обладающий широким противовоспалительным, антигельминтным, вяжущим действием, используется в медицине стран восточной Азии. Особенности биологии вида освещены в ряде работ [16, 5, 27, 15, 30, 28, 4, 23, 12, 29, 26]. Однако комплексная характеристика эколого-биологических особенностей вида в условиях южной тайги и подзоны хвойно-широколиственных лесов остается неизученной.
Цель данной работы - исследование эко-лого-биологических характеристик ценопо-пуляций M. bifolium в условиях южной тайги и подзоны хвойно-широколиственных лесов (на примере Кировской области и Республики Марий Эл).
Материалы и методы исследования
Всего исследовано 14 ценопопуляций (10 - в подзоне южной тайги в пределах Кировской области, 4 - в подзоне хвойно-широколиственных лесов в пределах Республики Марий Эл).
Геоботанические описания проводили согласно методам [10]. Обилие видов учиты-
вали по девятибалльной шкале Браун-Бланке. Оценка экологических и биологических предпочтений М. Ы/оПыт проведена с использованием экологических шкал Элленберга [24]. Гемеробность сообществ определяли по составу видов, каждый из которых имеет индивидуальный спектр толерантности к антропогенным факторам [25]. Стено- и эв-рибионтность вида дана по Л. А. Жуковой [6]. Названия растений приведены по С.К. Черепанову [22].
При проведении ценопопуляционных исследований использованы методики, терминологии и рекомендации, приведенные в работах [14, 17, 18] и их последователей, в монографиях «Ценопопуляции растений...» [19, 20, 21] и [8, 9, 13]. Для оценки демографических характеристик исследовали такие параметры ценопопуляций, как численность, плотность, возрастной состав, индекс восстановления [6], а также долю генеративных особей от общего числа всех взрослых особей [14]. Оценка виталитетного типа цено-популяций проведена с использованием критерия Q [8]. Для координации ценопопуля-ций по градиенту комплексного фактора благоприятности условий использовали индекс виталитета ценопопуляций (^С), т. е. коэффициент жизненности [9], рассчитываемый с использованием выравнивания средних значений параметров по ценопопуляци-ям, методом взвешивания. Наибольшее значение коэффициента соответствовало наилучшим условиям произрастания. Наименьшее значение коэффициента соответствовало наихудшим условиям произрастания.
Особенности плодоношения вида изучали с использованием методов, изложенных
в работах И.В. Вайнагий [2, 3]. При изучении особенностей плодоношения определяли следующие показатели: число цветков (шт.), число плодов (шт.), диаметр плодов (мм), процент плодоцветения (%), доля генеративных особей плодоносящих и неплодоносящих на 1 м2 (%).
Статистическую обработку данных производили в соответствии с общепринятыми методами [11, 7, 1], с использованием пакета программ Statistica и Excel.
Изученные ценопопуляции исследованы: №1 - в сосняке брусничном, №2 - в ельнике кислично-майниковом, №3 - в ельнике кисличном (подверженном рекреации), №4 - в березняке сосново-черничном, №5 - в ельнике черничном, №6 - в березняке черничном, №7 - в березняке разнотравно-злаковом, №8 - в ельнике майниковом, №9 - в сосняке чернично-ландышевом, № 10 - в сосняке ландышевом, №11 - в сосняке злаковоразнотравном, №12 - в ельнике березовочерничном, №13 - в ельнике сосново-брусничном, №14 - на вырубке из-под ельника черничного 4-5 лет.
Результаты исследования и их обсуждение
Maianthemum bifolium произрастает в бо-реальных хвойных, мезофильных широколиственных и смешанных лесах, относящихся к классам Vaccinio-Piceetea Br.-Bl. in Br.-Bl., Siss. et Vlieger 1939 и Querco-Fagetea Br. -Bl. et Vlieger in Vlieger 1937.
Диагностические виды класса Vaccinio-Piceetea, встреченные нами на площадках:
□ pH почвы □ pH подстилки
По оси абсцисс - № ценопопуляций; по оси ординат - уровень pH почвы и подстилки
Рисунок 1. Кислотность почвы и подстилки в сообществах с МаіапіИетмт Ьі/оіімт
Pinus sylvestris, Picea x fennica, Lycopodium annotinum, Linnaea borealis, Orthilia secunda, Pyrola rotundifolla, Vaccinium myrtilllus, Vaccinium vitis idaea, Dicranum polysetum, Pleurozium schreberi, Polytrichum commune. Из видов, диагностирующих союзы и подсою-зы этого класса, встречаются Betula pubescens, Trientalis europaea, Oxalis acetosella, Gymnocarpium dryopteris, Athyrium felix-femina, Melica nutans, Paris quadrifolia (союз Piceion excelsae Pawlowsky in Pawlowski, Sokolowski et Wallisch 1928 em. K.- Lund 1981) и Betula pendula, Juniperus communis, Antennaria dioica, Melampyrum pratense, Hieracium pilosella, Pteridium aquilinum (союз Dicrano-Pinion (Libbert 1933) Matuszkiewicz 1962/ Кроме того, отмечено произрастание M. bifolium в мезофильных широколистных и смешанных лесах класса Querco-Fagetea (диагностические виды класса и подчиненных синтаксонов класса: Quercus robur, Aegopodium podagraria, Poa nemoralis, Luzula pilosa, Convallaria majalis, Crepis sibirica, Filipendula ulmaria, Geum rivale, Urtica dioica, Driopteris carthusiana, Equisetum sylvaticum, Viola hirta, Calamagrostis arundinacea, Hieracium umbellatum) и порядка Fagenalia sylvaticae (диагностические виды порядка: Tilia cordata, As arum europaeum, Driopteris filix mas, Carex sylvatica, Impatiens noli-tangere, Milium effusum, Stellaria nemorum).
Расчет индекса толерантности в условиях южной тайги и подзоны хвойно-широколиственных лесов показал, что M. bifolium характеризуется узкой экологической нишей, что позволяет отнести его к стенобионтным видам. Индекс толерантности равен 0,22.
В результате исследований было установлено, что по экологическим предпочтениям M. bifolium произрастает в условиях от полутени до тени (5-я ступень шкалы Эллен-берга), изредка встречается при полном освещении. M. bifolium является индикатором средневлажных почв, отсутствует на влажной и сухой почве (5-я ступень шкалы Эл-ленберга). Почвы предпочитает от кислых до умеренно кислых (4-я ступень шкалы Эллен-берга), от бедных до умеренно богатых (4-я ступень шкалы Элленберга).
Анализ кислотности почвы показал, что M. bifolium встречается на кислых почвах (от
сильно до слабокислых) с pH от 3,11 до 5,84 (рис. 1). В целом данная величина стабильна и составляет 3.44±0.03. pH подстилки в изученных ценопопуляциях колеблется от 3,13±0,03 до 5,48±0,01, в среднем составляя 4,61±0,02. Высокое значение pH было отмечено для ценопопуляции 3, где pH почвы достигает до 5,84±0,04, pH подстилки до 6,52±0,06.
По отношению к фактору урбанизации M. bifolium - урбанофобом (2-я ступень шкалы Элленберга). Он умеренный урбанофоб и обитает преимущественно вне поселений людей.
В условиях южной тайги и подзоны хвойно-широколиственных лесов сообщества с M. bifolium в основном представлены o (олиго) - m (мезо) гемеробами (39,6 - 41,8%, соответственно), то есть видами с высокой чувствительностью к антропогенным факторам. Спектр гемеробии сообществM. bifolium представлен на рис. 2.
Maianthemum bifolium обитает в сообществах с различным содержанием антропото-лерантных видов (от 3% до 12,8%). В среднем эта величина находится на уровне 6%, что свидетельствует о невысокой устойчивости вида к антропогенному воздействию. Максимальные показатели антропотолерантных видов (12,8%) отмечены в сообществах цено-популяции 3. Ценопопуляция 3 характеризуется максимальным видовым разнообразием (35 видов) и минимальным проективным по-крытиемM. bifolium (20%). Вероятно, это связано с внедрением в фитоценоз таких антро-потолерантных видов, как Sonchus arvensis, Urtica dioica, Taraxacum officinalis, Solanum dulcamara и др. Минимальные показатели антропотолерантных видов (3%) оказались в сообществах ценопопуляции 5. Здесь видовое разнообразие невысокое (14 видов), и в основном сообщество представлено o (олиго) и m (мезо) гемеробами. Т о есть видами сообществ, близких к естественным, переносящих нерегулярные слабые влияния, и видами полуес-тественных собществ, устойчивых к спорадическим антропогенным влияниям. Здесь произрастают такие типичные лесные виды, как Linnaea borealis, Trientalis europaea, Oxalis acetosella, Melampyrum sylvaticum.
Плотность M. bifolium в исследованных нами ценопопуляциях различна. Максимальная плотность выявлена в ценопопуляции 4, где на 1 м2 встречается 272 шт. Минимальная плотность зафиксирована в ценопопуля-ции 3 - 77 шт. В среднем этот показатель в исследованных нами ценопопуляциях достаточно высокий: на 1 м2 встречается до 164 особей. Численность особей M. bifolium в цено-популяциях высокая - до 5000 шт. и более.
В целом в исследованных ценопопуля-циях преобладают виргинильные особи (24,40-55,84%). Доля генеративных особей M. bifolium сильно варьирует от 48-50% в оптимальных условиях обитания, до 7-8% в местообитаниях, подверженных антропогенному воздействию (вырубка, вытаптывание). В среднем, доля генеративных особей в различных ценопопуляциях составляет около 24%. Корреляционный анализ выявил достоверную положительную корреляционную связь между плотностью и долей генеративных особей от числа всех взрослых растений. Коэффициент корреляции составляет 0,55 (p> 0,05).
Возрастные спектры большинства цено-популяций M. bifolium характеризуются отсутствием проростков, исключением являются ценопопуляция 9 (доля проростков -2,90%). Возрастные спектры изученных це-нопопуляций M. bifolium одновершинные правосторонние с доминированием особей в виргинильном состоянии. Преобладание доли прегенеративных особей в возрастном спектре свидетельствует о том, что в ценопо-пуляциях идет процесс интенсивного вегетативного размножения. Базовый спектр цено-популяций M. bifolium представлен на рис. 3.
Индекс восстановления M. bifolium низкий, что объясняется особенностями биоло-
45
40
35
30
25
20
15
10
5
0
п □ □
m b c
Уровни гемеробии
Рисунок 2. Спектр гемеробии сообществ с Maianthemum bifolium
a
о
p
Таблица 1. Характеристики жизненности и виталитетного типа ценопопуляций Maianthemum bifolium
IVC № ЦП Доля побегов по классам виталитета, % Q Виталитетный тип ценопопуляции
a b c
1,11 6 44,55 53,64 1,82 49,09 процветающая
1,08 1 35,10 60,26 4,64 47,68 процветающая
1,08 10 50,00 30,00 20,00 40,00 процветающая
1,05 5 33,33 50,00 16,67 41,67 процветающая
1,02 14 23,33 70,00 6,67 46,67 процветающая
1,00 2 22,86 61,43 15,71 42,14 процветающая
0,98 12 23,33 53,33 23,33 38,33 процветающая
0,95 11 13,33 66,67 20,00 40,00 процветающая
0,93 4 11,44 57,93 30,63 34,69 процветающая
0,93 8 9,09 59,09 31,82 34,09 процветающая
0,88 13 6,67 50,00 43,33 28,33 депрессивная
0,86 9 6,67 46,67 46,67 26,67 депрессивная
0,75 7 0 9,59 90,41 4,79 депрессивная
гии вида, основным способом самоподдер-жания является вегетативное размножение. Индекс восстановления варьирует от 0,81 до 10,81%. Наиболее низким восстановлением характеризуются ценопопуляции 1, 4 и 10, что связано с высокой долей генеративных растений в этих ценопопуляциях (доля участия генеративных особей от 31,0 до 50,0%). Высокое восстановление отмечено для цено-популяций 3, 9 и 14, в которых доля генеративных растений не превышает 15,0%.
Изучение особенностей плодоношения показало, что у M. bifolium чаще всего завязывается от 1 до 4 плодов (в среднем 3 шт.). Наибольшее число плодов у особей M. bifolium выявлено в ценопопуляции 5 -4,46±0,19 шт. Процент плодоцветения в этой ценопопуляции составляет 22,27±0,95%. Доля генеративных особей, формирующих плоды, здесь также максимальна - 92,17%. Значительно меньше завязывается плодов в ценопопуляции 4 - 1,47±0,08 шт. Несмотря на максимально высокое число цветков в этой ценопопуляции, процент завязывания плодов здесь составляет лишь 6,52±0,42%. Доля генеративных особей, формирующих плоды, в этой ценопопуляции достигает только 10,8% от общего числа генеративных особей. По-видимому, это связано с высокой плотностью (272 особей на 1 м2) и внутривидовой конкуренцией особей в ценопопуля-ции. В целом процент плодоцветения у M. bifolium в изученных ценопопуляциях низкий и варьирует в следующих пределах, от 6,52 до 22,27%, в среднем составляя 16,02%.
Диаметр плодов - величина весьма постоянная (от 4,10±0,40 до 4,95±0,40 мм). Исключение составляют ценопопуляции 5 и 2 (3,68±0,21 - 3,76±0,40 мм соответственно). Однако процент плодоцветения в этих цено-популяциях по сравнению с другими цено-популяциями высокий (22,27±0,95 -20,53±1,52% соответственно). Вероятно, это связано с низкой освещенностью травяно-кустарничкового яруса в ельниках. Масса 1000 семян уM. bifolium составляет 4,5 г. Число семян в плоде от 2 до 4 (в среднем 3). Близкое содержание семян было отмечено для M.canadense - от 1 до 4 семян, но при большем числе плодов от 1 до 8 [31].
В исследованных ценопопуляциях M. bifolium прослеживается тенденция более высокого уровня изменчивости числа плодов (CV=43,80-84,05%) и процента завязывания плодов (CV=42,70-76,59) по сравнению с числом цветков (CV=12,24-22,33%) и диаметром плодов (CV=16,33-28,62%).
Наибольшее число плодов у особей M. bifolium образуется в нижней части соцветия -от 8,08 до 12,83%. В верхней части соцветия, вероятность встретить плоды составляет от 2,17 до 7,23%. В среднем в исследуемых цено-популяциях частота встречаемости плодов в нижней части соцветия составляет 10,89%, в верхней - 4,07%. По-видимому, это связано с тем, что распускание цветков у M. bifolium происходит в акропетальной последовательности [5].
Особый интерес представляет в этом отношении ценопопуляция 12. Из рис. 4 видно, что частота встречаемости плодов здесь
максимальна в нижней части соцветия и составляет 12,83%, тогда как в верхней части -всего 2,51%.
Несколько иная картина наблюдается в ценопопуляции 9, где наиболее высокое значение встречаемости плодов отмечено для верхней части соцветия (рис. 5). Большой процент завязывания плодов в нижней части соцветия объясняется более ранними сроками распускания цветков в этой части, о чем свидетельствует выявленная положительная корреляционная связь между процентом завязывания плодов и частотой их встречаемости в нижней части соцветия (r = 0,67) (p > 0,05).
При оценке виталитетного типа ценопо-пуляции (табл. 1) с использованием критерия Q выявлено, что почти все ценопопуля-ции характеризуются как процветающие.
Исключением являются три ценопопуля-ции: 7, 9, 13, которые характеризуются как депрессивные. Для этих ценопопуляций отмечено максимальное количество низкорослых растений (доля с) от 43,33 до 90,41% и минимальное количество высокорослых растений (доля а) от 0 до 6,67%. Представленность особей разной жизненности в ценопо-пуляциях следующая: в большей степени в ценопопуляциях встречаются особи со средней жизненностью от 30,0 до 70%. Исключением является ценопопуляция 7, в которой они составляют лишь 9,59% от общего числа особей. Несколько меньше доля растений с высокой жизненностью - от 6,67 до 50%. В ценопопуляции 7 они отсутствуют. Доля особей с низкой жизненностью составляет от 1,82 до 46,67%. Исключением является цено-популяция 7, в которой встречается их максимальное количество - до 90,41% от общего числа особей.
В исследованных ценопопуляциях M. bifolium наименьшим значениям виталитета соответствуют максимально выраженные депрессивные состояния, а наибольшему ви-талитету максимальная выраженность процветания.
Оценка жизненности ценопопуляций M. bifolium по индексу виталитета ценопопуля-ций (IVC) показала, что в наиболее благоприятных условиях находятся особи M. bifolium, произрастающие в ценопопуляции
6, где выявлен самый максимальный показатель виталитета (1,11), показатель Q (49,09) и минимальный показатель «доли с» (1,82%). Наименее благоприятные условия для M. bifolium складываются в ценопопуляции 7, где минимальный показатель виталитета (0,75), показатель Q (4,79) и максимальная
По оси абсцисс - возрастные группы растений; по оси ординат - минимальные (1), средние (2) и максимальные (3) доли растений различных возрастных состояний (%)
Рисунок 3. Базовый спектр МаіапіИетмт Ьі/оіімт
к» «г
По оси ординат - частота встречаемости плодов; по оси абсцисс - номер цветоножки
Рисунок 4. Частота встречаемости плодов Maianthemum bifolium в ельнике березово-черничном в зависимости от положения на оси соцветия
По оси ординат - частота встречаемости плодов; по оси абсцисс - номер цветоножки
Рисунок б. Частота встречаемости плодов Maianthemum bifolium в сосняке чернично-ландышевом в зависимости от положения на оси соцветия
«доля с» (90,41%). Индекс размерной пластичности (ISP) составляет 1,87.
Выводы
1. В условиях южной тайги и подзоны хвойно-широколиственных лесов M.bifolium встречается в лесных сообществах классов Vaccinio-Piceetea Br.-Bl. in Br.-Bl., Siss. et Vlieger 1939 и Querco-Fagetea Br. -Bl. et Vlieger in Vlieger 1937, достигая своего эколого-фитоценотичес-кого оптимума в условиях от полутени до тени, на средне-влажных почвах, от кислых до умеренно кислых, от бедных до умеренно богатых питательными веществами.
2. M. bifolium является обитателем сообществ, близких к естественным или по-
луестественным, обладая невысокой устойчивостью к антропогенному влиянию, произрастая преимущественно вне поселений людей.
3. Базовый спектр исследованных цено-популяций правосторонний одновершинный, с максимумом, приходящимся на вир-гинильные растения, что связано с преобладанием вегетативного размножения. Для M. bifolium характерен длительный онтогенез, низкий уровень плодоношения, преимущественное образование плодов в нижней части соцветия, достаточно стабильный диаметр плодов. Исследованные ценопопуляции M. bifolium характеризуются средней жизненностью особей.
Список использованной литературы:
1. Боровиков В.П. Статистика: искусство анализа данных на компьютере. Для профессионалов. СПб.: Питер, 2001. 656 с.
2. Вайнагий И.В. Методика статистической обработки материала по семенной продуктивности растений на примере Potentila aurea L. // Растительные ресурсы. 1973. Т. 9. Вып. 2. С. 287-296.
3. Вайнагий И.В. К методике изучения семенной продуктивности растений // Ботанический журнал, 1974. Т. 59. №6. С. 826-831.
4. Вахрамеева М.Г, Малева Н.В. Майник двулистный // Биологическая флора Московской области. М.: Изд-во МГУ, 1990. Т. 8. С. 91-101.
5. Верещагина В. А. Антэкология некоторых верных растений темнохвойного леса // Ученые записки Пермского государственного университета им. А. М. Горького. Пермь, 1966. Т. 130. С. 19-39.
6. Жукова Л.А. Методология и методика определения экологической валентности, стено-эврибионтности видов растений // Методы популяционной биологии. Сборник материалов VII Всероссийского популяционного семинара (Сыктывкар, 16-21 февраля 2004 г.). Сыктывкар, 2004. Ч.1. С. 75-76.
7. Зайцев Г.Н. Математический анализ биологических данных. М.: Наука, 1991. 184 с.
8. Злобин Ю.А. Принципы и методы изучения ценотических популяций растений. Казань, 1989. 146 с.
9. Ишбирдин А.Р., Ишмуратова М.М. К оценке виталитета ценопопуляций Rhodiola iremelica Boriss. по размерному спектру /Ученые записки НТГСПА. Материалы VI Всероссийского популяционного семинара. Нижний Тагил, 2004. С. 80-85.
10. Миркин Б.М., Наумова Л .Г. Наука о растительности (история и современное состояние основных концепций). Уфа: Гилем, 1998. 413 с.
11. Плохинский Н.А. Биометрия, М., 1970. 367 с.
12. Полянская Т.А. Популяционное разнообразие компонентов травяно-кустарничкового яруса лесных сообществ национального парка «Марий Чодра». Автореферат дис. канд. биол. наук. Йошкар-Ола, 2001. 21 с.
13. Полянская Т.А., Леонтьева И.И., Шестакова Э.В., Файзуллина С.Я. Онтогенез майника двулистного (Maianthemum bifolium (L.) F. W. Schmidt.) // Онтогенетический атлас лекарственных растений / Под ред. Л.А.Жуковой. Йошкар-Ола: МарГУ, 2000. Т. 2. С.210-215.
14. Работнов Т. А. Жизненный цикл многолетних травянистых растений в луговых ценозах // Тр. БИН АН СССР. Сер. 3. Геоботаника. М.: 1950. Вып. 6. С. 7-204.
15. Рысина Г.П. Ранние этапы онтогенеза лесных травянистых растений Подмосковья. М.: Наука, 1973. С. 16-17.
16. Трофимов Т.Т. О типах прорастания семян некоторых многолетников. Ботан. журнал, 1963. Т.48. №11. С.1583-1597.
17. Уранов А.А. Жизненное состояние вида в растительном сообществе // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1960. Т. 65. Вып. 3. С. 77-92.
18. Уранов А.А., Григорьева Н.М. Изменчивость возрастных спектров ценопопуляций люцерны желтой в Липецкой области // Бюлл. МОИП, 1975, Т. LXXX (2), С. 36-43.
19. Ценопопуляции растений (Основные понятия и структура). М., Наука, 1976. 216 с.
20. Ценопопуляции растений. Развитие и взаимоотношения. М.: Наука, 1977. 134 с.
21. Ценопопуляции растений. Очерки популяционной биологии. М.: Наука, 1988. 181 с.
22. Черепанов С.Н. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР). СПб.: Мир и семья, 1995. 990 с.
23. D’Hertefeldt T. and S.Jonsdottir I. Effects of resource availability on integration and clonal growth in Maianthemum bifolium. Folia Geobot. Phytotax., Praha. 1994. Vol. 29. P. 167-179.
24. Ellenberg. H. Zeigerwerte der Gefaspflanzen Mitteleuropas. 2 Aufl.: Scripta Geobotanica 9 (1979).
25. Frank D., Klotz S. Biologisch-okologisch Daten zur Flora der DDR. Halle (Saale), 1990. - 167 s.
26. Honnay O., Jacquemyn H., Roldan-Ruiz I. and Hermy M. Consequences of prolonged clonal growth on local and regional genetic structure and fruiting success of the forest perennial Maianthemum bifolium. Oikos 112. 2006. P. 21-30.
27. Kawano S., Ihara M., Suzuki M., Iltis H. Biosystematic studies on Maianthemum (Liliaceae-Polygonatae) I. Somatic chromosome number and morphology. Bot. Mag. Tokyo. 1967. Vol. 80, №951. P. 345-352.
28. LaFrankie JV. Morphology and taxonomy of the new world species of Maianthemum (Liliaceae). Journal of the Arnold Arboretum. 1986. Vol. 67. №4. P.371-439.
29. Meng Y., Nie Z., Yang Y. and Gu Z. Karyomorphology of sensu lato Maianthemum (Polygonatae, Ruscaceae). Journal of plant research. 2005.Vol. 118. №2. P. 155-162.
30. Utech F. and Kawano S. Biosystematic studies on Maianthemum (Liliaceae-Polygonatae) VIII. Floral anatomy of M. dilatatum, M. bifolium and M. canadense. Bot. Mag. Tokyo. 1976. Vol.89, №1015. P. 145-157.
31. Wade W., Edmund S. Phenotypic and demographic variability among pathes of Maianthemum canadense (Dest.) in central New Jersey, and the use of self - incompafilility for clone discrimination. «Bull.Torrey, Bot. Club». 1986. Vol.113, №4. P. 398-405.
