Вестник Башкирского университета. 2007. Т.12, №4
41
УДК 574.3; 581.5
ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ХАРАКТЕРИСТИКИ И СТРАТЕГИИ ЖИЗНИ MAIANTHEMUM BIFOLIUM В ЛЕСАХ ЕВРОПЕЙСКОГО СЕКТОРА ПОДЗОНЫ ЮЖНОЙ ТАЙГИ
© В. Н. Сулейманова *, М. М. Ишмуратова 2, А. Р. Ишбирдин 3*
1 Вятская государственняа сельско-хозяйственная академия, г. Киров Тел.: +7 (8332) 35 3715.
2Ботанический сад-институт УНЦРАН 450080, г. Уфа, ул. Полярная, 8.
Тел./факс: +7 (347) 228 13 55.
3Башкирский государственный университет 450074, г. Уфа, ул. Фрунзе, 32.
Тел.: +7 (347) 273 6634.
* E-mail: ishbirdin@mail. ru
Исследованы экологические условия обитания (освещенность, влажность, богатство почвы, кислотность) майника двулистного в лесах подзоны Южной тайги на примере 14 ценопопуляций в Кировской области и Республике Марий Эл. По комплексу рассмотренных факторов м. двулистный является, стенобионтным видом, обитает в условиях полутени, на средневлажных, от кислых до умеренно кислых, от бедных до умеренно богатых почвах. Майник двулистный является умеренным урбанофобом и характеризуется стресс-толерантной эколого-фитоценотической стратегией.
Ключевые слова: Maianthemum bifolium, экологические условия.
Майник двулистный (Maianthemum bifolium (L.) F. W. Schmidt, сем. Convallariaceae Horan.) - потенциально ресурсный вид, он широко используется как противовоспалительное, тонизирующее средство, а так же его применяют при болезнях сердца [1, 2]. Представляет интерес и оценка вида как потенциального вида-индикатора для оценки экологического состояния и мониторинга лесных экосистем в подзоне южной тайги.
Майник двулистный - широко распространенный евразиатский бореальный вид [3]. Эколого-фитоценотические характеристики майника двулистного представлены в ряде работ [4, 5]. Майник двулистный в Московской области отличается широкой экологической амплитудой [4], по мнению других исследователей [6], вид имеет узкий экологический диапазон.
Цель работы - выявление экологических характеристик и стратегий жизни майника двулистного в лесах подзоны южной тайги.
Всего было исследовано 14 ценопопуляций м. двулистного (10 в Кировской области и 4 в Республике Марий Эл) в различных типах леса: сосновых, еловых и смешанных (березово-сосновых, березовоеловых).
Оценка экологических условий обитания проведена с использованием шкал Элленберга (по D.Frank и S. Klotz [7]). Оценивали напряженность следующих экологических факторов: освещенность, влажность, богатство почвы, кислотность, а также урбанитет м. двулистного. Экологическая валентность, стено- и эврибионтность вида оценивалась по методике Л. А. Жуковой [8] с использованием фитоиндикационных шкал Д. Н. Цыганова [9]. Для выявления степени кислотности почв под растительными сообществами с м. двулистным определяли pH солевой вытяжки.
Пробы почвы были отобраны из верхних органогенных горизонтов. У 30 растений генеративного возрастного состояния в каждой ценопопуляции были измерены 19 морфологических параметров. Онтогенетические тактики и онтогенетическую стратегию вида оценивали по методикам [10] и [11].
Экологические характеристики майника двулистного.
Майник двулистный - многолетнее травянистое длиннокорневищное растение, геофит, поликарпик. По приуроченности корневой системы к верхним почвенным горизонтам м. двулистный относят к корнеподстилочным растениям. Корневище тонкое, ползучее, горизонтально расположенное на глубине 3-4 см, неветвящееся [4]. В результате оценки условий местообитания по экологическим шкалам было установлено, что м. двулистный произрастает в условиях полутени (5-я ступень шкалы Элленберга), изредка встречается при полном свете. Ранее указывалось, что в Московской области и в Удмуртии вид также обитает в условиях полутени [4, 5]. Однако, по мнению 8. Kawano й а1. [6], несмотря на теневыносливость, для успешного прорастания и укоренения растений необходимы более освещенные условия.
На территории Кировской области и Марий Эл м. двулистный является индикатором средневлажных почв, отсутствует на влажной и сухой почве (5-я ступень шкалы Элленберга). Почвы от кислых до умеренно кислых (4-я ступень шкалы Элленберга), от бедных до умеренно богатых питательными веществами почв (4-я ступень шкалы Элленберга).
По отношению к фактору урбанизации м. двулистный - умеренный урбанофоб (2-я ступень шкалы урбанитета) и обитает преимущественно вне поселений людей.
Экологическая валентность установлена с использованием показателей экологических условий
CV
42
раздел БИОЛОГИЯ, ЭКОЛОГИЯ и МЕДИЦИНА
обитания, рассчитанных по 14 описаниям. По всем рассматриваемым факторам фитоиндикационной шкалы Д. Н. Цыганова экологическая валентность вида узкая (стеновалентный вид). Индекс толерантности (по Л. А. Жуковой, 2004) равен 0.22, что позволяет отнести м. двулистный к стенобионтным видам.
По результатам почвенных анализов, майник двулистный обитает преимущественно на кислых почвах (от слабокислых до сильнокислых) с pH от 3.11±0.01 до 4.16±0.01. Поскольку у м. двулистного корневая система расположена в верхних почвенных горизонтах, проводилось исследование pH подстилки. Установлено, что рН подстилки составляет 3.13±0.014.61±0.02. Исключением является одно местообитание в ельнике кисличном в непосредственной близости от завода минеральных удобрений (Кировская обл.), где pH почвы составляет 5.84±0.05, а pH подстилки - 6.52±0.07. Выявлена достоверная положительная корреляционная связь между pH почвы и подстилки (г = 0.74).
По отношению к большинству факторов майник двулистный не имеет заметных отличий на территории Кировской области и в Республике Марий Эл.
Тактики и стратегия жизни майника двулистного.
Оценка онтогенетических тактик в формировании морфологических структур растения показала, что для большинства изучаемых признаков характерна дивергентно-конвергентная и конвергентная (рис. 1) тактики, т.е. с ухудшением условий роста (оценивается по индексу виталитета ценопопуляции по размерному спектру особей - 1УС) наблюдается снижение вариабельности признака (СУ).
y=2,778+16,498*x+eps
Рис. 1. Зависимость изменчивости ширины левой стороны нижнего листа майника двулистного от условий роста. Примечание. По оси ординат - коэффициент вариации (СУ) признака, %; по оси абсцисс - 1УС.
Онтогенетическая стратегия оценивалась по изменению морфологической целостности растений (определяли по среднему коэффициенту детермина-
ции всех признаков - г2т) на экоклине (1УС). Установлено, что для м. двулистного характерна стрессовая онтогенетическая стратегия - наблюдается снижение морфологической интеграции растений с ухудшением условий роста (рис. 2). Выявленный тип онтогенетической стратегии соответствует отмечаемой для вида [7] стресс-толерантной эколого-фитоценотической стратегии по системе Раменского-Грайма.
y=-0,044+0,337*x+eps
IVC
Рис. 2. Зависимость изменения морфологической целостности майника двулистного от условий роста.
Примечание. По оси ординат - коэффициент детерминации (r2m) признаков; по оси абсцисс - IVC.
Работа выполнена при финансовой поддержке целевой программы Президиума РАН «Поддержка молодых ученых» (2005 г.).
ЛИТЕРАТУРА
1. Растительные ресурсы России и сопредельных государств: Цветковые растения, их химический состав, использование. Семейства Butomaceae — Typhaceae. Т. 8. СПб., 1994. С. 39.
2. Дикорастущие полезные растения России / Под ред. А. Л. Буданцева, Е. Е. Лесиовской. СПБ.: Изд-во СПХФА, 2001. С. 214.
3. Флора северо-востока европейской части СССР. Л., Наука, 1976. - 293 с.
4. Вахрамеева М. Г, Малева Н. В. // Биол. флора Московской области. М.: Изд-во МГУ, 1990. Т.8. С.91-101.
5. Баранова О. Г. // Леса Удмуртии: Сборник статей под ред. В. В. Туганаева. Ижевск, Удмуртия, 1997. С. 67-141.
6. Kawano S., Ihara M., Suzuki I. M. // Japanese Jornal of Botany, Tokyo, 1968. v.1. p. 35-65.
7. Frank D., Klotz S. Biologisch-okologisch Daten zur Flora der DDR. Halle (Saale), 1990. - 167 s.
8. Жукова Л. А. // Материалы VII Всероссийского популяционного семинара «Методы популяционной биологии» (Сыктывкар, 16-21 февраля 2004 г.). Сыктывкар, 2004. Ч.1. С. 75-76.
9. Цыганов Д. Н. Фитоиндикация экологических режимов в подзоне хвойно-широколиственных лесов. М.: Наука, 1983. -198 с.
10. Злобин Ю. А. Принципы и методы ценотических популяций растений. Казань: Изд-во Казанский университет, 1989. - 146 с.
11. Ишмуратова М. М., Ишбирдин А. Р. // Материалы VII Всероссийского популяционного семинара «Методы популяционной биологии» (Сыктывкар, 16-21 февраля 2004 г.). Сыктывкар, 2004. Ч.1. С. 98-99.
Поступила в редакцию 05.07.2006 г.