CC BY
140
14. Биологическая продуктивность травяных экосистем. Географические закономерности и экологические особенности / А.А. Титлянова, Н.И. Базилевич, ВА Снытко [и др.]. - Новосибирск: Наука, 1988. - 134 с.
----------♦'-----------
УДК 630*411: 576*8 Г.В. Барайщук
ЭКОЛОГИЧЕСКИ БЕЗОПАСНАЯ ЗАЩИТА ЛЕСОВ ОМСКОЙ ОБЛАСТИ ВО ВРЕМЯ МАССОВОГО РАЗМНОЖЕНИЯ НЕПАРНОГО ШЕЛКОПРЯДА LYMANTRIA DISPAR Ь.
Вспышки массового размножения фитофагов неизбежны. При проведении защитных мероприятий должно сохраняться биологическое разнообразие лесных сообществ. Наибольшее соответствие этим требованиям достигается при использовании микробиологического метода защиты лесов. Бактерии thur-ingiensis (Bt) - наиболее используемый микроорганизм в контроле над лесными насекомыми и они широко распространены в природе. Применение Bt в виде микробиологического препарата Лепидоцид СК-М показало высокую эффективность в отношении гусениц непарного шелкопряда (Limantria dispar L.) в лесах Омской области. Оставшиеся после обработки живые гусеницы активно заселяются паразитами и уничтожаются хищниками.
Известно, что вспышки массового размножения фитофагов и развитие болезней неизбежны. Поэтому в естественных древостоях меры защиты леса должны ориентироваться на предотвращение возможности нанесения фитофагом катастрофических повреждений, после которых может произойти гибель лесного сообщества. При этом любые меры по защите леса не должны допускать снижения в результате их осуществления природного уровня биологического разнообразия лесных сообществ, являющихся саморегулируемы-ми системами [4]. Повышение устойчивости лесных сообществ и их биологического разнообразия возможно при использовании биологических агентов, одним из которых является Bacillus thuringiensis (Bt).
Экологически безопасный метод защиты лесов от листогрызущих насекомых впервые был предложен профессором Иркутского государственного университета Е.В. Талалаевым [12]. В 1949 г. им была выделена чистая культура бактерий B.thuringiensis var.dendrolimus из погибших гусениц сибирского шелкопряда, на основе которой создан бактериальный препарат Дендробациллин, а его опытные партии были получены уже в 1953 году. С этого времени в лесном хозяйстве стали применять микробиологические препараты против сибирского и непарного шелкопрядов. Далее многие учёные разрабатывали концепцию микробиологического метода борьбы с фитофагами леса и сельскохозяйственных растений.
Бактерии thuringiensis - наиболее используемый микроорганизм в контроле над лесными насекомыми [15-16]. В Польше до 90-х годов для защиты лесов в основном применяли химические препараты (пирет-роиды), а в 1996 г. по масштабам применения препарат на основе Bacillus thuringiensis Berl. вышел на первое место. Он показал эффективность против 12 видов листогрызущих вредителей [14]. Доля применения микробиологических препаратов против лесных фитофагов в России в последние годы составила 62% [4].
Для контроля над лесными насекомыми в Литве (Каунас) были использованы биологические препараты и изучены последствия применения препарата «Foray 48B» на основе Bt. Наблюдая за присутствием спор B. thuringiensis var. kurstaki в течение 40 дней, было установлено, что уже на десятый день на иголках сосны осталось только 3,6% спор. В это же время на травяном покрытии 21,3%, а в лесной подстилке 43,7%. Аналогичные результаты были получены в отношении препарата на основе спор B. thuringiensis var. kurstaki. Было высказано предположение, что сохранность спор и кристаллов эндотоксина в почве неодинакова, так как снижение жизнеспособности спор не коррелировало со снижением инсектицидности. Инактивация кристаллов эндотоксина связана с их деградацией под влиянием почвенных микроорганизмов. После применения биологических инсектицидов энтомопатогенные бациллы способны выживать в почве и сохраняться в
ЭкРлогия
виде спор. При пассаже через пищеварительный тракт позвоночных животных (многоножек, червей) может происходить как увеличение, так и уменьшение общей численности энтомопатогенных бацилл [17].
Нашими исследованиями [6-8] установлено изменение биологических свойств В.^иппдепт var.dendrol^mus после пребывания на различных растениях и проведено изучение культур, выделенных из насекомых различных отрядов, собранных в насаждениях, обработанных Дендробациллином. Установлено, что изолированные штаммы в основном сохраняли диагностические признаки и давали чёткую реакцию агглютинации с Н-антисывороткой серотипа 4. Культуры, выделенные с этих источников, по морфологокультуральным и биохимическим признакам сравнивались со штаммом 49/3, на основе которого готовился препарат Дендробациллин. Вместе с тем культуры отличались друг от друга и от исходного штамма, на основе которого готовился препарат, по некоторым признакам: ферментацией углеводов, образованием уреа-зы, степенью амилолитической, протеолитической и лецитиназной активности, размерами вегетативных клеток, спор и кристаллов эндотоксина. Вирулентность выделенных культур по отношению к сибирскому шелкопряду, крапивнице, непарному шелкопряду колебалась в широких пределах.
Естественное распространение В1 в лесных экосистемах (Литва, Каунас) было изучено в образцах березовых листьев, хвои ели и сосны, в личинках чешуекрылых Lymantlia dispar и Dendroimus р/л/, в образцах подстилки из березовых и сосновых посадок. Bt были изолированы из всех образцов, хотя и с разной плотностью. Так, в иголках сосны было обнаружено 3 споры Bt в 1г, в то же время в подстилке под березами было найдено 1,8х104 споры Bt в 1г, т.е. с разницей в 10000 раз. Низкое количество спор было найдено в образцах листьев [17].
Все эти работы свидетельствуют о циркулировании бактерий thuringiensis в лесном биоценозе, сохранении их в различных объектах живой природы и о готовности в нужный момент размножиться в личинках фитофагов, находящихся в фазе увеличения роста численности популяции.
Целью данной работы было изучение механизмов регуляции численности непарного шелкопряда в условиях его массового размножения в лесах Омской области путем применения препаратов на основе В1
Методы исследований. Обработка лесов препаратом Лепидоцид, СК-М проводилась наземноочаговым методом газодинамической установкой ГДУ «Тайфун», арендуемой у ООО «Авиаремонтное предприятие «Мотор».
Лесопатологический мониторинг был организован согласно наставлению [9].Обследования проводились через месяц после обработки биологическим препаратом на модельных деревьях в указанных кварталах лесничеств согласно технологическим регламентам на проведение наземных истребительных мероприятий против непарного шелкопряда в лесном фонде Российской Федерации, находящегося в ведении лесхозов Агенства лесного хозяйства по Омской области в 2005-2006 гг., и продолжались до глубокой осени.
Результаты и их обсуждение. По количеству очагов непарного шелкопряда, по данным Агентства лесного хозяйства по Омской области, выделяются 1996, 2005 и 2006 годы. Численность очагов на 1-2 порядка превышает предыдущие и последующие годы [2].
В условиях Омской области генерация непарного шелкопряда одногодичная. Самки делают кладки яиц в нижней части стволов деревьев, обычно не выше 20-50 см от поверхности земли. В периоды массовых размножений они откладывают яйца повсюду: на пнях, валежнике, камнях, постройках, столбах и т.д. Лесопатологическое обследование лесов и анализ яйцекладок на жизнеспособность подтвердили, что проблема высокой численности этого фитофага в Омской области существует.
Патогенное действие Bt на насекомых связано с токсинами и другими метаболитами, которые они вырабатывают. Основные этапы механизма действия эндотоксина прояснились в 70-80-е годы. Дельта-эндотоксин растворяется в кишечнике насекомых и это зависит от рН содержимого кишечника, связывания токсина с рецепторами эпителиальных клеток кишечника, образования ионных каналов. Для большинства чешуекрылых протоксины растворяются в щелочных условиях кишечника насекомых и затем активируются протеазами кишечника. В итоге происходит разрыхление мембраны и усиление её проницаемости.
Между кристаллами и спорами Bt наблюдается синергизм. Хотя действие кристалла - ключевой момент в проявлении токсичности ВI но смесь спор и кристаллов может проявлять значительно более высокую инсектицидную активность, чем индивидуальные компоненты [13]. Причиной синергизма считается вклад септицемии как этапа, следующего за перфорацией кишечника под влиянием эндотоксина [11].
В настоящее время препаратом на основе В1 входящим в список пестицидов и агрохимикатов, разрешенных к применению на территории Российской Федерации, является Лепидоцид. После 1970 г. большинство энтомопатогенных бактериальных препаратов в мире производится на основе данного подвида,
впервые выделенного в 1962 г. В отличие от других подвидов, Bacillus thuringiensis subsp. kurstaki продуцирует на одну спору от 2 до 5 кристаллов эндотоксина. Поэтому инсектицидная активность Лепидоцида против чешуекрылых насекомых, как правило, выше, чем у Дендробациллина и Энтобактерина. Этот препарат выпускается в современной препаративной форме - суспензионный концентрат (жидкая), которая исключает недостатки всех предыдущих форм и имеет главное достоинство - возможность использования более совершенных технических средств для опрыскивания рабочей суспензией, таких, как УМО и аэрозольный генератор [13].
В 2005 г. была проведена наземно-очаговая обработка аэрозольным методом лесов пяти лесничеств Агенства лесного хозяйства по Омской области усовершенствованным биологическим препаратом Лепидо-цид, СК-М против гусениц непарного шелкопряда. Было обработано 4585 га, биологическая эффективность препарата колебалась от 73 до 80%. Поскольку распространение непарного шелкопряда по лесам Омской области приобрело массовый характер, вопрос о регулировании численности этого фитофага оставался актуальным и в следующем году. В 2006 г. была проведена обработка лесов семнадцати лесничеств общей площадью 22502,9 га. Биологическая эффективность препарата на основе Bacillus thuringiensis subsp. kurstaki была также высокой и колебалась от 78 до 94%. Полученные результаты свидетельствуют о высокой эффективности препарата Лепидоцид СК-М в условиях Омской области [2].
Открытый образ жизни и обширный ареал шелкопряда обусловили приспособление к питанию им в природных условиях большого количества хищников и паразитов. Только в Европе зарегистрировано 15 видов хищных насекомых, 134 первичных и 27 вторичных паразитических насекомых. Однако хозяйственное значение среди них в качестве факторов, сдерживающих и подавляющих размножение шелкопряда, имеют немногие. К наиболее распространенным врагам, уничтожающим шелкопряд в стадии яйца, относят кожеедов и яйцеедов [5]. Ю.А. Сергеевой [10] установлено, что численно доминирует паразит яиц непарного шелкопряда Anastatus japonicus Ashmead. Нами при лесопатологическом обследовании лесов были обнаружены только кожееды, наличие яйцеедов не зафиксировано. Вероятно это потому, что наши исследования проводились в годы с высокой численностью непарного шелкопряда, а яйцеед Anastatus japonicus играет заметную роль в динамике численности непарного шелкопряда в годы с низкой плотностью хозяина.
Кожееды обычно питаются трупами животных, остатками насекомых, птиц и др. В периоды вспышек массового размножения непарного шелкопряда жуки откладывают свои яйца возле яйцекладок фитофага. Вышедшие личинки кожеедов проникают внутрь яйцекладок и съедают в ней яйца. В одной яйцекладке можно находить по несколько личинок кожеедов. Уничтожив яйца в одной яйцекладке, личинки перебираются в другую. Личинки кожеедов окукливаются тут же в яйцекладке, в трещинах коры или в лесной подстилке. Вышедшие из них жуки зимуют в подстилке. Кожееды уничтожают куколок и трупы бабочек, погибающих после откладки яиц. Под конец массового размножения шелкопряда кожееды уничтожают яйцекладки в некоторых очагах почти полностью. После обработки Лепидоцидом лесов нами был обнаружен ветчинный кожеед (Dermestes lardarius L.) в яйцекладках непарного шелкопряда. Количество яиц, выеденных личинками кожеедов, колебалось от 20 до 100, что составило от численности непарного шелкопряда до обработки Лепидоцидом 2-10%.
К паразитам, истребляющим гусениц шелкопряда младшего возраста, относится 10 видов браконид рода апантелес (Apanteles). Нами был обнаружен апантелес шелкопрядный (Apanteles liparidis Bouche), паразитирующий на сибирском, непарном, сосновом шелкопрядах и многих других вредителях леса. Паразитируя на гусеницах, апантелес шелкопрядный может давать два поколения в течение года. В одной гусенице паразитирует до 150 личинок. Личинки апантелеса выходят почти одновременно из съеденной ими гусеницы и тут же возле нее окукливаются. Наличие апантелеса в очагах вредителей легко узнать по кучкам белых кокончиков на ветвях и стволах деревьев.
Из мух-тахин наиболее энергичными истребителями гусениц шелкопряда являются большая штурмия (Sturmia scutellata R. D.), многоядная компсилюра (Compsilura concinnata Mg.) и лесная парасетигена (Parasetigena silvestris R.-D.). Нами были обнаружены все три вида мух-тахин, но процент заселения ими гусениц был невысок (от 0,1 до 1%). Отличительная черта мух-тахин - их чрезвычайно высокая плодовитость, исчисляемая сотнями, а у некоторых видов тысячами яиц. Наряду с этим многие тахины, например, большая штурмия, откладывают мелкие яйца на листья, служащие пищей гусеницам. Гусеницы, кормясь листьями, заглатывают вместе с ними яйца большой штурмии и таким путем происходит заселение парази-
том. Из яиц выходят личинки тахины, проникают через стенки кишечника в полость тела и начинают поедать хозяина.
Две другие тахины откладывают свои яйца непосредственнно на гусеницах, причем лесная парасетиге-на снаружи, а многоядная компсилюра внутри, через прорез в коже гусеницы, сделанный специальными хитиновыми зубцами на брюшке мухи. В гусеницах шелкопряда личинки тахин развиваются быстро. Они выходят из гусениц перед их окукливанием, гусеницы гибнут, а тахины окукливаются в почве. Штурмия и парасетигена в своем развитии тесно связаны с шелкопрядом. В годы депрессии шелкопряда обеих тахин трудно находить, в годы же массового размножения шелкопряда тахины размножаются за счет него в массе. Компсилюра имеет около 100 хозяев, дает несколько поколений в год, а поэтому постоянно присутствует в лесу, но мало заметна из-за обитания в кронах деревьев. В литературе отмечено [1; 5], что от тахин погибает иногда до 97% гусениц шелкопряда. Однако случаи столь высокого поражения гусениц тахинами не часты.
Отродившимися гусеницами могут питаться многоядные хищники - жуки из семейства мягкотелок. Наибольшее значение в качестве энтомофага имеет Cantaris fusca L. Жук длиной 11-15 мм, с черными или буро-черными надкрыльями, покрытыми буроватыми волосками. Переднеспинка рыжая или красная, нередко с 1-2 черными пятнами. Передняя часть головы, основание усиков и частично брюшко рыжие. Мягкотелки откладывают яйца на древесные стволы, на траву, на почву. Личинки пушистые, бархатно-черные. Ранней весной у поверхности почвы личинка устраивает колыбельку и окукливается. Взрослые мягкотелки в массе появляются в начале лета [1]. Встречаемость жуков-мягкотелок ранней весной у яйцекладок при отрождении гусениц колеблется от 1 до 5 экземпляров.
Куколок шелкопряда уничтожают мухи-саркофаги (Sarcophagidae). В теле пораженных куколок присутствуют типичные для мух личинки. Ими бывает поражена половина куколок, иногда и более. Несмотря на это, значение самих по себе мух-саркофаг невелико, так как они не являются типичными паразитами, заражают больных куколок и пассивно распространяют болезни среди особей шелкопряда [3;5]. Мухи-саркофагиды представлены видами Parasarcophaga harpar Pand., Parasarcophaga uliginosa Kram., Agria affinis Fall. [10]. Встречаемость куколок непарного шелкопряда, заселённых мухами-саркофагами, была более высокая: от 2 до 20 на модельное дерево, что составляет от численности непарного шелкопряда до обработки Лепидоцидом от 0,2 до 2%.
На каждом модельном 50-летнем дереве до обработки Лепидоцидом численность жизнеспособных яиц была не ниже 1000, то есть была 100%-я угроза объедания листвы гусеницами непарного шелкопряда. Так как минимальная эффективность Лепидоцида была выше 78% в 2006 г., живых гусениц после обработки этим препаратом обнаруживалось на модельных деревьях мало - не более 22%. Но практически все найденные личинки были заселены либо апантелесом шелкопрядным (от 1 до 5 гусениц), либо мухами-тахинами (от 2 до 10 гусениц). Наши данные подтверждают опыты Ю.А. Сергеевой, которые фиксируют численное доминирование мух-тахин в комплексе паразитов гусениц непарного шелкопряда [10].
Таким образом, живые насекомые популяции непарного шелкопряда, оставшиеся после обработки микробиологическим препаратом Лепидоцидом, подвергаются нападению энтомофагов, живущих в лесном биоценозе. Максимальное количество заселенных паразитами и уничтоженных хищниками особей на модельных деревьях в наших опытах составляет 135, что составляет 13,5% от численности непарного шелкопряда до обработки Лепидоцидом. Это означает, что в среднем из 22% живых особей, оставшихся после действия микробиологического препарата, 13,5% в тот же вегетационный период могут быть заселены паразитами или уничтожены хищниками. Полученные данные указывают на активизацию природных популяций энтомофагов после обработки леса экологически безопасным препаратом. В результате гибели не всей популяции хозяина сохраняется кормовая база для комплекса энтомофагов непарного шелкопряда после проведения защитных мероприятий, которые эффективно препятствуют росту его численности.
Литература
1. Энтомофаги в защите растений / А.С. Бабенко, М.В. Штерншис, И.В. Андреева [и др.]. - Новосибирск:
Изд-во НГАУ, 2001. - 206 с.
2. Барайщук, Г.В. Bacillus thuringiensis - регулятор численности насекомых-фитофагов / Г.В. Барайщук // Аграр. вестн. Урала. - 2008. - №3 (45). - С. 73-75.
3. Вервес, Ю.Г. Обзор Macronychiinae (Diptera, Sarcophagidae) мировой фауны / Ю.Г. Вервес, Л.А. Хрокало // Вестн. зоологии. - 2006. - Т.40. - №3. - С.219-239.
4. Гниненко, Ю. Современные проблемы микробиологической защиты лесов в России / Ю. Гниненко // Информ. бюл. ВПРС МОББ. - 2002. - № 33. - С.175-178.
5. Ильинский, А.И. Непарный шелкопряд и меры борьбы с ним / А.И. Ильинский. - М.-Л.: Гослесбумиз-дат, 1959. - С.62.
6. Кулагин, В.С. О необходимости изучения изменчивости энтомопатогенных кристаллофорных бацилл, используемых в защите растений / В.С. Кулагин, Н.П. Лебедева, Г.В. Барайщук // Проблемы экологии Прибайкалья: тез. докл. - Иркутск, 1982. - С. 72.
7. Кулагин, В.С. О необходимости накопления генофонда диких штаммов - продуцентов микробиологических средств защиты растений / В.С. Кулагин, Н.П. Лебедева, Г.В. Барайщук // Сельскохозяйственная микробиология: тез. докл. - Алма-Ата, 1985. - С.40.
8. Кулагин, В.С. Изменчивость Bacillus thuringiensis var.dendrolimus и получение высококачественного дендробациллина / В.С. Кулагин, Н.П. Лебедева, Г.В. Барайщук // Бактериальные и грибные болезни насекомых. - Иркутск, 1985. - С. 12-32.
9. Наставление по организации и ведению лесопатологического мониторинга в лесах России. - М., 2001.
- 86 с.
10. Сергеева, Ю.А. Рациональное использование инсектицидов и энтомофагов в интегрированной системе защиты леса / Ю.А.Сергеева // Информ. бюл. ВПРС МОББ. - 2002. - № 33. - С.70-75.
11. Талалаев, Е.В. Септицемия гусениц сибирского шелкопряда / Е.В. Талалаев // Микробиология. - 1956.
- Т.25. - Вып.1. - С.99-102.
12. Е.В. Талалаев - учёный и педагог / Г.Б. Талалаева, Т.В. Завезенова, Б.Н. Огарков [и др.] // Оценка
современного состояния микробиологических исследований в Восточно-Сибирском регионе: мат-лы
рос. науч.-практ. конф., посвященной 100-летию со дня рождения профессора Е.В. Талалаева. - Иркутск, 2002. - С. 3-10.
13. Биопрепараты в защите растений / М.В. Штерншис, Ф.С. Джалилов, И.В. Андреева [и др.]. - Новосибирск, 2000. - 125 с.
14. Hilszczanski, J. Bacillus thuringiensis Berliner in protection of Polish forests / J. Hilszczanski // Insect Patho-
gens and Insect Parasitic Nematodes. - 1998. - Vol. 21(4). - P.225-228.
15. Thomsen, L. Natural occurrence of Bacillus thuringiensis in Lithuanian forest ecosystems / L. Thomsen,
J. Eilenberg, P. Zolubas // Capturing the potential of biological control: 7th European meeting at Vienna (Aus-
tria), 22-26 March 1999. - Dijon: IOBC/WPRS, 2000. - P. 279-282.
16. Whalon, M.E. Bacillus thuringiensis: use and resistance management / Insecticides with novel modes of action: mechanisms and application / M.E. Whalon, W.H. MsGaughey. - Berlin: Springer, 1998. - P.106-137.
17. Ziogas, A. Degradation of ‘Foray 48B' in forest environment after aerial application in Lithuania 1995 / A. Zio-
gas, P. Zolubas // Insect Pathogens and Insect Parasitic Nematodes. IOBC Bulletin. - 1998. - Vol.21 (4). -
P.241-243.
