УДК 597.153: 591.524.70 Д.К. Кожаева, С.Ч. Казанчев, Л.А. Казанчева,
А.А. Мирзоева, А.В. Лабазанов, Е.А. Казанчева ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ КЛАССИФИКАЦИЯ ТРОФИЧЕСКОЙ ЦЕПИ НЕКТОННОГО СООБЩЕСТВА В ЗАВИСИМОСТИ ОТ СТРОЕНИЯ РОТОВОГО АППАРАТА
В условиях тепловодного хозяйства с зимней паузой роста рыб изучена биология нектона, экологическая классификация трофической цепи сообщества в зависимости от строения ротового аппарата и ее влияние на рост и развитие аквакультуры, что позволило авторам рекомендовать производству для повышения биологической продуктивности водоемов выращивание наиболее быстрорастущего зеркального и разбросанного карпа.
Ключевые слова: трофическая цепь, аквакультура, нектон, карп, троф, зообентос, зоопланктон, пищевой комок.
D.K. Kozhaeva, S.Ch. Kazanchev, L.A. Kazancheva, A.A. Mirzoeva, A.V. Labazanov, E.A. Kazancheva ECOLOGICAL CLASSIFICATION OF THE NEKTON COMMUNITY TROPHIC CHAIN IN DEPENDENCE ON MOUTH APPARATUS STRUCTURE
Nekton biology, ecological classification of the community trophic chain in depending on the mouth apparatus structure and its influence on growth and development of the aquaculture is studied in conditions of warm-water farm with winter pause in fish growth. It has allowed the authors to recommend for the production to farm fast growing mirror and scattered carp in order to increase the reservoir biological efficiency.
Key words: trophic chain, aquaculture, nekton, carp, troph, zoobenthos, zooplankton, bolus.
Введение. В прудовой аквакультуре при наличии различных групп нектона отсутствуют рекомендации, в которых предусматривалось бы выращивание того или иного нектона (республика поделена на пять эколого-климатических рыбоводных зон) [7] в определенной экологической обстановке, в условиях конкретного опыта и формы использования нектотрофического угодья [6].
Культивируемые в настоящее время в нашей республике нектонные группы карпа были выведены в лесной или лесостепной зонах Украины. С началом строительства в Кабардино-Балкарии сюда начали завозить карпов различных пород. Наиболее распространенным является чешуйчатый карп, реже зеркальный, разбросанный и рамчатый единично-линейный и голый. Отсутствие селекционной работы в хозяйствах привело к тому, что на местах поголовье выращиваемых карпов представляет собой гетерогенную и одичавшую популяцию, обладающую низкими продуктивными качествами. Кроме того, широкое применение получила сознательная и бессознательная гибридизация карпов с местным и амурским сазаном.
Целью данного исследования явилось изучение потребительской способности карпов в естественной трофи в зависимости от устройства ротового аппарата и его влияния на биолого-экологические ресурсы водоемов.
Объектом исследования служили пантофаги, детритофаги и зообентофаги, Cyp^nus сагрю и их трофическая цепь.
Методы исследования. Для исследования трофической цепи водоемов два раза в месяц отбирали пробы планктона. Видовой состав планктонных организмов определяли с помощью специальных определителей (Лапин, 1950; Мануилов, 1964).
Количество планктона изучали объемным методом - измерением объема и массы всей пробы. За единицу использования трофи нектонами выбрали индекс наполнения кишечника в продецимилях (метод Васнецова) [1-3].
Рост рыб изучали на основе проб, полученных во время контрольных обловов три раза в месяц. Взвешивание проводили по соответствующим методикам.
Результаты исследования. Одним из методов изучения биологии нектонов, ее экологических параметров, позволяющим учесть результаты влияния условий выращивания, является анализ темпа роста, а также экологическая классификация трофической цепи в зависимости от строения ротового аппарата [9]. Так как в процессе роста четко проявляется единство среды и организма, изменение его скорости может рассматриваться как приспособительный ответ популяции на изменение условий выращивания. Особенно возрастает значение исследования роста нектонов, определение спектров их эврибионтности, адаптивных возможностей во вновь создаваемых водоемах в связи с необходимостью подбора видов и пород, имеющих в конкретных экологических условиях наилучшие результаты роста [8].
Существуют данные о том, что по строению ротового аппарата (конечный) чешуйчатый и (промежуточный) разбросанные карпы [4] имеют сходство в росте и развитии [11, 12], [5] отмечают характерное преобладание у зеркальных карпов полунижнего рта, что объясняется выбором трофи, которые подходят ему по размерам и доступности.
Нами проведена работа по оценке характера использования трофической цепи чешуйчатым, разбросанным и зеркальным карпами в условиях водоемов Кабардино-Балкарской Республики с разной степенью минерализации воды.
Естественная пища карпа, выращиваемого в водоемах республики, состоит из гидробионтов, обитающих в грунтах (зообентос) и в толще воды (зоопланктон), организмов, заселяющих подводную или погруженные в воду части высшей растительности (зарослевая фауна или перифитон), детрита, остатков высших растений и их семян.
Зообентос прудов представлен в основном личинками насекомых, развивающихся в водной среде и покидающих ее во взрослом состоянии. К ним относятся личинки комаров Ch^rcncmus, Glyptctend^pes, СпсЫср^, называемые в быту «мотылем». В число обычных представителей входят черви (олигохеты Tubifex L^mncder^-Ы), моллюски (L^mnaea, P^s^dum), личинки стрекоз, взрослые формы и личинки жуков Dyt^scus и т.д.
Бентосные формы обитают в поверхностном слое грунта водоемов толщиной 10-20 см.
Зарослевая фауна поселяется на подводных частях стеблей и листьев высших растений - макрофи-тов (тростников, рогоза, осоки, рдестов, роголистников), там, где образуется налет водорослей. Она состоит из личинок комаров и других насекомых, моллюсков, губок, мшанок [10].
Из зоопланктона кормовое значение для молоди карпа имеют простейшие, коловратки, личинки и мелкие формы ракообразных. По мере роста молоди в ее питании начинают преобладать крупные формы ветвистоусых рачков (СЫ^т), такие как дафнии, цериодафнии, босмины, циклопы, а также малощетинко-вые черви.
Цикл развития этих гидробионтов зависит от температуры воды и может колебаться от несколько дней до двух недель в зависимости от вида. Поэтому в течение вегетационного периода сменяется большое число поколений. При этом для прудов 1-11 зоны характерна следующая сезонная смена видов ветвистоусых рачков: весной преимущественно развиваются Мапа, Seaphcleber^su Simccephalus, а в Ш-№ зоне Daphn^a и Bcsmina. В V зоне - более крупные ветвистоусые.
В пище подросших (сеголетков) встречались личинки и мелкая молодь других видов рыб (сорные). Во второй половине лета, когда обедняются и выедаются зоопланктон и зообентос, карп охотно подбирает семена водных растений.
По поедаемости для молоди (массой 10-15 г) различные компоненты естественной трофической базы можно расположить в следующей последовательности: зообентос - 30%; зарослевая фауна - 20%; крупные формы зоопланктона - 30%; семена растений 5%; личинки других видов рыб - 5% и подвижные насекомые с жестким внешним покровом - 10%. Выбор трофи зависит от доступности и концентрации организмов в водоеме.
При выращивании сеголетков в характере питания на протяжении вырастного периода общими чертами является качественное сходство пищевых организмов в водоемах. В пищевом комке сеголетков встречались все представители планктона и бентоса, численное преобладание зоопланктонов, а по биомассе -личинок хирономид.
Карп как основной объект разведения в водоемах республики при совместном выращивании питается в общем сходной трофической цепью, но способность отыскивать ее, фуражирная способность, а также трофические площадки у них разные и зависят от строения ротового аппарата.
Однако при качественном сходстве в трофи разных групп рыб соотношение трофической цепи у них было неодинаковым (табл. 1).
Таблица 1
Состав пищевого комка двухлетков, %
Группа рыб Дата Р, г Индекс наполнения кишечника, % Вид троф, Rototoria Cladocera Copepo- da Ostrocoda Chirono- midae
естест- венный дополни- тельный шт. мг шт. мг шт. мг шт. мг шт. мг
Чешуйчатый карп 10.VIII 45 1,45 100 Не вн-ли 12,4 0,14 33,2 0,3 5 0,11 0,05 0,03 32,0 97,8
20.VIII 58,1 1,72 100 -//- - - 37,3 0,45 19,5 0,15 - - 30,1 92,5
30.VIII 77,2 1,95 100 -//- 3,7 0,02 40,5 0,47 23,3 0,20 - - 31,3 93,6
10.VIII 205 2,15 100 -//- 3,9 0,03 81,2 3,0 - - - - 27,3 97,5
20.VIII 240 2,45 84,9 15,1 - - 79,2 1,56 - - 13,2 0,46 21,7 97,0
30.VIII 270 2,35 75,7 24,3 - - 40,2 1,54 - - 45,0 9,5 23,5 75,7
10.VIII 295 2,15 64,8 35,2 71,2 0,09 16,2 1,4 - - 43,0 9,2 21,7 78,3
20.VIII 340 1,91 54,8 45,2 69,3 0,08 14,9 1,6 3,7 0,16 5,0 0,03 13,7 69,9
30.VIII 365 1,61 46,8 53,2 67,2 0,05 13,2 1,55 1,3 0,1 2,7 0,02 10,5 67,9
Разбросанный карп 10.VIII 45,7 0,05 100 Не вн-ли - - 79 0,5 13,8 0,15 - - 11,3 99,8
20.VIII 105,7 1,63 100 -//- 11,1 99,97
30.VIII 176,6 1,87 100 -//- 20,0 100
10.VIII 255,6 2,10 100 -//- 12,5 89,5
20.VIII 443,5 1,76 57,2 46,8 - - 38 0,3 12,1 0,11 - - 12,5 95,5
30.VIII 513,5 2,57 43,9 56,1 14,1 99,7
10.VIII 543,6 2,65 34,5 65,5 3 0,01 8,2 65,0
20.VIII 5350,8 2,05 43 57,0 2,5 0,01 30 0,25 10,1 0,10 - - 6,1 63,0
30.VIII 5610,8 2,05 54 45,2 - - 40 0,5 11,2 0,11 - - 7,5 71,0
Зеркальный карп 10.VIII 50,3 1,65 100 Не вн-ли 41 0,003 39,1 0,5 29,5 0,1 3,2 0,03 36,0 99,8
20.VIII 110 1,92 100 -//- - - 43,1 1,07 29,3 0,26 - - 31,1 99,82
30.VIII 178 2,45 100 -//- - - 47,1 0,45 33,2 0,14 3,1 0,04 26,0 99,74
10.VIII 260 1,21 100 -//- - - 86,1 3,7 - - - - 17,9 97,9
20.VIII 354 2,05 91 9 - - 75,0 1,5 - - 120,15 0,45 17,3 97,7
30.VIII 530 2,15 86 14 - - 42,0 17,1 - - 43,0 9,1 22,5 78,5
10.VIII 545 1,71 83 17 77,1 0,07 16,7 1,8 5,1 0,2 0,01 0,03 4,1 71,3
20.VIII 560 1,61 78 32 70,5 0,05 14,2 1,4 3,5 0,15 4,0 0,02 3,7 68,4
30.VIII 575 1,35 67 43 61 0,03 13,1 1,2 2,1 0,1 2,0 0,01 2,5 57,3
Чешуйчатый карп в значительной степени использовал планктон, ил с детритом. Дополнительный корм потреблял охотно.
Разбросанный карп питался преимущественно донными организмами, дополнительный троф потреблял интенсивнее всех других групп.
Зеркальный карп по использованию естественной трофической цепи и дополнительной трофи занимал промежуточное положение между чешуйчатым и разбросанным. Спектр питания зеркального карпа был широк: он использовал практически всех беспозвоночных, находящихся в водоемах (см. табл.1).
Как видно из таблицы 1, в пищевом комке неизменно присутствовали рачки Cladocera, Daphnidae, Bosminidae, Copepoda, Cyclops, Diaptomus, Ostrocoda и личинки Chironomidae, изредка Rotatoria. Количественно преобладали зоопланктонные организмы (прежде всего - Cladocera), личинки хирономид, относительно немногочисленные, составляющие в весовом отношении подавляющую часть пищевого комка. Значительная доля содержимого кишечников приходилась на «прочие» - остатки семян и обрывки растений, мшанок, обломки крупных личинок насекомых, ил и песок, дополнительный торф.
Индексы наполнения кишечников были также промежуточными между таковыми у других видов. В общем ихтиофауна отдавала предпочтение естественной трофической цепи. В эвтрофных водоемах доля дополнительной трофи уменьшилась (NMV эколого-фенологические рыбоводные зоны).
Находившиеся в этих водоемах чешуйчатые карпы-двухлетки в начале периода использовали планктон, а в дальнейшем в их кишечнике обнаруживались только хирономиды, «прочие» остатки, при небольшом количестве ила, а после фаготрофии и большое количество дополнительного корма.
Полученные данные позволяют сделать заключение о том, что переход молоди разных групп на активное питание совершался при разных размерах тела в связи с разной величиной (при выклеве) и темпе-
ратурой. В первые дни активного потребления трофи спектр фаготрофа молоди был сходен и определялся главным образом разнообразием, численностью и доступностью трофических объектов (мелкий планктон).
По мере роста молоди наряду с качественным сходством в составе пищевого комка увеличиваются различия в количественном соотношении, особенно заметные у чешуйчатого и разбросанного видов.
У чешуйчатого карпа преобладающими становятся более открытые формы участков, в том числе фитопланктон, бентос, ил, у разбросанных карпов - планктон и бентос, у зеркального отличия в питании более отчетливы.
Результаты определения биологической продуктивности водоемов по всем эколого-фенологическим рыбоводным зонам приведены в таблице 2.
Таблица 2
Основные биопродукционные показатели водоемов
Эколого-финологи-ческие рыбоводные зоны Плотность посадки, тыс. экз/га Средняя масса рыбы,г Прирост массы Выход рыбы,% Биопродук- тивность, кг/га Использование трофической цепи, %
посадка облов г % Искусст- веный Естественный
Чешуйчатый
І 25 23,3 370 346,7 93,7 75,0 650 - 100
ІІ 2,7 23,3 385 361,7 93,9 77,1 753 20 80
ІІІ 3,1 23,3 400 376,7 94,2 78,1 912 25 75
IV 4,2 23,3 450 426,7 94,8 79,5 142,5 32 68
V 5,5 23,3 500 476,7 95,3 81,6 2132,4 41 59
Разбросанный
I 2,5 23,5 375 351,5 93,7 74,2 652 - 100
II 2,7 23,5 390 366,5 93,9 76,3 755 32 68
III 3,2 23,5 415 391,5 94,3 77,2 967 38 62
IV 4,8 23,5 470 446,5 95,0 79,3 1699 44 56
V 5,5 13,5 520 496,5 95,4 82,5 2252 67 33
Зе ркальный
I 2,5 24,2 380 355,8 93,6 75,7 673 - 100
II 2,7 24,2 395 370,8 93,9 77,9 779,9 16 84
III 4,1 24,2 430 405,8 94,4 78,8 1311 20 80
IV 4,8 24,2 500 475,8 95,2 79,9 1824 22 78
V 5,5 24,2 550 525,8 95,6 81,8 2365 35 65
Во время выращивания наблюдались определенные различия в характере роста. Во всех аутэкологи-ческих рыбоводных зонах при различных плотностях посадки наименьший прирост имел чешуйчатый карп. Различия по средней массе по окончании выращивания между чешуйчатым карпом и остальными видами карпа достоверные (Р <0,01 и Р <0,001).
При высокой плотности посадки (Ш^ зоны) в большей мере выявляются преимущества зеркального карпа. Так, при плотности посадки 2,5-2,7 тыс. экз/га (1-11 зоны) различие по среднесуточному приросту между группами составило 32,7%, а в других вариантах опыта, где плотность посадки была в два раза выше, разница в среднесуточном приросте между группами возросла. По изучаемому показателю второе место занял разбросанный карп. Разница между этой группой и группой зеркального карпа по среднесуточному приросту составила в зависимости от аутэкологических рыбоводных зон от 5,6 до 13,8%, то есть была в 2,3 раза выше.
Высокая плотность посадки при выращивании больше всего отразилась на росте чешуйчатого карпа. Изучение динамики массы тела ихтиофауны на протяжении всего периода выращивания показало, что она характеризовалась определенными закономерностями. При выращивании молоди коэффициент вариации по массе тела был относительно невысоким и колебался 12,5 до 15,3%. После зимовки при переходе на интенсивное выращивание коэффициент вариации по массе возрастает и колеблется от 24,4 до 41,4%. Коэффициент вариации по массе тела тесно связан с положением ротового аппарата и условиями выращивания. При высокой плотности посадки (Ш^ зоны) отмечалось увеличение изменчивости биопродукции по массе тела. Наибольшей изменчивостью отличался зеркальный карп.
Зеркальная ихтиофауна характеризовалась повышенной жизнеспособностью на протяжении всего периода выращивания. Трехрядные глоточные зубы, крепкий жерновок оказались более устойчивыми к неблагоприятным условиям среды и на поздних этапах выращивания, по жизнеспособности опережая другие группы карпа (чешуйчатый и разбросанный).
Данные проведенного эксперимента свидетельствуют о реальных возможностях выращивании семейства карповых в разных эколого-фенологических рыбоводных зонах, что открывает новые перспективы в использовании и повышении биологических ресурсов водоемов Кабардино-Балкарской Республики.
Выводы
1. Для оценки биологических ресурсов водоема, регулирования и увеличения его воспроизводящей мощи необходимо знать взаимоотношения природных и антропогенных факторов.
2. Водоемы Кабардино-Балкарской Республики формируются в различных экологических условиях. Именно поэтому территория республики поделена нами по вегетационному режиму на V экологофенологических рыбоводных зон.
3. Спектр фаги зеркального карпа более широк (положение рта полунижнее), чем у других видов. Они осваивают все зоны водоема, отдавая предпочтение естественной трофи, дополнительный троф занимает в их трофической цепи незначительное место (16 - 35%).
4. По результатам экспериментальных исследований по морфофизиологическим признакам, интенсивности роста (Ki = 29/36 и К2 = 30/41), устойчивости к неблагоприятным факторам среды, наиболее перспективными объектами аквакультуры для 1-111 эколого-фенологических рыбоводных зон республики из числа изучаемых являются зеркальный и разбросанный, которые по темпам роста приближаются к быстрорастущему виду.
Литература
1. Агапов И.Д., Абросов В.И. Об избирательном питании рыб // Вопросы ихтиологии. - 1967. - Т.7. -Вып. 1. - С. 42-45.
2. Никонорова Е.А. О биологической разнокачественности карпа // Рыбное хозяйство. - 1965. - №12. -С. 12-14.
3. Никонорова Е.А. Выращивание в прудах различных экологических групп карпа // Тр. Карел. отд. ГОСНИОРХ. - Петрозаводск, 1968. - С. 215-240.
4. Кирпичников В.С., Головинская К.А. Характеристика производителей основных породных групп карпа, разводимых в СССР // Изв. ГОСНИОРХ. - Л., 1966. - Т. 61. - С. 28-35.
5. Киселев И.В. Опыт разведения в прудах гибридов рыб из семейства карповых // Тр. ВНИРО. - 1972. -С.71-78.
6. Бактериопланктон и бактериобентос некоторых припойменных прудов, расположенных вдоль реки Терек / Д.К. Кожаева [и др.] // Мат-лы V конф. молодых ученых. - Нальчик, 2005. - С. 66-68.
7. Распределение водоемов КБР на аутоэкологические зоны / Д.К. Кожаева [и др.] // Мат-лы V конф. молодых ученых. - Нальчик, 2005. - С. 72-74.
8. Кожаева Д.К., Казанчев С.Ч., Казанчева Л.А. Экологические аспекты совместного выращивания сеголетков зоо-бенто-фито-фагов // Изв. ОГАУ. - 2007. - № 12. - С. 48-50.
9. Кожаева Д.К., Казанчев С.Ч. Трофическая цепь водоемов КБР / МАКБ. - М., 2008. - С. 97-100.
10. Кожаева Д.К., Казанчев С.Ч., Казанчева Е.А. Подбор нектонов и их влияние на биологическую продуктивность водоемов КБР // Мат-лы межвуз. науч.-практ. конф., посвящ. 75-летию Б.Х. Фиапшева. -Нальчик, 2011. - С.95-97.
11. Ровин А.А. Потребление пищи молодью карпа при различных условиях питания // Рыбоводство и рыболовство. - 1974. - №5. - С. 25-28.