CC BY
47
УДК / UDK 633.12:631.576.3:631.52:581.132.2
ЭФФЕКТИВНОСТЬ ИСПОЛЬЗОВАНИЯ АССИМИЛЯТОВ НА НАЛИВ СЕМЯН У СОРТООБРАЗЦОВ ГРЕЧИХИ РАЗНЫХ ПЕРИОДОВ СЕЛЕКЦИИ
EFFICIENCY OF ASSIMILATES UTILIZATION FOR GRAIN FILLING OF BUCKWHEAT VARIETIES REPRESENTING DIFFERENT PERIODS OF
BREEDING WORK
Амелин А.В.1*, доктор сельскохозяйственных наук, профессор Amelin A.V., Doctor of Agricultural Sciences, Professor Заикин В.В.1, научный сотрудник Zaikin V.V., Researcher Фесенко А.Н.2, доктор биологических наук Fesenko A.N., Doctor of Biological Sciences ''Орловский государственный аграрный университет, Орел, Россия Orel State Agrarian University, Orel, Russia 2Всероссийский научно-исследовательский институт зернобобовых и
крупяных культур, Орел, Россия The All-Russian Research Institute of Legumes and Groat Crops, Orel, Russia
*E-mail: amelin [email protected]
КЛЮЧЕВЫЕ СЛОВА
Гречиха, культура, сухая масса, селекция, сорта. KEY WORDS
Buckwheat, crop, dry basis, breeding, varieties.
Сравнительное изучение сортов различных этапов селекции является одним из информативных подходов в разработке стратегии селекционного улучшения сельскохозяйственных культур. В ходе таких исследований было в частности показано, что в результате селекции рост урожайности ряда зерновых и зернобобовых культур связан не с повышением общей продуктивности растений, а с более эффективным использованием ассимилятов на образование генеративных органов [1,2,3,4]. В результате величина уборочного индекса выросла в 2-3 раза и стала составлять у современных сортов более 50% [5]. В силу этого многие ученые предлагают использовать данный показатель в селекции для отбора перспективного исходного материала [6,7]. Но, в настоящее время возможности данного пути селекции у зерновых и зернобобовых культур во многом ограничены, так как значение уборочного индекса приблизилось к оптимуму [2,8,9,10]. Поэтому ставится задача по созданию сортов нового поколения, способных осуществлять биосинтез сухого вещества растений на более высоком уровне, обеспечивающим дальнейший рост урожая зерна.
На гречихе целенаправленное изучение особенностей продукционного процесса у сортов разных периодов селекции не проводилось. В связи с этим, нами были выполнены специальные полевые исследования по выявлению характера использования ассимилятов на формирование надземных органов у растений примитивных форм и селекционных сортов. В данной статье представлены основные результаты этих экспериментов.
Исследования проводились в рамках тематического плана по совместной программе с селекционерами ФГБНУ ВНИИЗБК, составленной в соответствии с тематическим заданием Министерства сельского хозяйства РФ «Разработка физиологических способов и методов селекции зернобобовых и крупяных культур (горох, гречиха) на основе инновационных технологий».
Объектами исследований являлись 11 сортообразцов гречихи, которые условно были разделены на 3 группы: местные сортопопуляции (Орловские) -К-406 и К-1709; старые сорта (селекции 1930 - 19б0 гг.) - Калининская, Богатырь и Шатиловская 5; и современные сорта (селекции 1990-2010 гг.) -Деметра, Дождик, Дикуль, Инзерская, Девятка и Дизайн.
Опыты закладывались в селекционном севообороте ВНИИЗБК. Почва опытного участка - серая лесная, среднесуглинистая.
Посев выполняли селекционной сеялкой СКС-6-10, рядовым способом с нормой высева 3 млн. всхожих семян на га. Площадь делянки составляла 10 м2, размещение рендомизированное, повторность 4-х кратная. Уход за посевами и уборка выполнялись в соответствии с методическими рекомендациями для региона [11].
Погодные условия роста и развития растений в годы исследований были контрастными. Вегетационный период 2010 года характеризовался выраженными признаками засухи: в период вегетации растений осадков выпало на 54,9% меньше среднемноголетнего их количества, а температура воздуха была на 5,4°С выше обычной нормы и составила 21,9°С.
Метеорологические условия 2011 года в целом были менее экстремальными для культуры гречихи: сумма атмосферных осадков за вегетационный период равнялась 207,3мм (77,4% среднемноголетней нормы), а средняя температура воздуха находилась на уровне 18,9°С при среднемноголетнем значении 16,5°С.
Более благоприятными для развития растений были погодные условия вегетационного периода 2012 и 2013 годов, хотя в отдельные фазы роста в 2013 году они носили выраженный экстремальный характер. В частности, в этот год за генеративный период развития растений (июль и август) осадков выпало на 44,3% меньше многолетней нормы, при средней температуре воздуха 18,90С, что существенно сказалось на формировании семенной продуктивности. Вегетационный период 2014 и 2015 годов отличался неравномерным распределение осадков и резким колебанием температуры воздуха относительно среднемноголетних данных.
Лабораторные анализы выполнялись с использованием материально-технической базы ЦКП Орловского ГАУ «Генетические ресурсы растений и их использование». Учет накопления сухого вещества по органам растения осуществляли методом взятия растительных проб в количестве 20 растений с каждой делянки сорта с последующим высушиванием сырой массы органов при температуре 105оС в сушильном шкафу марки СМ 50/250 - 1000 ШС компании «СМ Климат» (Россия). Повторность 3-х кратная. Уборочный индекс (Кхоз) рассчитывали отношением сухой массы семян к общей массе растения, выраженное в процентах.
Полученные экспериментальные данные обработаны с помощью современных компьютерных программ с учетом методических рекомендаций Б.А. Доспехова [12].
Результаты исследований показали, что по сравнению с другими сельскохозяйственными культурами (пшеница, ячмень, горох), гречиха
отличается сравнительно невысокой эффективностью использования ассимилянтов на формирование хозяйственно полезной части урожая: у растений большая часть (58%) сухих веществ расходуется на формирование стебля, ветвей и листьев, а не семена (рис. 1).
Рёметта тчетчт.тттотт
Рисунок 1 - Доля органа в накоплении сухого вещества растением гречихи,
среднее за 2010 - 2015 гг.
Совокупные затраты ассимилянтов на формирование генеративных органов (соцветия с семенами) в полтора раза меньше и составляли 42%. При этом на налив семян их использовалось лишь 26%, что в 2,2 раза меньше, чем на формирование стебля и листьев.
Особенно резко падает эффективность использования ассимилятов на формирование семян в экстремальных погодных условиях произрастания растений. В 2010 году, когда на протяжении почти всего вегетационного периода развития отмечалась сухая и жаркая погода, величина уборочного индекса составила у растений всего 16,1%, что в 1,7 раза было меньше, чем в более благополучных по увлажнению и температурному режиму 2011 - 2015 годах (рис.2).
Низкая эффективность использования ассимилятов на формирование плодов отмечается у гречихи несмотря на то, что за последние 30-50 лет селекции — это важное свойство растений существенно улучшилось. Величина уборочного индекса у современных сортов культуры в настоящее время в среднем на 22,6% больше, по сравнению с предшественниками - местными сортопопуляциями и сортами селекции 1930-1960 гг. (рис.3).
Но, по сравнению с зерновыми (пшеница, ячмень, овес, рожь и др.) и зернобобовыми (горох), значение данного показателя у современных сортов гречихи существенно ниже - почти в 2 раза [2,3,4,5]. Это свидетельствует о том, что данное направление селекции культуры имеет огромные еще неиспользованные резервы.
2010 г 2011 г 2012 г 2013 г 2014 г 2015 г
Рисунок 2 - Значение уборочного индекса (%) у растений гречихи в разные
годы исследований
Рисунок 3 - Величина уборочного индекса у сортов гречихи разных периодов
селекции, среднее за 2010 - 2015 гг.
По нашему мнению, увеличение степени использования имеющихся резервов следует добиваться, прежде всего, за счет ограничения вегетативного роста и количества у растений соцветий, большинство цветков которых не
завязываются - до 85-90% [13]. При этом особое внимание необходимо уделить повышению устойчивости репродукционного процесса растений. Показано, что в экстремальных погодных условиях эффективность использования ассимилятов на налив плодов у современных сортов гречихи снижается сильнее, чем у предковых форм. В 2010 засушливом году значение у них уборочного индекса составляло в среднем всего 14,7%, что находилось на уровне местных сортопопуляций и старых сортов, тогда как в более благополучные по метеоусловиям 2011 - 2015 годы величина данного показателя у современных сортов равнялась 31,3%, что было в 1,4 раза больше, чем у их предшественников (рис. 4).
Из изученных сортообразцов культуры в годы исследований наиболее стабильно и эффективно использовались ассимиляты на налив плодов у современного сорта Деметра, который может служить ценным исходным селекционным материалом в создании адаптивных сортов.
Таким образом, результаты исследований показали, что растения гречихи отличаются большим расходом ассимилятов (в совокупности 42% от всего объема) на формирование генеративных органов (соцветий и плодов), но низкой эффективностью их использования на налив плодов, особенно в экстремальных условиях - в засуху уборочный индекс составляет в среднем 16,1%.
2010 г 2011 г 2012 г 2013 г 2014 г 2015 г
Местные сортопопуляции (Орловские) ■ Старые сорта (селекции 1930-1960 гг.) Современные сорта (селекции 1990-2010гт )
Рисунок 4 - Величина уборочного индекса (%) у сортов гречихи в разные годы
исследований
Низкая эффективность использования ассимилятов на формирование плодов у растений гречихи отмечается, несмотря на то, что в ходе селекции данное свойство культуры существенно улучшается. Это дает основание заключить, что данное направление селекции культуры имеет еще огромные резервы, для дальнейшего использования которых усилия селекционеров необходимо направить, прежде всего, на ограничение вегетативного роста и количества у растений соцветий, большинство цветков которых не завязываются [14,15]. При этом особое внимание следует уделить повышению гомеостаза плодообразования у растений, который в результате селекции слабо поддается значимым положительным изменениям [16]. В экстремальных погодных условиях эффективность использования ассимилятов на налив плодов у современных сортов гречихи снижается сильнее, чем у предковых форм.
БИБЛИОГРАФИЯ
1. Амелин, А.В. Морфофизиологические основы повышения эффективности селекции гороха: дисс. докт. с.-х. наук / А.В. Амелин. - Орел, 2001. - 371 с.
2. Кумаков, В.А. Принципы разработки оптимальных моделей (идеатипов) сортов растений / В.А. Кумаков // Сельскохозяйственная биология. - 1980. - №2(Т. 15). - С. 180-197.
3. Ламан, Н.А. Биологический потенциал ячменя. Устойчивость к полеганию и продуктивность / Н.А. Ламан, Н.Н. Стасенко, С.А. Каллер. - Минск: Наука и техника, 1984. - С. 216.
4. Новикова, Н.Е. Физиологические изменения в растениях гороха в процессе длительной селекции на семенную продуктивность / Н.Е. Новикова, А.П. Лаханов, А.В. Амелин // Доклады ВАСХНИЛ. - 1986. - №9. - С. 16-19.
5. Jain, H.K. Eighty years of post Mendelian breeding for crop yield: nature of selection pressures and future potential / H.K. Jain // Indian J. Genet. and Plant Breed, 1986. - Vol. 46. - N 1. - P. 30-53.
6. Donald, C.M. The biological yield and harvest index of cereals as agronomic and breeding criteria / C.M. Donald, J. Hamblin // Advances in Agronomy. - 1976. - V. 28. - P. 361-405.
7. Zoltan, K. Improvement of harvest index / K. Zoltan // In 10-th Eucarpia Congress Wageningen, Pudoc. Wageningen. The netherland. 1984. - P. 93-103.
8. Амелин, А.В. Морфофизиологические основы моделирования перспективных сортов гороха. Методические рекомендации / А.В. Амелин, Н.Е. Новикова, Н.В. Парахин и др. - Орел. - 2004. - 52с.
9. Hedley, C.L. The application of plant physiology to the development of dried pea crop plants / C.L. Hedley, M.J. Ambrose // Pea Crop. - London, 1985. - P. 95-104.
10. Lecoeur, J. A conceptual framework to analyse the variability in yield of field pea / J. Lecoeur, B. Ney, T.R. Sinclair // 4-th European Conf. on Grain Legumes. -Cracow. - 2001. - P. 23-27.
11. Ресурсосберегающая технология производства гречихи. Методические рекомендации. - Орел: ГНУ ВНИИЗБК, 2009. - 40с.
12. Доспехов, Б.А. Методика полевого опыта (с основами статистической обработки результатов исследований) / Б.А. Доспехов: учебное пособие. - 5-е изд., доп. и перераб. - М.: Агропромиздат, 1985. - 351 с.
13. Daai, Z. Preliminary study on fecundity of common buckwheat under controlled conditions / Daai Z., Jinfeng G., Yiping Q., Cui L., Qinqin L., Pengke W.□, Xiaoli
G., Baili F., Pu Y., Yan C. // Proceedings of the 12th International Symposium on buckwheat (Slovenia, Lasko, August 21-25). - 2013: - Р. 172-174.
14. Фесенко, А.Н. Продукционные свойства морфобиотипов гречихи с различной архитектоникой вегетативной зоны ветвей / А.Н. Фесенко, Н.В. Фесенко // Доклады РАСХН. - 2004. - №3. - С.6-8.
15. Фесенко, А.Н. Влияние локуса LIMITED SECONDARY BRANCHING (LSB) на развитие репродуктивной системы и продуктивность растений гречихи / А.Н. Фесенко, Н.Н. Фесенко // Доклады РАСХН. - 2006. - №3. - С.4-6.
