CC BY
14УДК 633.171:631.527.(477)
ДОСЯГНЕННЯ I ПЕРСПЕКТИВИ НОВИХ НАПРЯМ1В СЕЛЕКЦП ПРОСА В
УКРА1Н1
I. В. Яшовський , доктор сльськогосподарських наук
1нститут землеробства УААН
Стан проблеми. Просо взноситься до п'яти вадв рослин, ям були першими окультуренi людством ще з незапам'ятних чаЫв, i як до цього часу залишаються важливими в забезпеченнi харчування людей, годiвлi сiльськогосподарських тварин, особливо птицi тощо.
За особливостями фотосинтезу первинних бiохiмiчних його продукпв просо близьке до сорго, кукурудзи, цукрово! тростини i характеризуеться дуже ефективним використанням СО2 з повiтря. Просо - тепло- i свiтлолюбна культура iз сухо- i жаростiйкiстю, солевитривалiстю, стiйкiстю до багатьох видiв грибних захворювань, пщвищеною бiлковiстю зерна, кормовою цiннiстю вегетативно! маси, невибагпивютю до строкiв Ывби, а також лiкувальними властивостями виготовлених з нього продукпв харчування.
Завдяки цим особливостям та ранньостиглост просо бтьше, ыж будь-яка зернова культура, вирощуеться у посушливих репонах i зонах поширення солонцюватих фун^в. Використовуеться просо для пересiву озимих i ярих культур, а також поукiсних i пiсляжнивних посiвiв [1 ].
12
Вщ|^чеы особливост проса свiдчать про значну його перспективнють для агрофiтоценозiв майбутнього (за умов значного потеплiння, коли сучасн найпоширенiшi види зернових культур, з фотосинтезом СЗ, можуть стати непристосованими до нього).
^м того, просо поЫвне переважае сорго i кукурудзу за потенцiалом рiвня бтковост зерна, мiнерального оздоровчого складу та вмютом бiологiчно активних речовин - стимуляторiв дiяльностi окремих залоз внутршньоТ секрецií багатьох видiв тварин i птахiв. Цi переваги зумовленi значною вiдмiтнiстю бiохiмiчних особливостей створення вторинних продукпв фотосинтезу рослин проса [2].
У результат багатовковоТ еволюцiТ' та добору в рiзних краТнах св^, особливо в центрi географiчного походження культури, створено значне рiзноманiття ботаычних форм та сортiв, що ютотно розрiзняються мiж собою за багатьма важливими господарськи цiнними ознаками i властивостями, якi зумовлюють Тхню адаптивнють до умов вирощування в неоднакових грунтово-^матичних зонах.
Сучасне виробництво зерна проса в краТн базуеться на вирощуванн 15 сортiв втизняноТ селекцп. Оригiнаторами Тх е:
- Веселоподтьська дослiдно-селекцiйна станцiя 1нституту цукрових буряюв УААН, де створено середньостиглi сорти - Веселоподолянське 632 (1972 р.), Веселоподолянське 176 (1993 р.), Веселоподолянське 16 (2000 р.) i Золотисте (2001 р.);
- 1нститут землеробства УААН (1З), де створено сорти: середньостигл - Сонячне (1983 р.) i НовокиТвське 01 (2004 р.); середньоранн - КиТвське 87 (1991 р.) i Сяйво (1994 р.) та ранньостиглi - Лiлове (1990 р.) i КиТвське 96 (1999 р.);
- Мироывський iнститут пшениц iм. В.М. Ремесла УААН, де створено середньотзнш сорт Миронiвське 5 i середньостиглий сорт Миронiвське 94 (1976 р.);
- 1нститут рослинництва iм. В.Я. Юр'ева УААН, де створено середньостигл сорти Харкiвське 86 i Харкiвське 31 (1996 р.) та середньотзы - Харкiвське 57 (1987 р.) i Слобожанське (2001 р.) [3].
За своТм бюлопчним потенцiалом цi сорти вагомо переважають сорти селекцп сусiднiх держав i за оптимальних умов вирощування здатн забезпечувати врожаТ зерна на рiвнi 3,5-4,5 т/га з показниками технолопчних якостей, що вiдповiдатимуть вимогам державного стандарту.
Проте поширен у виробництвi сорти проса ще не розкривають повною мiрою бiологiчний потенцiал цього виду рослин, зокрема, через низький рiвень стшкост до ураження сажкою, до вилягання, вiдносну дрiбнозернiсть, а також бiохiмiчну якiсть зерна. Назвав недолiки зумовленi суттевою недосконалiстю генома проса, який
13
послаблюе його конкурентоспроможнють порiвняно з шшими видами поширених зернових культур, i який не вдалося подолати селекцшним шляхом протягом у^еГ iсторií культивування.
Помiтне вiдставання в галузi селекцп проса зумовлювалось тривалий час складнощами гiбридизацií, пов'язаними з особливостями будови к^ток проса та його розмноження, що стримувало поглиблення наукових знань у галузi генетики й iмунофiзiологп, а також вщсутнютю природних джерел ряду важливих ознак i, зокрема, стшкосп до найшкодочиннiших хвороб [4].
юторично важливими етапами розвитку науково! селекцп проса необхiдно вважати: видтення М.С. Шульгою у 1938 р. (Весело- подтьська дослiдна станцiя) джерела спадково! стiйкостi проса до мюцевих рас сажки (кат. В1Р 8763 (№ 1843); експериментальне виявлення (1.Х. Максимчук, 1нститут цукрових бурякiв УААН) перших ведомостей про домiнантний характер стшкост у гiбридах з участю вказаного джерела; розробка ними на рiвнi винаходу високоефективного водного способу штучного схрещування проса i способу створення сор^в проса iмунних до сажки [1], а згодом i генетичних основ селекцп проса [5].
Значний вклад у розвиток наукових основ селекцп проса на стшкють до сажки, зокрема щентифкацп расово! приналежност збудникiв сажки i розробки способу тако! щентифкацп, було внесено М.П. Тихоновим (1нститут сiльського господарства Пвденного Сходу Росií). Ним же вдосконален методи створення вихiдного матерiалу проса для умов Поволжя [6, 7, 8, 9].
За три десятирiччя минулого столбя в УкраТы було створено i занесено до Реестру сор^в рослин першi вiсiм сортiв проса, якi вiдзначалися генетично зумовленою стiйкiстю одночасно до рас сажки першоУ групи (№№ 1,4, 5, 6, 8, 9,10, 11), поширених в Укра^ы та суадых державах. Це сорти: Веселоподолянське 632 та Рубш 2 (районован з 1972 р.), Сонячне (1983 р.), Кивське 87 (1991 р.), Сяйво (1994 р.), Кивське 96 (1999 р.), Харшське 86 i Харювське 31 (1996 р.). Цi сорти за рiвнем стiйкостi до сажки значно переважають решту сортiв, зокрема Мироывське 51, Миронiвське 94, Хармвське 57, якi е сприйнятливими до вах вiдомих рас сажки, а стшк лише до одые1' раси з першо'Г групи патогенiв (№№ 1, 10 чи 8). В™, перелiченi сорти лишаються сприйнятливими до найбтьш вiрулентних рас сажки № 2 i №3.
Пошуки природних генетичних джерел стшкост проса одночасно до вах трьох груп патотитв сажки, не дивлячись на значн зусилля, поки що не дали позитивних наслщш [10, 11, 12]. Результатами пошуюв були виявленi генетичн джерела стiйкостi роздiльно до окремих груп рас патотитв сажки. Багаторiчнi намагання (в окремих селекцентрах Росп, Украши та iнших держав) створити шляхом
14
експериментальноТ генетичноТ рекомбшацп форми проса, як б одночасно були стiйкими до патотитв хоча б двох рiзних груп сажки, а тим паче Bcix трьох груп тривалий час не давали позитивних результат [1,9, 11].
З часом у Всеросшському шститут зернобобових i круп'яних культур (м. Орел) була реалiзована селекцшна програма 3i створення багатолiнiйного сорту проса Квартет, занесеного до Реестру сор^в РосшськоТ Федерацп з 2000 р. [12]. Популяця цього сорту складаеться з чотирьох генотипiв, кожний з яких характеризуеться стшкютю лише до одыеТ з вiдомих груп сажки, але сприйнятливий до шших. Зрозумто, що такi сорти е певним досягненням у селекцп, але ще нездатним забезпечити високого рiвня ефективност бiологiчного захисту сортiв вщ ураження сажкою.
На нашу думку, таке становище було зумовлене недостатым рiвнем наукових знань у галузi видовоТ генетики проса i, зокрема, особливостей успадкування расоспецифiчноТ його стшкост до сажки (РССПС) [Sporisorium destruens ( Schlecht) Yanky].
Мета дослщжень. З метою поглиблення знань у вказаному напрямi та створення експериментальним шляхом генетичних джерел стшкост до сажки в рiзних 17 комбшацях i на основi сортiв з аналопчним типом стiйкостi в 1нститут землеробства УААН (1998 р.) розроблена i затверджена Президiею ВАСГН1Л програма описаних дослщжень з участю чотирьох селекцентрiв колишнього СРСР (КиТв, Саратов, Орел, Хармв). З розпадом СРСР продовжувалася реалiзацiя цеТ програми лише в нашому lнститутi за завданням 01.04.05 ''Вивчити генетику расоспецифiчноТ стшкосп проса до сажки та створити генетичн джерела стiйкостi одночасно до вщомих и рас i меланозу (ДНТ програми "Теоретичн основи селекцп с.-г. культур").
Методика дослщжень. Дослщження здшснювались методом iмунно-генетичного аналiзу гiбридiв F 2 i Тхых iндивiдуальних нащадкiв (лшш-родин) у F 3 на фонах штучного одночасного зараження збудниками багатьох рас сажки залежно вщ комбшацп схрещування.
Штучну завчасну шокуляцю насiння кожного iз численних дослщних гiбридних нащадкiв вiдповiдних комбiнацiй схрещування здшснювали збудниками рiзних рас роздтьно. Закладку в полi розсадникiв РССПС реалiзовували за власною новою технолопею з використанням спецiального комплексу пристроТв до касетних сiвалок або спецальноТ ручноТ сiвалки. Використання пристроТв сприяло мехаызацп роботи з шокуляцп порцш насiння кожноТ окремоТ пщдослщноТ лшп проса одночасно, але роздiльно збудниками 6-ти (а за необхщност i бшьшоТ або меншоТ Тх ктькост^ пiддослiдних рас сажки, а також здмсненню послщуючоТ шкрустацп таких порцм насiння плiвкоутворюючим розчином, який тсля висушування
15
забезпечував мщне прикртлення телiоспор сажки до поверхн зернiвок проса. Застосування згаданоТ технологи протягом двох генерацiй гiбридiв в один рiк значно прискорювало i здешевлювало виконання трудомiсткоí роботи, а також спрощувало вiзуальну оцшку пiддослiдних лiнiй за специфiчнiстю ТхньоТ стiйкостi.
З метою забезпечення достатньоТ вiрогiдностi результатiв оцiнки стiйкостi значна увага придтялась пiдтриманню генетичноТ чистоти пщдослщного спорового матерiалу збудникiв рас сажки. Ця робота щорiчно здшснювалась у спецiальних фiтопатологiчних розсадниках шляхом посорусного визначення расовоТ приналежностi збудниюв сажки за допомогою спецiально п^браних ним гомозиготних лiнiй диференцiаторiв проса.
1муногенетичний аналiз експериментальних даних РС оцшки родин гiбридiв Р3 кожноТ з комбшацш схрещування виконувався за власним модифкованим статистичним способом, який дав змогу визначити ефекти дм i взаемодií генiв iз серií багаточисельних алелiв.
Результати дослiджень. Результатами уже здшснених багаторiчних дослiджень з участю астран^в та спiвробiтникiв вiддiлу селекцп круп'яних культур 1нституту землеробства УААН виявлено раыше невiдомi особливостi успадкування РС стшкост проса у рiзних групових комбiнацiях, а також першi сорти такого типу стiйкостi. Зокрема доведено, що юнуюча у спе^альнш науковiй лiтературi кпасифiкацiя генiв, зумовлюючих РССПС, е занадто спрощеною i потребуе кардинального перегляду. Наприклад, вважаеться, що одночасна групова стшкють значноТ кiлькостi зразкiв колекцií В1Р до рас сажки №№ 1, 4, 5, 6, 7, 8, 9, 10 та 11 зумовлена домшантними алелями одного ол^огена БрИ2 (Бт2) зумовлюе стiйкiсть багатьох зразкiв одночасно до рас №№ 2, 5, 6, 9; домшанты алелi ол^огена БрИ4 (Бт4) забезпечують стiйкiсть одночасно до рас №№ 1, 2, 10; олiгогенiв БрИЗа та Бт36 до рас №№ 3, 6, 7, 8 i 11; ол^огена БрИ5 - до рас № 1 та 10. За цими уявленнями лише один ген БрИ6 зумовлюе стшкють до одыеТ раси № 8.
Результатами дослщжень показано, що у гiбридiв вiд схрещування гомозиготних генотитв, що несуть у собi групову стiйкiсть, зумовлену одним ол^огеном (наприклад БрИ1) з генотипами, що несуть у собi групову стшкють, зумовлену одним з ол^огеыв, наприклад, БрИЗ, у гiбридних нащадках Р2 вищiпляються фенотипи, якi характеризуются не лише стiйкiстю, властивою батьмвським компонентам схрещування, а й рiзноманiтною рекомбiнацiйною стiйкiстю (одночасно до рас №№ 1, 6, 3; 5, 6, 3 i 1, 5, 6 i 3). Характер i частота появи таких рекомбiнацiйних генотитв незаперечно свiдчать про те, що багаторасова одночасна стшкють властива кожному з умовних ол^огеыв, що юнують у сучаснш кпасифiкацií, зумовлена дiею блокiв
16
рiзних алелiв генiв iз серп багаточисельних, як ще потребують детальншоТ щентифкацп. Дослiдження такоТ щентифшацп уже здшснюеться за допомогою генетично-статистичного аналiзу, придатного для таких цтей.
За наслщками цих дослiджень встановленi iерархiчнi особливост ступiнчастого домiнування алелiв генiв, що контролюють прояв стшкосп проса до буроспорових рас сажки проса №1 > №10 > №9 > №8 > №11, як входять до складу локуав з дуплкатним та комплементарним характером дм, зумовленоТ цитогенетичноТ особливостi генома проса як аллотетраплоТда з функцiональною дипло^ею.
Шляхом багаторазового iндивiдуального добору на фонах штучного зараження з гiбридiв складних схрещувань з участю уже вщомих моногрупових джерел стiйкостi i генетичноТ рекомбшацп нами, експериментально створен^ ранiше невiдомi генетичнi джерела стшкосл проса одночасно до двох блокованих груп рас сажки у рiзних Тх поеднаннях. Спочатку були видтеы джерела з "бшарною" стiйкiстю одночасно до груп патотитв сажки №1 (контролюеться блоком умовного гена Sph1) та № Ш (контролюеться блоком умовного гена Sph3). Кращi з них (лшп 790, 791 та 797) у 1998 р. були передав до Нацюнального центру генетичних ресурав рослин УкраТни та 1нституту сiльського господарства Пiвденного сходу Росп. Згодом генетичнi джерела "бшарноТ" стшкосп № I та № II, що контролюються блоком умовних геыв Sph1 та Sph4, краща з яких л^я 824 у 1999 р. також передана до Нацюнального центру генетичних ресурав рослин УкраТни та 1нституту стьського господарства Пвденного сходу Росп. Вони використанi як новий вихщний матерiал для селекцп.
Першi вiдносно гомозиготнi генетичнi джерела потршноТ стiйкостi проса одночасно до трьох основних груп патотитв сажки, що контролюються блоками умовних геыв Sph1, Sph2 та Sph3 (лшп 585- 98, 678-98, 694-98 тощо) були видтенк Через наявнють окремих недолшв за господарськи цiнними ознаками вони не могли конкурувати з кращими наявними сортами, але були широко використан в подальшш селекцшнш роботi як джерела групового iмунiтету. Подальше схрещування цих джерел з наявним у нас селекцшним матерiалом привело до створення низки селекцшних лiнiй з груповою стiйкiстю до сажки, як за врожайнiстю та шшими цiнними ознаками iстотно переважали нацюнальы стандарти. За результатами дворiчного державного випробування середньостиглий сорт НовокиТвський 01 занесений до Державного реестру сор^в рослин, придатних для поширення в УкраТн з 2004 р. Вш за рiвнем урожайностi не поступаеться нацюнальним стандартам, але вагомо переважае Тх за одночасною стшкютю до 11 основних патотитв з 12 вщомих, а також за технолопчними якостями зерна i крупи.
17
1нший новий середньостиглий сорт проса Омрiяне, занесений до Реестру сор^в рослин як перспективний з 2003 р. Сорт заслуговуе на увагу осктьки характеризуемся не лише груповою стшкютю до 11 патотипiв, але й ютотно переважае стандарти за рiвнем урожайностi, винятковою стiйкiстю до вилягання, виходом крупи i рiвнем 17 бiлковостi, яка сягае 16,5-17,3% (бтковють звичайних сортiв становить до 13,5-15%).
За 2003 р. видтеы i готуються до передачi на державне сортовипробування селекцшы лiнií, якi характеризуються груповою стшкютю одночасно до вах вщомих патотипiв сажки, а також до меланозу i переважають сучасн сорти за багатьма iншими господарськи цшними ознаками.
Окрiм викладених вище результат наукових дослiджень заслуговують належноТ уваги результати пошукових У^ативних дослiджень з вивчення особливостей спадкування бiохiмiчних продукпв фотосинтезу проса в перiод плодоношення. Вони свщчать про реальну можливють суттевого удосконалення фiзiолого- бiологiчноí природи фотосинтетичного процесу проса i створення на цiй основi уже в найближчi два-три роки унiкальних генетичних джерел i нових сортiв зi спецiалiзованими видами зерновоТ продукцп. Це, перш за все, сорти восковидного проса, крохмаль зерна яких на 100% складаеться з амтопектину, що е дефщитною сировиною для багатьох видiв промисловостк У зв'язку з вщсутнютю в Украíнi та в суадых краТнах сировини для виробництва такого крохмалю, вш експортуеться iз США, де виробляеться iз спе^ально вiдселекцiйованих гiбридiв кукурудзи. Сорти восковидного i звичайного проса iз значно пiдвищеним вмiстом протеТну в зерн (17,5-19,0%) та в пшонi (близько 20%) можуть також в^грати значну роль у виршены проблеми дефщиту бiлка в харчуваннi та кормовиробництвк
З метою забезпечення своечасного i надiйного захисту селекцiйних досягнень щодо проса, нами з участю пра^вника Державно! служби з охорони прав на сорти рослин О.1. Рудник розроблена Нацюнальна методика експертизи сор^в проса на патентоспроможнiсть, яка з 2003 р. почала використовуватись в УкраТы, а ршенням Технiчноí ради УПОВ рекомендована для мiжнародного використання.
Висновки:
1. Встановлен iерархiчнi особливост ступiнчастого домiнування алелiв генiв, що контролюють прояв стшкост проса до п'яти буро- спорових рас сажки, як входять до складу локуав з дуплкатним та комплементарним характером дм.
2. Експериментально створенi рашше невiдомi генетичнi джерела "бшарноТ" стшкост до сажки з одночасною дiею блокiв умовних генiв
18
Sph1 та Sph3, Sph1 та Sph2, а також генетичних джерел "потршноТ" стiйкостi з одночасною дiею умовних геыв Sph1, Sph2 та Sph3.
3. 3 використанням указаних джерел створено новi патентоспроможнi сорти проса НовокиТвське 01 та Омрiяне, що характеризуються двогруповою одночасною стшкютю до 11 патотипiв рас сажки з 12 вщомих. Цi сорти вщзначаються також високим рiвнем урожайности пiдвищеним рiвнем виходу крупи та ТТ якiстю.
4. Розроблена нацiональна методика експертизи сортiв проса на патентоспроможнють.
5. Показана перспективнiсть нових напрямiв селекцiйних дослiджень зi створення високобткових i восковидних сортiв проса.
6. Одержав наслiдки теоретичних i практичних селекцiйних дослiджень можуть сприяти пщвищенню результативностi подальшоТ селекцшноТ роботи з просом i служити в якостi модельних для генетичного вдосконалення шших видiв злакових рослин.
Використана лгтература:
1. [Яшовський И.В. i Селекция и семеноводство проса. - М., 1987. - 256
с.
2. Зеленский М.И. Фотосинтетические характеристики важнейших сельскохозяйственных культур и перспективы их селекционного использования.// Физиол. основы селекции растений. - ^Пб.: ВИР, 1995. -Т. 2.- С. 450-554.
3. Державний реестр сорлв рослин, придатних для поширення в УкраТы у 2004 роцк - К.: Алефа, 2004. - С. 25, 42.
4. [Яшовський 1.В. [Генетичночмунолопчн й технолопчн аспекти селекци проса // Вюн. аграр. науки. - 2000. - № 12. - С. 29-30.
5. | Яшовський И.В7| Генетические основы селекции проса: Автореф. дис. ... д-ра с.-г. наук/Укр. НИИ растениеводства, селекции и генетики. -1975. - 43 с.
6. Тихонов Н.П. Фитопатологические и генетические основы селекции проса на устойчивость к головне/Селекция зерновых и крупяных культур: Науч.тр. НИИ Юго-востока. - Саратов, 1991. - С. 11 -120.
7. Тихонов Н.П. Способ расовой дифференциации спорообразцов головни проса. А.с. №165357 //Открытия. Изобрет. - М.: ВНИИПИ, 1991.-№22. - С. 9.
8. Тихонов Н.П., Тихонов Т.В. Патогенные свойства, конкурентоспособность и география распространения рас головни проса//Защита от вредителей и болезней на Юго-Востоке России: Сб. науч. работ. -Саратов, с.-х. акад. - Саратов, 1994. - С. 147-153.
9. Тихонов Н.П. Исходный материал в селекции проса на устойчивость к головне в Поволжье//Автореф. дис. ... канд. с.-х. наук. - М., 1995. - 16 с.
19
10. Ильин В.А., Тихонов Н.П. Идентификация генов устойчивости к головне проса// Физиологогенетические основы интенсификации селекц. процесса: Материалы Всесоюз. конф. Саратов, 4-6 июля 1983. - Саратов, 1984. - Ч. 2. - С. 83-84.
11. Ильин В.А., Тихонов Н.П., Золотухин Е.Н. и др. Методические рекомендации по селекции проса на устойчивость к головне. - М., 1989. -45 с.
12. Жук ПП. Селекционные особенности создания ценных генотипов проса с расоспецифической устойчивостью к головне //Автореф. дис. ... канд.с.-х. наук. - Брянск, 2001. - 27 с.
УДК 633.171:631.527.(477)
f Яшовський 1.В.1 Досягнення i перспективи нових напрямiв селекцп проса в Укра'|'ы//Сортовивчення та охорона прав на сорти рослин. -2005.-№1 . - С. 12-20.
Висвтпеы основы досягнення наукових дослщжень у галузi селекцп проса, здшснених в 1нститут землеробства УААН, та проаналiзованi основы генетико^зюлопчы аспекти подальшого Ух розвитку.
Ключовi слова. Просо, селек^я, сорти, расоспецифiчна стшкють до сажки, успадкування стшкост^ генетичн джерела.
УДК 633.171:631.527.(477)
ГЯшовский И.В.1 Достижения и перспективы новых направлений селекции проса в Украине//Сортовивчення та охорона прав на сорти рослин. - 2005. - № 1 - С. 12-20.
Освещены основные результаты исследований в области селекции проса, осуществленные в Институте земледелия УААН, и рассмотрены основные генетико-физиологические аспекты дальнейшего их развития.
УДК 633.171:631.527.(477)
[Yashovsky I 1 Achievementand perspectives new guiding of breeding of millet in Ukraine //Сортовивчення та охорона прав на сорти рослин. -2005. - №1 . - С. 12-20.
Themains results of researches in the field of broomcorm millet breeding which has been carried out at the Institute of Agriculture UAAS are elucidatel and the genttico-physiogical aspects of the for a her development are considered.
