CC BY
31
БИОЛОГИЯ
УДК 662.73:665.44
В.А. Дырин
ДИНАМИКА НЕКОТОРЫХ ПОКАЗАТЕЛЕЙ БИОЛОГИЧЕСКОЙ АКТИВНОСТИ В ТОРФЕ ЦЕЛИННОГО И РЕКУЛЬТИВИРУЕМОГО УЧАСТКОВ НИЗИННОЙ БОЛОТНОЙ ЭКОСИСТЕМЫ
Томский государственный педагогический университет
В предыдущих публикациях авторов [1-3] отмечалась необходимость систематического мониторинга микробиологических процессов в торфах болотных экосистем (БЭС) Томской области. Особенно актуально это для выработанных торфяных месторождений, остаточный торф которых предполагается использовать в качестве сельскохозяйственных угодий. Дело в том, что микроорганизмы не только создают торфяные почвы, обеспечивают их плодородие, но и при определенных технологиях культивирования растений становятся основным фактором, вызывающим деградацию и даже полное исчезновение указанных почв [4-7]. Получить представление о скорости микробиологической деструкции органического вещества торфяного слоя позволяет изучение разных сторон деятельности микрофлоры, в том числе определение ее численности. Однако количественное содержание микроорганизмов в почвах не всегда соответствует их активности [9]. Кроме того, степень обсеменен-ности почв микробными клетками, выявляемая разными методами, может характеризоваться и разными величинами.
В данной работе приведены результаты определения в 2007 г. нескольких параметров биологической активности торфов указанной выше БЭС. Цель исследований - получение очередных сведений об активности микрофлоры в низинных торфяно-болотных почвах Томской области; эти сведения совместно с результатами предыдущих [1-3,
9] и будущих исследований в перспективе сделают возможным создать объективное представление о скорости минерализационных процессов в указанных почвах, а в конечном итоге - осуществить прогноз изменения органического вещества в ходе окультуривания торфяных месторождений.
Методика исследований
Объект исследований - торфяные почвы целинного и рекультивируемого участков (с остаточным слоем торфа 0.5-1 м) низинной болотной экосисте-
мы «Таган», находящейся в Томском районе. Разносторонние характеристики экосистемы содержатся в ряде ранее опубликованных работ [1-3, 9,
10].
Показателями биологической активности были выбраны: 1) численность микроорганизмов, ассимилирующих органические и минеральные формы азота; 2) общая численность микроорганизмов; 3) интенсивность выделения углекислого газа («дыхания»); 4) целлюлозоразрушающая активность.
Исследования проводились по общепринятой методике. При этом микроорганизмы, использующие органические формы азота, выращивались на мясо-пептонном агаре (МПА), использующие минеральные формы азота - на крахмало-аммиачном азоте (КАА), аэробные целлюлозоразрушающие -на твердой агаризованной среде Гетчинсона. Общая численность микроорганизмов выявлялась методом прямого микроскопирования [11, 12]. Продукция С02 определялась по Бойсен-Йенсену после суточной экспозиции навесок торфа в конических колбах на 250 мл с Ва(0Н)2 в лабораторных условиях при 23° С. Целлюлозоразрушающая активность оценивалась по степени разложения льняного полотна, а также (в целинном торфе) по активности роста на питательной среде соответствующей микрофлоры.
Для определения количественного содержания микрофлоры и интенсивности выделения С02 отбирались образцы торфа: на рекультивируемом участке - по всему профилю остаточного слоя (0100 см), на целине - от 0 до 120 см (в июне, июле, августе и сентябре). При определении скорости распада целлюлозы в торф на такие же глубины помещалось льняное полотно. В целинной залежи убыль веса ткани выявлялась один раз после ее выдержки в течение трех месяцев - с 10 июня по 16 сентября, в рекультивируемом торфе - трижды за вегетационный период после каждой выдержки в
течение одного месяца. Одновременно с отбором образцов определялись температура и влажность торфа по слоям.
Анализы выполнялись в трехкратной повторности. По содержанию микрофлоры на питательных средах приведены средние арифметические по повторностям. Данные по микрофлоре, определяемой методом прямого счета, а также по продукции углекислого газа и минерализации целлюлозы обработаны статистически. При этом приняты следующие обозначения: М - среднее, ± т - отклонение от среднего, t - достоверность среднего. Достоверность результатов оценивалась по критерию Стью-дента на уровне 0.05 [13].
Результаты исследований
Динамика численности микроорганизмов, ассимилирующих органические и минеральные формы азота.
Общеизвестно, что соотношение микроорганизмов, произрастающих на МПА и КАА, использует-
ся как показатель интенсивности минерализацион-ных процессов в почве: доминирование в ней вторых указывает на то, что распад органических веществ происходит ускоренными темпами (что характерно для окультуренных почв).
По результатам наших исследований (табл. 1), как в торфе целинного, так и рекультивируемого участков, в верхних горизонтах (0-40 см) численно преобладали микроорганизмы, усваивающие органические формы азота. Микроорганизмы, ассимилирующие минеральные формы азота, доминировали преимущественно в тех горизонтах, которые расположены глубже 40 см. Только в июне и сентябре численность микроорганизмов на КАА превышала таковую на МПА уже после 20 см глубины. Содержание обеих групп становилось меньше по мере углубления; при этом численность микрофлоры на КАА снижалась более равномерно, что особенно характерно для торфа рекультивируемого участка.
Таблица 1
Динамика численности микроорганизмов, ассимилирующих органические (наМПА) и минеральные (на КАА) формы азота в торфе целинного и рекультивируемого участков, тыс. /1 г сухого торфа
Сроки взятия образцов Глубина, см Целинный участок Рекультивируемый участок
г °С Влажность, % На МПА На КАА г °С Влажность, % На МПА На КАА
10 июня 0-20 15.0 78.0 2520.0 1100.0 15.0 74.0 5700.0 3800.0
20-40 14.0 78.0 1500.0 2000.0 14.5 73.5 2050.0 3900.0
40-60 11.0 85.0 600.0 2000.0 12.5 76.0 2000.0 2100.0
60-80 6.8 87..3 200.0 1500.0 7.0 78.0 1400.0 2400.0
80-100 5.0 88.5 215.0 780.0 6.0 83.0 640. 0 2100.0
100-120 4.0 90.0 160.0 520.0 - - - -
15 июля 0-20 16.5 77.3 5800.0 2600.0 17.5 72.0 9200.0 2900.0
20-40 14.3 76.5 3600.0 2600.0 14.5 73.0 3500.0 2500.0
40-60 12.5 85.5 680.0 2000.0 13.0 74.0 2800.0 3000.0
60-80 11.0 87.0 630.0 1400.0 13.0 76.0 2000.0 2500.0
80-100 10.2 88.0 470.0 750.0 10.3 82.5 1780.0 2200.0
100-120 7.0 91.0 360.0 580.0 - - - -
12 августа 0-20 14.2 77.0 4900.0 2000.0 16.5 75.0 10400.0 3300.0
20-40 14.0 77.0 3400.0 1800.0 14.0 75.0 3850.0 3200.0
40-60 12.0 84.5 570.0 1400.0 12.0 77.0 3000.0 3900.0
60-80 10.5 88.5 500.0 2000.0 11.0 82.0 2100.0 3800.0
80-100 7.8 88.0 460.0 770.0 8.0 84.5 1700.0 2000.0
100-120 6.5 89.2 360.0 550.0 - - - -
16 сентября 0-20 4.0 79.0 370.0 1200.0 6.5 79.0 3500.0 4200.0
20-40 8.5 79.0 460.0 1800.0 6.5 75.0 3500.0 4000.0
40-60 11.6 84.0 480.0 1300.0 11.5 77.0 2900.0 3900.0
60-80 10.4 87.7 460.0 1900.0 11.2 83.5 1900.0 2800.0
80-100 7.4 87.0 390.0 670.0 8.2 84.0 2000.0 2800.0
100-120 6.5 89.5 320.0 570.0 - - - -
Примечания: 1) приведены средние арифметические по трем повторностям анализа; 2) на рекультивируемом участке анализировался торф варианта «Злаковые травы + М60Р60К60, ОСТ = 1 м».
В торфе целинного участка максимум в содержании обеих групп микроорганизмов наблюдался в июле в слое 0-20 см, что совпадало с наилучшими показателями температуры и влажности торфа в этот период. В торфе рекультивируемого участка
наибольшая численность микрофлоры на МПА была в августе, на КАА - в сентябре. Вероятно, здесь на росте численности микрофлоры, помимо режимов влажности и температуры, сказалось влияние удобрений (ЫРК): в первые два летних меся-
ца они использовались преимущественно злаковыми травами, в августе и сентябре, в связи с замедлением темпов вегетации растений, питательные вещества стали ассимилироваться и микроорганизмами, что стимулировало их размножение. Особенно заметно конкурирующее влияние растений сказалось на содержании микроорганизмов, использующих минеральные формы азота: в остаточном торфе рекультивируемого участка их численность была наименьшей в июле-августе в слоях 0-20 и 20-40 см.
Аналогичные результаты в распределении характеризуемых групп микроорганизмов в торфах данной БЭС были получены и в предыдущих исследованиях [2, 3, 9, 14]. Этими исследованиями было также установлено, что соотношение микрофлоры на МПА и КАА (в пользу последней) по мере углубления и срокам наблюдений коррелирует с распределением в залежи аммиачной формы азота: с глубиной N - КН3 становится больше, летом и в начале сентября он отсутствует на глубине 0-40 см, вероятно, по причине использования его растениями. В начале же июня [2] и после сентября [9] N - NH3 присутствует во всех слоях залежи. В рекультивируемом торфе, изолированном от корней растений [14], микрофлора на КАА численно преобладает по всему остаточному слою торфа.
Таким образом, в исследуемой торфяной залежи численность микроорганизмов, использующих органические и минеральные формы азота, их соотношение определяется рядом факторов: гидротермическими условиями, наличием питательных
веществ в форме NPK, распределение аммиачной формы азота по профилю торфяника и срокам вегетации растений, конкуренцией со стороны растений при усвоении питательных веществ.
Динамика численности микроорганизмов, определяемой прямым микроскопированием.
Подсчет числа микробных клеток методом прямого микроскопирования показал (табл. 2), что с глубиной это число возрастает во все сроки исследований как в торфе целинного, так и рекультивируемого участков. В распределении микрофлоры по срокам наблюдений отмечено два максимума -в июне и сентябре и два минимума - в июле и августе. В предыдущих исследованиях [15] также отмечался рост численности микроорганизмов с глубиной и осенью. Предположительно объяснялось это падением температуры и аэрации торфа по мере углубления и в осенние месяцы: пониженная температура и анаэробиоз сдерживали минерализацию отмерших микробных клеток, и они накапливались в торфе вместе с живыми клетками. Подобное объяснение авторы склонны дать и результатам последних наблюдений. Во-первых, как в торфе целинного, так и рекультивируемого участков (на глубине 0-40 см) происходило заметное снижение численности микроорганизмов в самый благоприятный по гидротермическим условиям (по данным гидрометеослужбы г. Томска) период лета - с 15 июля по 12 августа. Эти условия могли способствовать ускоренному разложению отмерших микробов - они не выявлялись прямым мик-роскопированием, что и сказалось на результатах
Таблица 2
Динамика численности микроорганизмов, определяемой методом прямого счета, в торфе целинного и рекультивируемого участков (млн. /1 г сухого торфа)
Место взятия образцов Глубина, см Микроорганизмы по срокам взятия образцов:
10 июня t 15 июля t 12 августа t 16 сентября t
Целинный участок 0-20 210.0±45.0 4.б 120.0±27.0 4.4 140.0±З2.0 4.3 4З0.0±100.0 4.3
20-40 280.0±б5.0 4.3 200.0±47.0 4.2 240.0±55.0 4.3 500.0±115.0 4.3
40-60 300.0±б7.0 4.4 270.0±б3.0 4.3 З90.0±85.0 4.2 5З0.0±125.0 4.2
60-80 420.0±95.0 4.4 4З0.0±100.0 4.3 540.0±120.0 4.5 б50.0±150.0 4.3
80-100 490.0±11З.0 4.3 510.0 +120.0 4.2 бб0.0±152.0 4.3 700.0±1б5.0 4.2
100-120 б40.0±1б0.0 4.0 б00.0 142.0 4.2 б50.0±150.0 4.3 720.0±1б7.0 4.3
Рекультивируемый участок: «Злаковые травы + ^0Р60К6,Ь ОСТ = 1 М» 0-20 140.0±З5.0 4.0 90.0±21.0 4.2 85.0±20.0 4.2 З80.0±88.0 4.3
20-40 140.0±З2.0 4.2 100.0±2З.0 4.3 85.0±21.0 4.0 450.0±104.0 4.3
40-60 300.0±б8.0 4.4 310.0±б7.0 4.б З10.0±70.0 4.4 450.0±105.0 4.3
60-80 440.0±102.0 4.3 З70.0±85.0 4.3 500.0±115.0 4.3 б00.0±140.0 4.3
80-100 450.0±104.0 4.3 450.0±110.0 4.1 520.0±121.0 4.3 б00.0±142.0 4.2
Рекультивируемый участок: «Злаковые травы + N120P120K120, ОСТ = 1 м^> 0-20 95.0±22.0 4.3 50.0±12.0 4.1 40.0±9.0 4.4 400.0±101.0 3.9
20-40 100.0±24.0 4.1 110.0±2б.0 4.2 80.0±18.0 4.4 З90.0±90.0 4.3
40-60 290.0±б7.0 4.3 280.0±б5.0 4.3 2б0.0±70.0 3.7 З90.0±90.0 4.3
60-80 440.0±100.0 4.4 З70.0±80.0 4.б 500.0±117.0 4.2 б00.0±145.0 4.1
80-100 445.0±10З.0 4.3 4б0.0±107..0 4.3 500.0±115.0 4.3 б10.0±145.0 4.2
Рекультивируемый участок: «Злаковые травы без удобрений, ОСТ = 0,5 м» 0-20 100.0±25.0 4.0 б0.0±15.0 4.0 55.0±12.0 4.5 З90.0±90.0 4.3
20-40 120.0±27.0 4.4 б5.0±15.0 4.3 55.0±12.0 4.5 З95.0±92.0 4.3
Примечания: 1) при п = 3, на уровне 0.05, 1 = 4.3; 2) ОСТ - остаточный слой торфа; в варианте с ОСТ = 0.5 м его толщина уменьшилась до 40 см.
подсчета числа клеток. Во-вторых, численность микробов в рекультивируемом торфе значительно уступает таковой в целинном торфе и особенно заметно - в варианте с удвоенной дозой минеральных удобрений С^120Р120 К120). Вариант «Травы без удобрений, ОСТ = 0,5 м» по содержанию микробов занимает промежуточное положение между вариантами с ^0Р60 К60 и N120P120K120. Торф в указанном варианте перемешан с песчаным грунтом; возможно благодаря этому гидротермические условия здесь таковы [2], что они также способствуют разложению отмерших микроорганизмов; в итоге общее число микробных клеток в почве данного варианта оказалось ниже, чем в торфе целины.
Сезонная динамика микрофлоры наиболее выражена в верхних (0-40 см) горизонтах залежи. Глубже 40 см она характеризуется относительно постоянными величинами; при этом содержание микрофлоры в остаточном торфе рекультивируемого участка по своим значениям не отличается существенно от такового в торфе целинного участка.
Есть сведения [16], согласно которым в остаточно торфяной почве в условиях криогенеза происходил резкий подъем количества бактерий в нижней части профиля в надмерзлотном горизонте, что объясняется вымыванием микроорганизмов талыми водами из верхних горизонтов; микробы при этом остаются в жизнеспособном состоянии благодаря низким температурам нижних горизонтов. Возможность вымывания микробов в нижние горизонты нельзя отрицать и для почвы исследуемой БЭС. В связи с этим рост их численности с глубиной можно представить как суммарный результат вымывания и накопления клеток (отмерших и живых).
Сопоставление результатов прямого микроско-пирования (1) и метода посева микрофлоры на пи-
тательные среды (2) показывает, что они имеют противоположный характер: численность микрофлоры, определяемая (1) выше в целинном торфе, в июне и сентябре (и ниже в июле-августе), возрастает с глубиной; численность микрофлоры, определяемая (2), наоборот, выше в рекультивируемом торфе, в июле-августе (и ниже июне и сентябре) уменьшается с глубиной. Следовательно, полученные результаты прямого микроскопирования не соответствуют активности (жизнеспособности) выявляемой микрофлоры, что не противоречит и литературным данным [11, 21] и что может служить косвенным подтверждение нашего предположения о накоплении отмерших микробных клеток.
Динамика выделения С02
Этот показатель биологической активности (табл. 3) согласуется с динамикой численности микрофлоры, выявляемой методом посева, - на МПА и КАА. Его значения уменьшаются с глубиной - относительно резко в летние месяцы и постепенно - в сентябре, когда температура верхних слоев торфа существенно понижается, а нижних -остается на уровне значений предыдущего месяца. Максимальная продукция углекислого газа отмечена в июле и августе, минимальная - в сентябре как в торфе целинного, так и рекультивируемого участков. Однако такая динамика «дыхания» почвы была характерна только для верхних горизонтов: 0-20 см, в котором она была выражена наиболее заметна, и 20-40 см, в котором она проявилась слабее. Глубже 40 см продукция С02 имела приблизительно одинаковые значения во всех слоях залежи - и в целинном торфе, и в остаточном торфе рекультивируемого участка. Интенсивность «дыхания» была выше в торфе рекультивируемого участка на глубине 0-40 см.
Таблица 3
Динамика выделения СО2 из торфа целинного и рекультивируемого участков
Место взятия образцов Глубина, см С02, мл /100 г сухого тор< >а за час по срокам взятия образцов:
10 июня г 15 июля г 12 августа г 16 сентября г
Целинный участок 0-20 8.8±2. 0 4.4 16.2±3.7 4.3 15.3±3.2 4.7 3.4±0.7 4.8
20-40 2.5±0.5 5.0 5. 2±1.2 4.3 4.6±1.1 4.2 4.2±1.0 4.2
40-60 2.5±0.6 4.1 2.0±0.4 5.0 2.4±0.5 4.8 2.6±0.6 4.3
60 - 80 1.1±0.2 5.5 1.0±0.2 5.0 1.1±0.2 5.5 1.3±0.3 4.3
80 - 100 1.2±0.4 3.0 1.0±0.3 3.3 1.0±0.3 3.3 1.5±0.4 3.7
100-120 1.1±0.3 3.7 1.0±0.3 3.3 0.5±0.2 2.5 0.7±0.2 3.5
Рекультивируемый участок: «Злаковые травы + ^0Р 60К^ ОСТ = 1 м^> 0-20 15.2±3.4 4.4 22.1±5.2 4.2 21.0±4.9 4.2 4.1±0.9 4.5
20-40 4.2±1.0 4.2 7.3±1.7 4.3 7.8±1.6 4.8 4.0±0.9 4.4
40-60 1.2±0.3 4.0 2.2±0.5 4.4 2.5±0.6 4.1 2.7±0.6 4.5
60 - 80 1.0±0.3 3.3 1.1±0.3 3.7 1.0±0.3 3.3 1.7±0.4 4.2
80 - 100 0.6±0.2 3.0 1.0±0.3 3.3 0.6±0.2 3.0 1.0±0.3 3.3
Примечание: при п = 3, на уровне 0.5, 1 = 4.3
Предыдущие определения биологической активности целинного таганского торфа по интенсивности «дыхания» не в свежевзятых образцах, а после их компостирования в течение 20-30 дней при 27° С и
60-70 % влажности [9] выявили следующее. Через 10 дней компостирования количество С02, выделившегося из торфа, взятого на глубине 130-160 см, сравнялось с количеством С02, выделившимся из
торфа, взятого из верхнего слоя (10-40 см), а через 20-30 дней превысило его. Аналогичные результаты были получены и по микрофлоре, утилизирующей органические и минеральные формы азота. Объяснялось это тем, что нижние слои торфа данной БЭС отличаются сравнительно высокими значениями pH (7 и выше), высоким содержанием легкодоступных форм азота и зольных элементов, что представляет собой потенциально благоприятную среду для развития микрофлоры даже на большой глубине.
Таким образом, более высокая продукция С02 в рекультивируемом торфе свидетельствует и о большей активности его микроорганизмов. Усиление «дыхания» в компостируемом торфе, взятом из нижних горизонтов неосушенной залежи, дает возможность предположить, что окультуривание остаточного торфа на выработанном участке БЭС вызовет существенный рост активности его микрофлоры и соответственно - усиление минерализации различных органических соединений.
Низкая активность целлюлозоразрушающей микрофлоры в неосушенном торфе БЭС «Таган» была установлена и в предыдущих исследованиях [2], когда деструкция целлюлозы, определяемая весовым методом, происходила до глубины 40 см, а нингидриновая реакция отмечалась только до глубины 60 см. Основным препятствием для интенсивной деятельности целлюлозоразрушающих микроорганизмов является высокая влажность целинного торфа - это единодушное мнение большинства исследователей [17]. Компостирование таганского торфа [9], смешанного с минеральными солями (К2С03, КН4К03 и другими), выявило высокую потенциальную активность целлюлозоразру-шителей не только из верхних (0-40 см), но и из нижних горизонтов (130-160 см): утилизация клетчатки в компостах, приготовленных на основе торфа из указанных горизонтов, после 40 дней выдержки при 20° С и 70 % влажности характеризовалась одинаковыми величинами. Особенно существенно возрастает деструкция целлюлозы и активизируется рост микрофлоры при внесении в торф калия и меди (в форме калий- и медьсодержащих
Целлюлозоразрушающая активность.
Неосушенная почва целины отличается низкой активностью целлюлозоразрушающих микроорганизмов (табл. 4). Это видно как по слабому их развитию на питательной среде, так и по убыли веса льняной ткани, помещенной в торф. Относительно заметный распад ткани (12.1 %) отмечен только в слое 0-20 см, глубже - в слое 20-40 см - данный процесс характеризуется малодостоверными величинами (1 - ниже 4.3). В слое 40-60 см деятельность целлюлозоразрушителей обнаруживалась только по нингидриновой реакции. Глубже 60 см следы деятельности микрофлоры не выявлялись даже после трех месяцев выдержки ткани в торфе. В то же время развитие аэробной микрофлоры на питательной среде происходило при посеве из всех взятых слоев торфа (0-120 см). Следовательно, целлюлозоразрушающие микроорганизмы содержатся и в нижних горизонтах залежи, но находятся они здесь в неактивном состоянии.
солей) - [18], которые содержатся в нем в минимальных количествах или отсутствуют совсем [19].
В остаточном торфе рекультивируемого участка минерализация целлюлозы происходила значительно более быстрыми темпами, чем в торфе неосушенной залежи (таблица 5). Так, убыль веса ткани в торфе под травами без удобрений с 10 июня по 15 июля в слое 0-20 см более чем в два раза, а в слое 20-40 см более чем в девять раз превысила таковую в соответствующих слоях целинного торфа (таблица 4). Определяемый весовым методом распад ткани наблюдался до глубины 60 см, в нижерасположенных слоях деятельность микрофлоры выявлялась только нингидриновой реакцией. Влияние удобрений на данный процесс с 10 июня по 12 августа отсутствовало, аналогичная закономерность была отмечена и исследованиями 2004 г. [2].
Весьма заметным воздействие удобрений на разложение ткани было с 12 августа по 16 сентября. Возможно, что до указанного срока удобрения опережающе ассимилировались травами, а со второй половины августа, когда активность вегетации
Таблица 4
Активность целлюлозоразрушающих микроорганизмов в торфе целинного участка
Глубина, см Влажность, % Убыль веса ткани, % г Содержание целлюлозоразрушающих микроорганизмов, % обрастания комочков торфа г
0-20 77.8 12.1±2.7 4.4 16.0±3.7 4.3
20-40 77.6 2.4±0.7 3.4 6.0±1.4 4.2
40-60 84.7 + - 6.0±1.2 5.0
60-80 87.6 - - 4.0±0.9 4.4
80-100 87.8 - 4.0±0.8 5.0
100-120 89.9 - 4.0±0.9 4.4
Примечания: 1) при п = 3, на уровне 0.05, 1 = 4.3; 2) «+» - есть нингидриновая реакция, «-» - нингидриновая
реакция отсутствует; 3) полотно выдерживалось в торфе с 10 июня по 16 сентября.
Таблица 5
Динамика минерализации целлюлозы в остаточном торфе рекультивируемого участка
Варианты опыта Глубина, см % разложения льняной ткани по срокам:
С 10 июня по 15 июля t C 15 июля по 12 августа t С 12 августа по 16 сентября t
Злаковые травы без удобрений, ОСТ = 1 м 0-20 28.0±6.3 4.4 29.2±6.7 4.3 8.5±1.9 4.4
20-40 19.3±4.0 4.8 18.0±4.1 4.3 8.1±1.8 4.5
40-60 4.8±1.1 4.3 3.8±0.8 4.2 4.0±0.9 4.4
60-80 + - + - + -
80-100 + - + - + -
Злаковые травы + 60^ ОСТ = 1 м 0-20 25.6±6.0 4.2 26.3±5.8 4.5 36.0±8.4 4.3
20-40 14.2±2.6 5.4 15.5±3.1 5.0 8.3±2.0 4.1
40-60 4.9±1.1 4.4 4.0±0.8 5.0 4.2±0.9 4.6
60-80 + - + - + -
80-100 + - + - + -
Злаковые травы + N120Р120К120, ОСТ=1м 0-20 29.0±6.6 4.3 28.3±6.7 4.2 40.5±9.5 4.2
20-40 18.5±4.2 4.4 16.5±3.8 4.3 8.2±1.8 4.5
40-60 4.7±1.1 4.2 5.0±1.1 4.5 4.3±0.9 4.7
60-80 + - + - + -
80-100 + - + - + -
Злаковые травы без удобрений, ОСТ = 0.5 м 0-20 30.4±7.0 4.3 32.2±7.4 4.3 4.5±1.1 4.1
20-40 20.0±4.7 4.2 30.3±7.0 4.3 4.4±1.1 4.0
Примечания: 1) «+» - нингидриновая реакция; 2) при n = 3, на уровне 0.05, t = 4.3.
растений снизилась, питательные вещества стали использоваться и микрофлорой - это активизировало ее, и минерализация целлюлозы интенсифицировалась. Подтверждением данного предположения может служить тот факт, что в торфе под травами без удобрений (ОСТ = 1 м и ОСТ = 0.5 м) в августе-сентябре процент разложения ткани был незначительным. В слое 40-60 см с июня по август целлюлозоразрушающая активность в торфе всех вариантов была приблизительно одинаковой - вероятно, из-за нивелированности условий обитания микроорганизмов на этих глубинах (гидротермического и питательного режимов).
Несколько выделяется вариант с остаточным слоем торфа 0.5 м - более высокими показателями характеризуемого процесса. В данном варианте торф перемешан с песчаным грунтом, подстилающим БЭС. Как известно, примеси минеральных грунтов улучшают физические свойства торфа и, в частности, улучшают его теплопроводность и аэрацию [20]. По указанной причине, предположительно, утилизация целлюлозы в остаточном слое торфа (0-40 см) происходит более быстрыми темпами, что было отмечено и в исследованиях, проведенных в 2004 г. [2]. Заметнее всего распад клетчатки в торфе этого варианта наблюдался с июня по август. Здесь же происходило и сравнительно резкое снижение скорости утилизации ткани в августе-сентябре - из-за более быстрого охлаждения остаточного слоя торфа.
Таким образом, существенное увеличение темпов минерализации клетчатки в остаточном торфе,
высокая потенциальная активность данного процесса, выявляемая компостированием, позволяют предположить, что рекультивация выработанного участка БЭС «Таган» будет сопровождаться усиленной минерализацией углеродсодержащих соединений торфа.
Выводы
1. В низинной торфяной залежи БЭС «Таган» численность микроорганизмов, ассимилирующих органические и минеральные формы азота, их соотношение определяются рядом факторов: гидротермическими условиями, наличием питательных веществ в виде вносимых NPK и спонтанно присутствующей в залежи N - NH3, распределением последней по торфяному профилю и срокам вегетации растений, конкуренцией или отсутствием таковой со стороны растений при использовании питательных веществ.
2. Результаты определения численности микроорганизмов методами прямого микроскопирования и посева на МПА и КАА имеют противоположный характер, подтверждающий мнение о том, что численность микроорганизмов не всегда отражает их активность.
3. В неосушенной торфяной почве целинного участка аэробная целлюлозоразрушающая микрофлора выявлена по всему исследованному профилю (0-120 см), в то же время относительно заметная деструкция клетчатки, определяемая по убыли веса полотна, зафиксирована только до глубины 40 см, нингидриновая реакция - до глубины 60 см. Следовательно, на глубине от 40 до 120 см целлю-
лозоразрушающие микроорганизмы находятся в динамикой численности микрофлоры, растущей на
малоактивном и неактивном состояниях. МПА и КАА, что свидетельствует о более высокой
4. В остаточной торфяной почве рекультивируе- активности микроорганизмов в указанный период
мого участка минерализация целлюлозы не зависе- (с наилучшими значениями гидротермического ре-
ла от внесенных удобрений в июне-августе и су- жима).
щественно усилилась в августе-сентябре, что, ве- 6. Более высокие показатели биологической ак-
роятно, обусловлено опережающей ассимиляцией тивности (численность микроорганизмов, исполь-
питательных веществ растениями, активно вегети- зующих органические и минеральные формы азо-
рующими летом, и снижением их активности в та, продукция С02, % разложения клетчатки) в ос-
конце лета - начале осени. таточном торфе рекультивируемого участка, по
5. Динамика С02 характеризуется максималь- сравнению с целинной залежью, свидетельствуют
ными значениями в июле-августе и минимальны- об интенсификации в нем процессов деструкции
ми - в июне и сентябре как в торфе целинного, так органических веществ.
и рекультивируемого участков, что согласуется с Поступила в редакцию 26.02.2008
Литература
1. Дырин В.А. Мониторинг микробиологических процессов в рекультивируемом участке болотной экосистемы (БЭС) «Таган» // Лесопользование, экология и охрана лесов: фундаментальные и прикладные аспекты / Мат-лы междунар. науч.-практ. конф. Томск, 2005.
2. Дырин В.А., Красноженов Е.П. Динамика микробиологических процессов в целинном и рекультивируемом участках болотной экосистемы низинного типа // Вестник ТГПУ. Серия: естественные и точные науки. Вып. 6 (57). 2006.
3. Дырин В.А., Красноженов Е.П. Активность микрофлоры в целинной и рекультивируемой торфяно-болотных почвах низинного типа // Вестник ТГПУ. Серия: естественные и точные науки. Вып. 6 (69). 2007.
4. Скрынникова И.Н. Почвенные процессы в окультуренных торфяных почвах. М., 1961.
5. Скоропанов С.Г. Мелиорация торфяников и проблема органического вещества // Изменение торфяных почв под влиянием осушения и использования / Мат-лы науч.-метод. совещ. стран-участниц СЭВ. Минск, 1969.
6. Головко Э.А., Переверзев В.Н. Микробиологические процессы в торфяно-болотных почвах Кольского полуострова при их освоении // Природа и хозяйство Севера. Вып. 2, ч. 2. Апатиты, 1971.
7. Зименко Т.Г. Микробиологические процессы в мелиорированных торфяниках Белоруссии и их направленное регулирование. Минск, 1977.
8. Головченко А.В. Структурно-функциональная организация микробных сообществ торфяных почв // Болота и биосфера / Мат-лы шестой Всероссийской научной школы. Томск: ТГПУ, 2007.
9. Дырин В.А. О биологической активности низинных торфяников Томской области. Дисс...канд. биол. наук. Алма-Ата, 1978.
10. Инишева Л.И. и др. Выработанные торфяные месторождения, их характеристика и функционирование. Томск, 2007.
11. Виноградский С.Н. Микробиология почвы. Проблемы и методы. М., 1952.
12. Аникиев В.В., Лукомская К.А. Руководство к практическим занятиям по микробиологии. М., 1977.
13. Федоров А.И. Методы математической статистики в биологии и опытном деле. Алма-Ата, 1967.
14. Дырин В.А. Культивирование трав на выработанном торфянике и его биологическая активность. Деп. во ВНИИТЭИСХ под № 79 ВС - 86 Деп., 1986.
15. Головкова Д.С., Дырин В.А. Динамика общего количества микроорганизмов в целинном и рекультивируемом участках болотной экосистемы «Таган» / Мат-лы X Всероссийской конференции студентов, аспирантов и молодых ученых «Наука и образование», т. 1, ч. 1. Томск, 2006.
16. Кухаренко О.С., Добровольская Т.Г., Головченко А.В., Матышак Г.В. Бактериальные комплексы торфяных почв в условиях криогенеза // Болота и биосфера / Мат-лы пятой научной школы «Болота и биосфера». Томск, 2006.
17. Наплекова Н.Н. Аэробное разложение целлюлозы микроорганизмами в почвах Западной Сибири. Новосибирск, 1974.
18. Камбалова Н.П., Дырин В.А. Активность процессов трансформации углеродсодержащих соединений в торфе болотной экосистемы «Таган» / Мат-лы X Всероссийской конференции студентов, аспирантов и молодых ученых «Наука и образование». Томск, 2006. Т. 1,
ч. 1.
19. Блинков Г.Н., Быков В.М. О значении меди как микроудобрения на торфяниках // Флора, растительность и растительные ресурсы Забайкалья и сопредельных областей. Чита, 1972. Вып. 3.
20. Леуто И.Э., Бойко А.Т. Многолетние травы на выработанных торфяниках. Минск, 1979.
21. Красильников Н.А. Микроорганизмы почвы и высшие растения. М., 1958.
