CC BY
108
УДК 631.461
А. Б. Бубина
ХАРАКТЕРИСТИКА МИКРОФЛОРЫ ТОРФОВ ЭВТРОФНОГО БОЛОТА
В условиях стационарных исследований изучена численность микроорганизмов различных физиологических групп по всему профилю торфяных залежей эвтрофного болота Таган. Исследовано влияние окислительновосстановительных условий в торфяной залежи на численность микроорганизмов. Установлено, что агролесомелиорация привела к усилению интенсивности микробиологических процессов разрушения органического вещества торфа в аэробном и анаэробном слоях торфяной залежи.
Ключевые слова: Сибирь, эвтрофное болото Таган, микрофлора, динамика численности микроорганизмов, окислительно-восстановительные условия, аэробный слой, анаэробный слой.
Введение
Микробиологические особенности торфяных болот Сибири изучались многими авторами [1-10]. Ими установлена довольно высокая численность микроорганизмов различных физиологических групп микроорганизмов, причем основную массу составляют бактерии, деятельность которых обусловливает протекание и активность основных микробиологических процессов в торфяных болотах Сибири. Исследованиями ряда авторов показано, что среди бактерий преобладают амилолитические, а среди аммонифицирующих микроорганизмов - спороносные формы [2, 3]. Однако многие авторы исследовали преимущественно верхний метровый слой торфяной залежи (ТЗ). Вместе с тем Т. Г. Добровольской с соавт. (1991) показано, что и в глубине ТЗ микроорганизмы осуществляют биохимические процессы преобразования торфа [11].
Несмотря на актуальность и существующий повышенный интерес к микробиологическим исследованиям болот, анализ литературных источников показывает, что в настоящее время данные о динамике численности микрофлоры эвтрофных болот Сибири немногочисленны. Немногочисленны в настоящее время исследования влияния факторов внешней среды на динамику численности микроорганизмов в ТЗ. Вместе с тем подобные исследования позволяют выявить закономерности и особенности функционирования микробоценозов в специфических условиях болотных экосистем и оценить направленность биохимических процессов в ТЗ.
Цель исследований - изучить состав микрофлоры эвтрофного болота Таган и проследить влияние окислительно-восстановительных условий (ОВУ) торфяной залежи на численность физиологических групп микроорганизмов в течение вегетационного периода 2009 г.
Объектом исследования послужила эвтрофная торфяно-болотная экосистема «Таган», расположенная в южно-таежной подзоне Западной Сибири на территории Томской области. Эвтрофное болото Таган располагается в пределах подзоны эвтрофных древесно-травяно-моховых болот, мощность залежи торфа 9.3 м [12]. Болото расположено в древней ложби-
не стока р. Томи, в 0.4 км на северо-запад от с. Тах-тамышева, и подстилающими породами служат пески, супеси и суглинки [13]. Самая высокая юго-западная часть месторождения имеет высотную отметку 127.5 м. Минеральное дно болота неровное, с отдельными западинами и повышениями, общий уклон повторяет уклон местности. Водное питание болота происходит за счет атмосферных осадков и склоновых вод, поступающих с вышележащих водосборов. Основными водоприемниками объекта являются реки Черная и Томь. Растительность в настоящее время переживает эвтрофную фазу развития, о чем свидетельствует современный растительный покров. Лишь на небольшом участке в юго-западной части месторождения отмечена растительность верхового типа.
Вся территория болота занята низинными и верховыми фитоценозами древесно-топяных и топяных групп. Наибольшее распространение здесь получила растительность эвтрофного типа, представленная древесно-осоковым, осоковым, осоково-сфагновым и травяно-кустарничковым фитоценозами. Растительность олиготрофного типа представлена верховыми сосново-пушицевыми фитоценозами. Эвтрофное болото представлено залежью смешанного и низинного типов топяно-лесного (69 %), лесотопяного, многослойного топяного, древесно-осокового, лесо-осо-ково-топяного, многослойного лесотопяного видов и магелланикум залежью. На объекте заложены пункты наблюдений.
Пункт 1. Координаты: 56°21' СШ, 84°47' ВД. Пункт (п.) представляет собой целинный участок. Растительность представлена березой, редкими угнетенными соснами, крапивой, осокой, папоротником. Торфяная залежь имеет мощность около 3 м. В основании залежи лежит заиленный песок черного цвета.
Пункт 2. Расположен на расстоянии 75-100 м от п. 1. Координаты: 56°21' СШ, 84°48' ВД. Пункт 2 представляет собой участок, на котором проведена агролесомелиорация (в 70-х годах). Растительность представлена березой, редкими угнетенными соснами, осокой, крапивой. Вдоль болота проведены борозды глубиной 0.5 м, расстояние между бороздами составляет 2-3-4 м. Торфяная залежь имеет мощность 3 м.
Методы исследований
Для характеристики физико-химических свойств торфа определяли влажность [14], зольность [15], фракционно-групповой состав азота - по Шконде и Королёвой [16]. Ботанический состав и степень разложения торфа определены по [17] в НИИ биологии и биофизики при Томском государственном университете.
В течение вегетационного периода с мая по сентябрь в пунктах наблюдений проводились стационарные наблюдения за УБВ по методике [18] с периодичностью 1 раз в 10 дней. Окислительно-восстановительный потенциал залежи измеряли 1 раз в неделю по слоям через 10 см до глубины 2-3 м стационарно установленными датчиками, изготовленным по методике [19].
Микробиологический анализ включал определение: аммонификаторов - на МПА, микроорганизмов, усваивающих минеральный азот - на КАА [20, 21], аэробных целлюлозолитических микроорганизмов -на среде Гетчинсона-Клейтона [21], денитрификато-ров - на простой среде для денитрификаторов [21]. Анализ осуществляли методом посева по стандартной методике [22].
Результаты исследований
Исследуемые торфа по ботаническому составу относятся в основном к травяной и древесно-травяной группе низинного типа, характеризуются как нормальнозольные и хорошо- и сильноразложившиеся. Степень разложения увеличивается вниз по профилю. Торфяная залежь на п. 1 сложена хорошо разложившимся (Я = 35-55 %) травяным торфом, тогда как на п. 2 преобладает древесно-травяной торф со степенью разложения 35-50 % (табл. 1). Наблюдается увеличение зольности от поверхности к материнской породе. В торфяной залежи п. 1 зольность составляет 8.89-17.24 %, а в ТЗ п. 2 - 5.50-14.08 %. В исследуемых торфах содержание общего азота (К общ) изменяется в пределах 0.7 - 2.33 %. Торф на участках имеет слабокислую реакцию среды.
Динамика численности микроорганизмов изучалась на протяжении всего вегетационного периода. Согласно оценке влагообеспеченности по ГТК, вегетационный период 2009 г. можно характеризовать как достаточно теплый и влажный (ГТК=1.22). Среднесуточная температура воздуха за вегетационный период была равна 20.4 °С при норме 13.4. Причем теплыми были равномерно все летние месяцы. Количество выпавших осадков в мае и июле было выше нормы практически в 1.5 раза, в июне - в пределах нормы, а в августе и сентябре - ниже нормы в 1.31.7 раза. Июль характеризовался наиболее теплой и влажной погодой (табл. 2).
Весной на п. 1 уровень болотных вод (УБВ) находился у поверхности, далее постепенно снижался (табл. 2) и в сентябре опустился до 23 см. На участке с агролесомелиорацией УБВ в течение вегетационного периода изменялся от 23 до 53 см. Окислительные
условия в ТЗ п. 1 на протяжении периода вегетации сохранялись до глубины 20-40 см. На п. 2 практически до 120 см преобладали окислительные условия.
Рассмотрим характеристику микробоценоза в целом по объектам исследования. Так, численность аммонификаторов в ТЗ п. 1 варьировала от 6.9 06 до 4.4-108 КОЕ/г а.с.т. (абсолютно сухого торфа), ами-лолитиков - от 5.9107 до 1.0109К0Е/г а.с.т. В торфяной залежи п. 2 (участок с агролесомелиорацией) численность аммонификаторов изменялась от 5.2-106 до 3.0108 КОЕ/г а.с.т., амилолитиков - от 1.1*10® до 1.1109 КОЕ/г а.с.т. По данным других авторов [5, 6], численность рассматриваемых групп микроорганизмов на один-два порядка меньше установленных в процессе настоящего исследования. Также, например, по данным Л. И. Инишевой и Е. В. Беловой (2004), численность аммонификаторов и амилолити-ков в агроторфяных почвах низинного типа составляла 5 1 06-4.1 107 КОЕ/г а.с.т. и 2 106-4.1 107 КОЕ/г а.с.т. соответственно [23]. Аналогично Д. Г. Звягинцев с соавт. (1991) определяли численность микроорганизмов на глюкозно-пептонно-дрожжевой среде в низинных торфяных почвах, которая составила 7.0 1 05-4.3 1 06 КОЕ/г а.с.т. [24].
В торфяной залежи п. 1 численность денитрификаторов изменялась в пределах от 2.9103 до 1.1105 КОЕ/г а.с.т., в ТЗ п. 2 - от 5.9103 до 5.8105 КОЕ/г а.с.т. Экстремальные значения численности аэробных целлюлозоразрушающих микроорганизмов в ТЗ п. 1 варьировали от 0 до 3.3105 КОЕ/г а.с.т., при среднем показателе 0.7105 КОЕ/г а.с.т. Средняя численность аэробных целлюлозолитиков в ТЗ п. 2 составляла 1.1105 КОЕ/г а.с.т., при экстремальных значениях от 0 до 5.4105 КОЕ/г а.с.т., что на порядок превышает полученные показатели численности этой группы микроорганизмов Е. Н. Жданниковой (1963) - 4 1 031.0104 КОЕ/г а.с.т. (неосушенное низинное болото Томского района) [1].
Таким образом, на основании вышеизложенного можно заключить, что в ТЗ болота Таган процессы аммонификации преобладали над процессами целлю-лозоразрушения. Кроме того, можно заключить, что активность трансформации азотсодержащих веществ в ТЗ под воздействием микрофлоры в настоящее время в эвтрофном болоте Таган достаточно высокая, а согласно шкале, предложенной Д. Г. Згягинцевым, торфа эвтрофного болота Таган можно отнести к «очень богатым» [25].
Далее рассмотрим динамику численности микрофлоры в отдельные месяцы вегетационного периода в разных по ОВУ слоях ТЗ пунктов наблюдений. В торфяной залежи п. 1 окислительные условия преобладали в слое 0-40 см, при этом средняя численность микроорганизмов в аэробном слое составляла: аммонификаторов - 6.6107 КОЕ/г а.с.т., амилолитиков - 2.3 108 КОЕ/г а.с.т., аэробных целлюлозолити-
Т аблица 1
Характеристика общетехнических свойств торфов
Глубина, см Тип торфа И, % А, % pH сол ^общ. ГК/ ФК
Пункт 1
0-25 Травяной 35 11.17 5.79 - -
25-50 Травяной 35 9.41 5.79 1.76 1.23
50-75 Травяно-гипновый 30 11.16 5.58 - -
75-100 Травяной 30 6.63 5.57 - -
100-125 Травяной 30 10.32 5.67 1.98 1.07
125-150 Травяной 35 11.34 5.77 - -
150-175 Древесно-травяной 35 10.48 5.78 - -
175-200 Осоковый 40 12.09 6.02 2.22 1.02
200-225 Древесный 40 10.71 6.08 - -
225-250 Папоротниковый 45 10.27 6.17 - -
250-275 Травяной 40 8.89 6.11 - -
275-300 Древесно-травяной 55 17.24 6.12 - -
Пункт 2
0-25 Древесный 35 14.4 6.21 2.33 2.04
25-50 Травяной 30 12.56 5.96 - -
50-75 Древесно-травяной 35 9.72 5.84 1.95 0.87
75-100 Древесно-травяной 35 5.1 5.7 1.81 0.88
100-125 Древесно-травяной 35 9.99 5.81 2.08 1.18
125-150 Древесно-травяной 45 9.52 6.58 - -
150-175 Древесно-травяной 45 14.08 5.88 - 1.09
175-200 Древесный 50 8.5 5.96 - -
200-225 Г ипново-осоковый 45 9.18 5.95 1.93 1.81
225-250 Г ипново-осоковый 45 11.32 6.03 0.70 0.90
250-275 Г ипново-осоковый 45 52.28 5.98 - -
275-300 Минеральный грунт - 89.62 5.95 - -
Т аблица 2
Погодные условия (ГМС Томск) и уровень болотных вод
Характерис- тики Месяц За вегетационный период
май июнь июль август сентябрь
ГТК по Селянинову
Текущие показатели 1.70 1.07 1.30 0.88 1.16 1.22
Норма 0.80 1.73 1.85 1.59 1.47 1.49
Уровни болотных вод, см
Пункт 1 +5 +7 +2 15 23 -
Пункт 2 23 29 30 53 53 -
ков - 1.2105КОЕ/г а.с.т., денитрификаторов - 1.9104 КОЕ/г а.с.т. (рис. 1, а, б; 2, а, б).
В торфяной залежи п. 2, расположенного на участке с агролесомелиорацией, сформировались особые ОВУ, которые отразились на характере распределения микроорганизмов по профилю ТЗ. Окислительные условия в ТЗ п. 2 преобладали в слое 0-120 см, при этом средняя численность микроорганизмов в аэробной зоне ТЗ п. 2 составляла: аммонификаторов -1.3*10® КОЕ/г а.с.т., амилолитиков - 3.6108 КОЕ/г а.с.т., аэробных целлюлозолитиков - 1.4105 КОЕ/г
а.с.т., денитрификаторов - 1.7105 КОЕ/г а.с.т. (рис.
3, а, б; 4, а, б).
За вегетационный период УБВ в ТЗ п. 1 и 2 понизились на 28 и 30 см соответственно. При этом численность аммонификаторов в аэробном слое ТЗ п. 1 увеличилась почти в 2 раза, тогда как в ТЗ п. 2, напротив, уменьшилась (в 1.4 раза). Численность ами-лолитиков увеличилась в ТЗ обоих пунктов (в 4.5 и 4 раза соответственно). Вместе с тем в июне небольшое повышение УБВ вызвало почти двукратное увеличение численности денитрификаторов и значительное уменьшение численности аэробных целлюлозолитиков (в 20 раз) (рис. 2, б). Последующее снижение УБВ в сентябре способствовало повышению численности аэробных целлюлозолитиков; кроме того,
- Глубина, см
Глубина, см
_4_ май июнь июль — август
июнь июль — август —- сентябрь
Рис. 1. Динамика численности микроорганизмов в ТЗ п. 1: а - аммонификаторы; б - амилолитики
сентябрь
Глубина, см июнь июль — август
сентябрь
Глубина, см
-9- май -и- июнь ‘■»■1 июль —~ август —*■ сентябрь Рис. 2. Динамика численности микроорганизмов в ТЗ п. 1: а - аэробные целлюлозолитики; б - денитрификаторы
этому благоприятствовало поступление свежих растительных остатков [26]. В этот период также увеличилась численность денитрификаторов (в 21.5 раза).
Анализируя динамику численности микроорганизмов в ТЗ п. 2, особо следует выделить июнь, когда на фоне понижения УБВ (на 6 см) наблюдалось наибольшее увеличение численности как аммонификаторов, так и амилолитиков в аэробном слое ТЗ п. 1 (в 2-3 раза) (рис. 3, а, б). Дальнейшее понижение УБВ в июле сопровождалось увеличением до максимальных показателей численности денитрификаторов и
аэробных целлюлозолитиков (рис. 4, а, б). Полученные результаты подтверждаются данными Т. Г. Зименко (1977), которая установила, что в верхних слоях (050 см) низинных торфяно-болотных почв амилолити-ков содержалось 1.5-6.2106 КОЕ/г а.с.т., а аммонификаторов - 1.0 1 06-1.6 1 07 КОЕ/г а.с.т., т. е. меньше в 1.5-2.5 раза [26].
По результатам исследований установлено, что в течение вегетационного периода численность аммо-нификаторов и амилолитиков в анаэробном слое ТЗ п. 1 изменялась циклически: пики численности на-
<
с
май -и- июнь
Глубина, см июль —■*- август —•- сентябрь
Глубина, см май июнь июль — август
сентябрь
Рис. 3. Динамика численности микроорганизмов в ТЗ п. 2: а, б - см. подпись к рис. 1
май июнь
Глубина, см ■* июль — август
сентябрь
с
и
т
Глубина, см • май июнь июль — август
сентябрь
Рис. 4. Динамика численности микроорганизмов в ТЗ п. 2: а, б - см. подпись к рис. 2
блюдались в июне и августе. Динамика численности аммонификаторов и амилолитиков в ТЗ п. 2 имела одинаковый характер и в аэробном, и в анаэробном слое, поскольку максимумы их численности отмечались в июне и сентябре соответственно.
В анаэробном слое ТЗ п. 1 в период с мая по август численность аммонификаторов увеличилась в 2.5 раза, а амилолитиков - в 4.6 раза. В торфяной залежи п. 2 содержание аммонификаторов осталось на прежнем уровне, тогда как численность амилолитиков увеличилась в 1.6 раза. Следовательно, в анаэробных условиях минерализационные процессы в ТЗ п. 1 и 2 преобладали над аммонификацией примерно в равной степени. При этом численность денитрифи-каторов и аэробных целлюлозолитиков в анаэробном слое ТЗ п. 1 увеличилась в 1.3 и 1.8 раза соответственно. В торфяной залежи п. 2 возросла численность денитрификаторов (2.8 раза) и уменьшилась численность аэробных целлюлозолитиков (3.7 раза).
В конце вегетационного периода в анаэробном слое ТЗ п. 1 наблюдалось значительное уменьшение численности аммонифицирующих и амилолитических микроорганизмов. Однако в ТЗ п. 2 на фоне снижения интенсивности денитрификации и целлюлозораз-рушения усилился процесс минерализации органического вещества, что подтверждается увеличением коэффициента минерализации (с 1.2 в мае до 4.0 в сентябре).
На основании вышеприведенных результатов исследований можно заключить, что анаэробный слой ТЗ п. 1 характеризовался высокими показателями численности как аммонификаторов, так и амилоли-тиков. Причем средняя численность аммонификаторов в данном слое превышала их численность в аэробном слое в 2 раза, а амилолитиков - только в 1.4 раза, денитрификаторов - в 1.2 раза. Это подтверждается также проведенными исследованиями Т. Г. Добровольской с соавт. (1991), которыми была установлена высокая численность микроорганизмов в нижних слоях ТЗ, иногда даже превышающая таковую в верхних [11]. Данный факт, возможно, свиде-
тельствует о развитии факультативно-анаэробных форм микроорганизмов, что подтверждается исследованиями И. Д. Гродницкой и Н. Д. Сорокина (2004), а также Д. Г. Звягинцевым с соавт. (1991), установившими, что среди аммонификаторов помимо аэробных форм, высеваемых на пептонной среде, встречаются и факультативно-анаэробные [27, 24].
Анализ численности микроорганизмов в контрастных по ОВУ зонах ТЗ п. 2 выявил ряд особенностей: средняя численность амилолитиков была одинакова в обоих слоях, а содержание аммонификаторов было больше в анаэробном слое (в 1.6 раза). При этом в среднем коэффициенты минерализации в анаэробном слое ТЗ обоих пунктов были в 1.3 раза меньше, чем в аэробном, что свидетельствует о более низкой степени активности процессов минерализации органического вещества торфа в анаэробных условиях.
Общей закономерностью для ТЗ двух пунктов являлось превышение численности аэробных целлюло-золитиков в слое с аэробными условиями (в среднем в 3 раза). Снижение УБВ на протяжении всего вегетационного периода способствовало активному протеканию процесса минерализации органического вещества в аэробном слое, что подтверждается увеличением коэффициента минерализации (с 1.3 до 5.9 для ТЗ п. 2 и с 1.1 в мае до 7.1 в августе для ТЗ п. 1).
Таким образом, сравнение численности микроорганизмов в ТЗ двух пунктов наблюдений, имеющих сходный генезис, но различающихся по условиям аэрации, показало следующее. В торфяной залежи п. 2 хорошая аэрация, снижение УБВ на глубину 53 см и преобладание окислительных условий способствовали поддержанию численности аэробных целлюлозо-литиков на более высоком уровне по сравнению с ТЗ п. 1, поскольку, судя по средним показателям, их численность в аэробном слое в ТЗ п. 2 превышала в
1.2 раза, в анаэробном - в 1.4 раза. Численность ам-монификаторов и амилолитиков в слоях с аэробными и анаэробными условиями была также выше в ТЗ п. 2 (в 1.2-2 раза). Кроме того, численность денитрификаторов была значительно выше в ТЗ п. 2 по срав-
нению с п. 1 (в 8.9 и 7.6 раза в аэробном и анаэроб- ленность аммонификаторов и амилолитиков, а также
ном слоях соответственно). Полученные результаты аммонификаторов в ТЗ п. 2 изменялась циклически,
свидетельствуют об усилении в обоих слоях ТЗ п. 2 уменьшаясь к концу вегетационного периода. При
процессов разложения органического вещества. Сле- этом ТЗ п. 2 численность денитрификаторов и аэроб-
довательно, агролесомелиоративные работы оказали ных целлюлозолитиков постепенно снижалась, чис-
влияние на направленность микробиологических про- ленность амилолитиков, напротив, увеличивалась.
цессов, увеличивая их интенсивность, что подтверж- 4. Минерализационные процессы преобладали над
дается многими исследователями [28, 29]. аммонификацией в обоих слоях ТЗ двух пунктов на-
Выводы блюдений, в большей степени они были выражены в
1. Микробиологический анализ выявил высокую ТЗ п. 1.
численность микроорганизмов различных физиоло- 5. Агролесомелиорация способствовала созданию
гических групп по всему профилю исследуемых тор- благоприятных условий для развития микроорганиз-
фяных залежей обоих пунктов наблюдений. мов, в связи с чем в аэробном слое усилились про-
3. Улучшение водно-воздушного режима в тече- цессы превращения минерального азота, разрушения
ние вегетационного периода в целом способствовало целлюлозы, а также и денитрификационные процес-
увеличению численности всех исследуемых групп сы, приводящие к потере азота.
микроорганизмов в аэробном слое ТЗ двух пунктов
наблюдений, кроме аммонификаторов в ТЗ п. 2, чис- Работа выполнена при финансовой поддержке
ленность которых изменялась циклически и умень- Федерального агентства по науке и инновациям
шилась в сентябре. В анаэробном слое в ТЗ п. 1 чис- (Госконтракт № 02.740.11.0325).
Список литературы
1. Жданникова Е. Н. Микробиологическая характеристика торфяно-болотных почв Томской области // Заболоченные леса и болота Сибири. М.: Изд-во АН СССР, 1963. С. 170-182.
2. Загуральская Л. М. Микрофлора низинных болот Томской области // Кристаллоносные микроорганизмы и перспективы их использования в лесном хозяйстве. М.: Наука, 1967. С. 93-101.
3. Крапивина Л. А. Микрофлора торфяно-болотных почв южно-таежной подзоны Западной Сибири: автореф. дис. ... канд. биол. наук. Красноярск, 1970. 32 с.
4. Клевенская И. Л. и др. Микрофлора почв Западной Сибири. Новосибирск: Наука, 1970. 216 с.
5. Дырин В. А., Блинков Г. Н. О биологической активности низинного торфа // Вопросы биологии и агрономии. Томск. 1976. С. 3-25.
6. Дырин В. А. О биологической активности низинных торфяников Томской области: автореф. дис. ... канд. биол. наук. Алма-Ата, 1978. 23 с.
7. Инишева Л. И., Славнина Т. П. Биологическая активность почв Томской области. Томск: Изд-во ТГУ, 1987. 216 с.
8. Дырин В. А., Красноженов Е. П. Активность микрофлоры в целинной и рекультивируемой торфяно-болотных почвах низинного типа // Вестн. Томского гос. пед. ун-та. 2007. № 6. С. 33-38.
9. Головченко А. В., Санникова Ю. В., Добровольская Т. Г., Звягинцев Д. Г. Сапротрофный бактериальный комплекс верховых торфяников Западной Сибири // Микробиология. 2005. № 4. С. 545-551.
10. Инишева Л. И., Головченко А. В. Характеристика микробоценоза в торфяных залежах ландшафтного профиля олиготрофного торфоге-неза // Сибирский экологический журнал. 2007. № 3. С. 363-373.
11. Добровольская Т. Г., Головченко А. В., Смагин М. В., Звягинцев Д. Г. Микробный пул в торфяных почвах // Почвоведение. 1991. № 7. С. 69-77.
12. Инишева Л. И., Аристархова В. Е., Порохина Е. В., Боровкова А. Ф. Выработанные торфяные месторождения. Их характеристики и функционирование. Томск: Изд-во ТГПУ, 2007. 225 с.
13. Геологическое доизучение площади листа 0-45-ХХХІ масштаба 1:200 000 (междуречная площадь). Отчет. Ответственный исполнитель Г. М. Татьянин. Томск: ТГУ, 2005.
14. ГОСТ 11305-85 Торф. Методы определения влаги.
15. ГОСТ 10538-87 Топливо твердое. Методы определения химического состава золы.
16. Базин Е. Т. и др. Технический анализ торфа. М.: Недра, 1992. 31 с.
17. ГОСТ 28245-89 Торф. Методы определения ботанического состава и степени разложения.
18. Наставления гидрометрическим станциям и постам. Л.: Гидромет. изд-во, 1987.
19. Инишева Л. И. и др. Определение температуры почв и торфов терморезисторами ММТ-4. Томск, 1975. а № 36-75.
20. Практикум по микробиологии: учеб. пос. для студ. высш. учебных заведений / под ред. А. И. Нетрусова. М.: Издат. центр «Академия», 2005. 608 с.
21. Методы почвенной микробиологии / под ред. проф. Д. Г. Звягинцева. М.: МГУ, 1980. 223 с.
22. Аникиев В. В., Лукомская К. А. Руководство к практическим занятиям по микробиологии. М.: Просвещение, 1983. 128 с.
23. Инишева Л. И., Белова Е. В. // Агрохимия. 2004. № 4. С. 22-28.
24. Звягинцев Д. Г., Добровольская Т. Г., Головченко А. В. и др. Структура сапротрофного комплекса микроорганизмов в торфяниках // Микробиология. 1991. № 6. С. 155-164.
25. Звягинцев Д. Г. Почва и микроорганизмы. М.: МГУ, 1987. 255 с.
26. Зименко Т. Г. Микробиологические процессы в мелиорированных торфяниках Белоруссии и их направленное регулирование. Минск: Наука и техника, 1977. 208 с.
27. Гродницкая И. Д., Сорокин Н. Д. Почвенно-микробиологический мониторинг лесоболотных экосистем Западной Сибири // Почвоведение. 2004. № 8. С. 945-951.
28. Вавуло Ô. П. Микрофлора основных типов почв БССР и их плодородие. Минск: Изд-во «Ураджай», 1972. 232 с.
29. Козловская Л. С., Загуральская Л. М., Германова Н. И. и др. Изменение биологической активности торфяных почв под воздействием мелиораций. Л.: Наука, 1982. 164 с.
Бубина А. Б., кандидат биологических наук, доцент.
Томский государственный педагогический университет.
Ул. Киевская, 60, г. Томск, Томская область, Россия, 634061.
E-mail: [email protected]
Материал поступил в редакцию 11.02.2010
A. B. Bubina
CHARACTERISTIC OF MICROFLORA OF EUTROPHIC MIRES
As a result of long-term investigations established the high population density of microorganisms of different physiological groups in the whole profile of studied peat deposits of eutrophic mire Tagan. Investigated the influence of redox conditions in the peat deposits on the population density of microorganisms. Agroforestry reclamation led to increase the intensity of microbiological processes of organic matter’ decomposition of peat in the aerobic and anaerobic layers of the peat deposits.
Key words: Siberia, eutrophic mire Tagan, microflora, dynamics of microorganisms population, redox condition, aerobic layer, anaerobic layer.
Tomsk State Pedagogical University.
Ul. Kievskaya, 60, Tomsk, Tomskaya oblast, Russia, 634061.
E-mail: [email protected]
