Динамика аллелей ЕАВ-локуса групп крови в стаде черно-пестрого крупного рогатого скота Текст научной статьи по специальности «Животноводство и молочное дело»

УДК 636.082ДВ

ДИНАМИКА АЛЛЕЛЕЙ ЕАВ-ЛОКУСА ГРУПП КРОВИ В СТАДЕ ЧЕРНО-ПЕСТРОГО КРУПНОГО РОГАТОГО СКОТА

Е.Б. ШУКЮРОВА, кандидат биологических наук, зав. отделом (e-mail: [email protected])

Дальневосточный научно-исследовательский институт сельского хозяйства, п. Восточный-1, Хабаровский край, 680521, Российская Федерация

Резюме. Контроль генетической ситуации в стаде чёрно-пёстрого крупного рогатого скота сельхозпредприятия «Восточное» Хабаровского края по ЕАВ-локусу групп крови с 1984 по 2003гг. выявил обеднение генофонда. За период исследования у2862животных обнаружено 46 аллелей ЕАВ-локуса. Общее число аллелей, участвующих в формировании его генотипов сократилось с 40 у особей 1984-1985 гг. рождения до 25 у животных 2002-2003 гг. рождения, степень гомозиготности увеличилась с 5,5до 13,1, число эффективных аллелей уменьшилось с 17 до 8, соответственно. Незначительное пополнение аллелофонда происходило благодаря завозускота. Так, у особей 1989-1990гг. рождения появились ЕАВ-аллели P2Q, E2, E3G0G". За весь период исследований использовали семя 33 быков-производителей, которые пополнили стадо только 21 аллелью. Использовали семя 17 быков-носителей G2Y2E2Q и 12 носителей I(I2) аллелей, что позволило удерживать частоту встречаемости их встаде на высоком уровне - до 0,3079 (аллельG2Y!E2Q ) и0,2188(аллельI(I2)). У животных2002-2003гг. рожденияв 2енотипахисчезло большое число такихредко встречающихся аллелей, какБ,р,£20, G3O)T), I^^Q, I/, Oyp'O, O1Y:P'G", 01Y2GG, PJ', QQ , Y2D,G70, YJD'GI'Q', Y£J'Cf, YJG'G', Y2Q, D'GIQ', E3G0G". Сокращение широты генетической изменчивости отрицательно сказалось на жизнеспособности и продуктивности стада. Средний срок продуктивного использования коров снизился с 3,6 отёлов в 1986г. до 2,1 в2001 г., продуктивность - с5800до4500кг. Для устранения негативных процессов необходимо использовать такой генофонд производителей, который сможет компенсировать элиминацию аллелей в маточном стаде.

Ключевые слова: чёрно-пёстрый крупный рогатый скот, группы крови, ЕАВ-локус, аллели, динамика во времени. Для цитирования: Шукюрова Е.Б. Динамика аллелей ЕАВ-локуса групп крови в стаде черно-пестрого крупного рогатого скота//Достижения науки и техники АПК. 2016. Т. 30. №11. С. 97-99.

Оценка изменения генетической ситуации в породе или группе животных - необходимый компонент селекционной работы. Она позволяет контролировать направленность происходящих изменений и своевременно принимать меры по устранению негативных тенденций.

Главное и обязательное условие результативной селекции животных - наличие в популяции индивидуальной и групповой генетической изменчивости. И чем она выше, тем больше предпосылок для успешной селекции [1, 2, 3].

Однако проводимый специалистами многоплановый и объективный анализ свидетельствует о том, что в последние годы в популяциях крупного рогатого скота в мировом и отечественном животноводстве быстрыми темпами происходит сокращение внутривидового генетического разнообразия [4, 5]. Необходимый компонент селекционной работы с породой или стадом - мониторинг генетической ситуации, позволяющий определить эффективность племенной работы, контролировать направленность происходящих изменений и своевременно принимать меры по устранению негативных тенденций. Для анализа генетических процессов используют различные маркеры, в том числе группы крови животных. Иммуногенетические особенности крови, обнаруженные в раннем возрасте, сохраняются на протяжении всей жизни без изменения. Генетически обусловленное сочетание антигенов у каждого животного строго индивидуально (за исключением однояйцовых близнецов). Наследование антигенов эритроцитов крови идёт по

кодоминантному типу, при котором все генетические особенности животных проявляются в фенотипе [6].

В Хабаровском крае чёрно-пёстрый крупный рогатый скот начали разводить с 1935 г., когда в качестве плановой была утверждена голландская порода. В 1937 г. доля голландского скота в крае превышала 12 %. В 1970 г. было принято решение о расширении ареала чёрно-пёстрого скота через поглотительное скрещивание симментальской и холмогорской пород, чьё влияние на изучаемую породу заметно в пригородных сельхозпредприятиях Хабаровска. По типу телосложения чёрно-пёстрый скот Дальнего Востока неоднороден. По сравнению с представителями голландской породы, он более высоконогий, узкотелый и беднокостный. Большое влияние на экстерьер чёрно-пёстрого скота Дальнего Востока оказали производители линий Аннас Адема 30587, Хильтес Адема 37910, Рикуса и др. Часто встречаются животные с признаками недоразвития, приподнятым задом или тонким костяком, а также с различными пороками ног, что связано с несбалансированностью рационов и наличием в крае заболоченных пастбищ [7].

Цель исследования - изучить изменение аллелофонда ЕАВ-локуса групп крови при разведении чёрно-пёстрого крупного рогатого скота в сельхозпредприятии «Восточное» для использования полученных данных в селекционно-племенной работе.

Условия, материалы и методы. Объект исследования - чёрно-пёстрый крупный рогатый скот. Работу проводили в сельхозпредприятии «Восточное» Хабаровского края с 1991 по 2005 гг. на животных с 1984-1985 по 2002-2003 гг. рождения. Группы крови определяли общепринятым методом [8] в лаборатории иммуногенетической экспертизы ФГБНУ «ДВНИИСХ» с использованием 49 тест-сывороток. Анализировали ЕАВ-локус групп крови, отличающийся большим разнообразием аллелей и информативностью. Аллели устанавливали методом семейно-генетического анализа [8]. Всего изучено 2862животных, которых разбили на 10 групп в зависимости от года рождения.

Частоту аллелей ^) ЕАВ-локуса рассчитывали прямым подсчётом в генотипах по формуле [9]:

q = Р/п, (1)

где Р - число конкретной аллели в исследованной группе животных, п-общее число аллелей ЕАВ-локуса в этой популяции.

Гомозиготность по ЕАВ-локусу определяли через коэффициент гомозиготности по формуле Робертсона (1956) [9]:

Са = + q22...+ qn2)100, (2)

где Са - коэффициент гомозиготности в ЕАВ-локусе, q - частота аллели.

Число эффективных аллелей вычисляли по формуле

[9]:

№ = 1/Са, (3)

где № - число эффективных аллелей, Са - коэффициент гомозиготности.

Результаты и обсуждение. В сельхозпредприятии «Восточное» определение групп крови проводили ежегодно, что позволило получить подробную картину динамики генетических процессов в стаде хозяйства. За период иммуногенетических исследований с1984 по 2003 гг. было выявлено 46 аллелей ЕАВ-локуса (см. табл.).

С высокой частотой в стаде встречались аллели В2С12У20', О,!,, ОУ2Е';Д, ЦУ, Е'3 О", I', Ь, 01(02) - от0,0395 (аллель01(02)) до 0,2096 (аллель типичные для чёрно-пёстрого

скота из разных регионов России [10]. Отмечено большое число редких аллелей: В202Е'20', й301Т1, 12Е21ЧЗ', у, О^р'О', 01Y2D'G", 01Y2G'G", Р2!', QQ',Y2D'GT0',Y2D'GrQ',Y2E'2ГQ',Y2G'G", Y2Q', D'G'I'Q', E'3G'0'G", суммарная частота которых составила 0,0328. В том числе нехарактерные для изучаемой породы G301T1, QQ',Y2D'G'I'Q', D'G'I'Q', которые встречаются ухолмо-горского и симментальского скота [10].

Анализ динамики ЕАВ-аллелей показал, что в стаде произошли генетические изменения. Скот, рождённый с 1984 по 1987 гг. обладал большим генетическим разнообразием: уровень гомозиготности составлял 5,5-8 %, число эффектив-

ных аллелей - 13-17, число участвующих в формировании генотипов аллелей - 40-43. У животных, рождённых с 1988 по 2003 гг. наблюдали увеличение уровня гомозиготности до 13,1 % и уменьшение числа эффективных аллелей до 8. У скота 2002-2003 гг. рождения в формировании генотипов участвовало всего 25 ЕАВ-аллелей, среди которых отсутствовали В^Е'Р', G301T1, 12Е2Ю', у, 0;ф'0', 01Y2D'G", 01Y2G'G", Р2!', QQ',Y2D 'СЗТО', Y2DGTQ',Y2E2ГQ',Y2G 'G", Y2Q', D'GrQ', E3G'0'G". Эти аллели элиминировали из стада, поскольку на протяжении 15 лет в сельхозпредприятии не использовали быков их носителей, которые не соответствовали принятой в хозяйстве селекционной программе.

В результате завоза в сельхозпредприятие скота из других регионов России у животных, рождённых в 1989

Таблица. Динамика ЕАВ-аллелей групп крови чёрно-пёстрого крупного рогатого скота в сельхозпредприятии «Восточное» Хабаровского края.

Аллели ЕАВ-

локуса групп крови

по стаду (п=2862)

19841985 гг. (п=144)

19861987 гг. (п=210)

19881989 гг. (п=289)

Частота встречаемости

19901991 гг. (п=241)

19921993 гг. (п=286)

1994

1995 гг.

(п=361)

Щ-

19961997 гг. (п= 437)

19981999 гг. (п=393)

20002001 гг. (п=333)

20022003 гг. (п=173)

В^2У20' В^Е'р'

В201 в^Р'С^

G2Y2D'

G2Y2E'2Q' GдO1T1

'Л)11

Ш^Е'^' 12Е21^'

Одо,)

O1Y2D'O'

ОТ^" О/2К' О'

Р^

&1'

QQ' Y2

Y2D'E'2O'

Y2D'GTO'

Y2D'G'I'Q'

^ЕЧ^'

Y2G'Y'G"

Y2G'G"

Y2Q'

Y2Y'

Е'2

E'2D'G'O' Е'ЛЗ'О^" Е^"

Е'ЗО'

G'зG" |'

Q' Ь

Число выявленных аллелей Коэффициент гомозиготности, Са, %

Число эффективных аллелей, N

0,0409 0,0021 0,0161 0,0269 0,0129 0,0321 0,0080 0,0517 0,0070 0,0262 0,2096 0,0031 0,1716 0,0063 0,0014 0,0017 0,0395 0,0017 0,0017 0,0041 0,0217 0,0059 0,0045 0,0021 0,0119 0,0010 0,0283 0,0119 0,0042 0,0024 0,0017 0,0059 0,0010 0,0014 0,0066 0,0021 0,0066 0,0140 0,0011 0,0140 0,0056 0,0573 0,0073 0,0454 0,0210 0,0500

46

9,3 11

0,0347 0,0208 0,0069 0,0208 0,0208 0,0486 0,0139 0,0139 0,0139 0,0139 0,0903 0,0139 0,1528 0

0,0069 0,0069 0,0417 0,0069 0,0139 0

0,0347 0,0069 0

0,0069 0,0208 0,0069 0,0208 0,0347 0,0139 0,0069 0,0069 0,0139 0,0069 0,0139 0,0347 0,0069 0 0 0

0,0208 0,0139 0,0625 0,0139 0,0417 0,0139 0,0556

40

5,5 17

0,0390 0,0049 0,0049 0,0098 0,0195 0,0439 0,0049 0,0146 0,0098 0,0146 0,1171 0,0098 0,2098 0,0098 0,0049 0,0049 0,0585 0,0049 0,0049 0,0146 0,0244 0,0049 0

0,0049 0,0098 0,0049 0,0098 0,0341 0,0049 0,0098 0,0049 0,0098 0,0049 0,0049 0,0146 0,0049 0

0,0293 0

0,0098 0,0049 0,0683 0,0049 0,0390 0,0341 0,0537

43

8,0 13

0,0623 0

0,0069 0,0208 0,0138 0,0554 0,0104 0,0208 0,0069 0,0173 0,2111 0,0069 0,1972 0,0035 0,0069 0

0,0208 0,0035 0,0035 0,0104 0,0173 0,0138 0

0,0035 0,0208 0,0035 0,0035 0,0104 0,0035 0,0035 0,0069 0,0035 0,0035 0,0035 0,0173 0,0035 0

0,0311 0

0,0138 0,0035 0,0346 0,0035 0,0450 0,0104 0,0623

41

10,3 10

0,0166 0,0041 0,0124 0,0539 0,0207 0,0498 0,0083 0,0498 0,0083 0,0207 0,2199 0,0041 0,1743 0,0083 0

0,0041 0,0415 0,0041 0

0,0041 0,0124 0,0166 0,0083 0,0041 0,0124 0

0,0041 0,0124 0,0041 0,0041 0,0041 0,0083 0 0

0,0041 0,0041 0,0041 0,0124 0

0,0373 0

0,0290 0,0041 0,0332 0,0207 0,0539

39

9,8 10

0,0350 0

0,0070 0,0385 0,0280 0,0315 0,0175 0,0420 0,0105 0,0105 0,1608 0,0035 0,1818 0,0035 0 0

0,0559 0 0

0,0035 0,0105 0,0070 0,0070 0,0035 0,0105 0

0,0070 0,0035 0,0035 0,0035 0

0,0105 0 0

0,0035 0,0035 0,0105 0,0175 0,0035 0,0105 0,0070 0,0594 0,0035 0,1014 0,0140 0,0699

37

8,9 11

0,0637 0

0,0166 0,0222 0,0083 0,0388 0,0055 0,0582 0,0083 0,0166 0,1524 0

0,2188 0,0055 0

0,0028 0,0332 0 0

0,0083 0,0083 0,0055 0,0083 0,0028 0,0083 0

0,0139 0,0055 0,0028 0 0

0,0055 0 0

0,0028 0,0028 0,0111 0,0139 0,0028 0,0139 0,0028 0,0914 0,0083 0,0526 0,0194 0,0581

36

9,8 10

0,0366 0,0023 0,0366 0,0389 0,0092 0,0206 0,0137 0,0320 0,0023 0,0046 0,1899 0,0023 0,1968 0,0114 0

0,0023 0,0412 0,0023 0,0023 0,0023 0,0114 0,0023 0,0046 0

0,0137 0

0,0343 0,0160 0,0046 0 0

0,0069 0 0

0,0023 0

0,0046 0,0114 0,0023 0,0114 0,0023 0,0801 0,0092 0,0481 0,0297 0,0572

38

9,8 10

0,0407 0

0,0204 0,0280 0,0153 0,0076 0,0051 0,0509 0,0051 0,0280 0,3079 0

0,1298 0,0076 0 0

0,0305 0 0 0

0,0127 0,0051 0,0051 0

0,0127 0

0,0636 0,0102 0,0051 0,0025 0

0,0025 0 0

0,0051 0

0,0051 0,0076 0

0,0127 0,0102 0,0585 0,0076 0,0433 0,0178 0,0356

32

13,1 8

0,0270 0

0,0060 0,0120 0

0,0270 0

0,1171 0,0060 0,0931 0,2853 0

0,1171 0,0030 0 0

0,0390 0 0 0

0,0511 0

0,0030 0

0,0060 0

0,0570 0,0030 0,0030 0 0

0,0030 0 0 0 0

0,0150 0,0060 0

0,0090 0,0090 0,0210 0,0060 0,0240 0,0300 0,0210

27

0,0462 0

0,0289 0,0116 0

0,0231 0

0,1098 0,0058 0,0405 0,2832 0

0,1156 0,0058 0 0

0,0462 0 0 0

0,0636 0

0,0058 0

0,0058 0

0,0462 0,0058 0 0 0 0 0 0 0 0

0,0116 0,0116 0

0,0058 0,0058 0,0520 0,0173 0,0058 0,0116 0,0347

25

12,9 12,4 88

и 1990 гг., аллелофонд пополнился аллелями - P2Q, E'2 за пятнадцатилетний период разведения чёрно-пёстрого

и E'3G'0'G''. Частота их встречаемости была низкой, а крупного рогатого скота произошло обеднение генофон-

аллель E '3G 'O 'G '' у особей, рождённых в 1998-1999 гг. да стада сельхозпредприятия «Восточное», сокращение

и позже уже не отмечали. общего числа аллелей, участвующих в формировании

При изучении генотипов ЕАВ-локуса быков- генотипов ЕАВ-локуса, с 40 до 25 (животные 1984-1985 гг.

производителей установлено, что с 1984 по 2003 гг. и 2002-2003 гг. рождения, соответственно), увеличение

в сельхозпредприятии использовали семя 33 быков- степени гомозиготности с 5,5 до 13,1, уменьшение числа

производителей, принадлежавших ОАО «Хабаровское» по эффективных аллелей с 17 до 8. Использование большого

племенной работе. Из них17 были носителями ЕАВ-аллели числа быков-носителей G2Y2E'2Q' привело к увеличению

G2Y2E'2Q ' и 12 - носителями I1(I2), поэтому частота встречае- рождения животных с этой аллелью в 1998-1999 гг. в 3,4

мости этих аллелей в стаде на протяжении всего времени раза, по сравнению с 1984-1985 гг. У особей 2002-2003 гг.

оставалась высокой - 0,0903-0,3079 и 0,1156-0,2188, со- рождения в генотипах исчезло большое число редко встре-

ответственно. Причем прослеживалась тенденция увели- чающихся аллелей. За период с 1984 по 2003 гг. быки при-

чения носителей G2Y2E'2Q ' - в 1998-1999 гг. животных с этой внесли в стадо аллели B2G2Y2O ', B2I1, B2O1, B2Y2E'3G 'P 'Q 'G '',

аллелью родилось в 3,4 раза больше, чем в 1984-1985 гг. G2I1, G2O1, G2Y2D', G2Y2E'2Q', I1(I2), I1O2(3E'2Q', O1(O2), OJ '2K'O',

Высокая частота встречаемости аллелей B2G2Y2O ', G2I1, E'3G", Y2, E'3D 'G'O ', E'3G 'G'', E'3O ', E'3G '', G', I', Q ' и b, что привело к

I ', O1(O2), b также связана с использованием производителей снижению генетической изменчивости. Продуктивность

их носителей. Среди других ЕАВ-аллелей, встречавшихся у стада с 1986 по 2001 г. снизилась на 1300 кг. быков были B2I1, B2O1, B2Y2E3G'P'Q 'G'', G2O1, G2Y2D', I1O2QE'2Q ', Для устранения отмеченных негативных процессов

O1J '2K'O ', Y2, E'3D'G'O ', E'3G'G", E'3O', G' и Q '. За весь изученный необходимо переходить на более совершенные методы

период в генотипах производителей они встречались не отбора и подбора. Использовать такой генофонд про-

более двух раз. Таким образом, с 1984 по 2003 гг. стадо изводителей, который сможет компенсировать эли-

пополнилось только 21 аллелью, что привело куменьшению минацию аллелей в маточном стаде. При этом нужно

числа эффективных аллелей и увеличению гомозиготности. учитывать сведения об аллелофонде по группам крови

Сокращение генетической изменчивости отрицательно стада и подбирать матерям быков с конкретными груп-

сказалось на сроках хозяйственного использования и про- пами крови. Увеличение генетической изменчивости

дуктивности животных. По результатам бонитировки ОАО животных расширяет возможности для совершенство-

«Хабаровское» по племенной работе с 1986 г. по 2001 г. вания стада по молочной продуктивности. средний срокпродуктивного использования коров снизился Аллели ЕАВ-локуса групп крови можно использовать

с 3,6 до 2,1 отёлов, продуктивность - с 5800 до 4500 кг. при изучении динамики генофонда во времени для

Выводы. Таким образом, изучив динамику аллелей выявления генетического разнообразия в отдельно

ЕАВ-локуса групп крови во времени, мы установили, что взятом стаде и выбора методов племенной работы.

Литература.

1. КольцовД.Н., Багиров В.А., Романов Ю.Д. Результаты практического использования генетических маркеров групп крови при изучении воспроизводительной способности крупного рогатого скота //Достижения науки и техники АПК. 2014. № 1. С. 54-57.

2. Эффективность мониторинга групп крови на этапах селекции сычевской породы крупного рогатого скота в Смоленской области/ Д.Н. Кольцов, М.Е. Гонтов, В.А. Багиров, В.И. Листратенкова, Н.С. Петкевич, В.К. Чернушенко //Достижения науки и техники АПК. 2015. Т. 29. № 9. С. 44-46.

3. Применение разработанной системы использования групп крови на этапах селекции бурого швицкого скота в Смоленской области/М.Е. Гонтов, Д.Н. Кольцов, В.А. Багиров, В.И. Листратенкова, Н.С. Петкевич, В.К. Чернушенко //Достижения науки и техники АПК. 2015. Т. 29. № 10. С. 86-89.

4. Гумеров У., Исламова С. Аллелофонд групп крови и его связь с продуктивностью коров//Молочное и мясное скотоводство. 2009. № 2. С. 11.

5. Попов Н.А., Лобков В.Ю. Иммуногенетический мониторинг при разведении крупного рогатого скота ярославской породы //ВестникРАСХН. 1997. № 2. С.62-64.

6. Группы крови крупного рогатого скота и их использование в селекционной работе/Н.О. Сухова, В.С. Деева, И.Н. Лепехин, Д.В. Говорухин// Новосибирск: Сибирское отделение РАСХН, 1992. 47 с.

7. Ключников М., Сущев А., Шевченко А. Черно-пестрый скот Приамурья//Хабаровск: Хабаровское книжное издательство, 1988. 95 с.

8. Правила генетической экспертизы племенного материала крупного рогатого скота/И.М. Дунин, А.А. Новиков, М.И. Ро-маненко, Е.Д. Амбросьева, Э.К. Бороздин, Л.А. Калашникова. М.: Росинформагротех, 2003. 48 с.

9. Меркурьева Е.К., Шангин-Березовский Г.Н. Генетика с основами биометрии. М.: Колос, 1983. 400 с.

10. Попов Н.А., Ескин Г.В. Аллелофонд пород крупного рогатого скота по ЕАВ-локусу// Справочный каталог. М.: ГУП «Областная типография им. М.Горького», 2000. 299 с.

DYNAMICS OF ALLELES OF THE EAB-LOCUS OF BLOOD GROUPS IN BLACK-AND-WHITE CATTLE

E.B. Shukurova

Far Eastern Research Institute of Agriculture, p. Vostochnyi-1, Khabarovskii krai, 680521, Russian Federation Summary. The control of the genetic situation in the herd of Black-and-White cattle in the farm "Vostochnoe", Khabarovsk region, on the EAB-locus of blood groups from 1984 to 2003 revealed the impoverishing of the gene pool. During the research 46 alleles of the EAB-locus were discovered in 2862 animals. The total number of alleles participating in the formation of its genotypes decreased from 40 (descendants born in 1984-1985) to 25 (descendants born in 2002-2003); the homozygosis degree increased from 5.5 to 13.1; the number of effective alleles reduced from 17 to 8. Insignificant replenishment of the allele pool was due to the delivery of cattle. EAB alleles P2Q, E'2, E'3G 'O'G '' appeared in animals born in 19891990. For the entire investigation period, the seed of 33 stud bulls was used, that filled up only 21 alleles in the herd. The seed of17 bulls - carriers of G2Y2E'2Q' and 12 bulls-carriers of I1(I2) alleles was used that enabled to keep the frequency of occurrence of them in the herd on the high level - up to 0.3079 (allele G2Y2E'2Q') and to 0.2188 (allele I1(I2)). The animals born in 2002-2003 lost a large number of rare alleles in their genotypes: B2G2E2O', G3O1T1, I2E'2I'Q', I2I ', O1Y2D'O', O1Y2D'G", O1Y2G'G", P2I ', QQ',Y2D'G'I 'O', Y2D'GTQ', Y2E'2I'Q', Y2G'G", Y2Q', D'GTQ', E'3G'O'G". The reduction ofthe range of genetic variability had the negative effect on viability and productivity of the herd. The average term of productive use of cows in the herd decreased from 3.8 calvings in 1986 to 2.1 in 2001; and the productivity reduced from 5800 to 4500 kg. For neutralization of negative processes in the herd, it is necessary to use such gene pool of producers which will be able to compensate elimination of alleles in the breeder herd. Keywords: Black-and-White cattle, blood groups, EAB-locus, alleles, dynamics in time. Author Details: E.B. Shukurova, Cand. Sc. (Biol.), head of division (e-mail: [email protected]).

For citation: Shukurova E.B. Dynamics of Alleles of the EAB-Locus of Blood Groups in Black-and-White Cattle. Dostizheniya nauki i tekhnikiAPK. 2016. V. 30. No 11. Pp. 97-99 (in Russ.).