CC BY
112
БОТАНИКА
УДК 582.26
Н. Б. Балашова
ДИАТОМОВЫЕ ВОДОРОСЛИ ТЕРМАЛЬНЫХ ИСТОЧНИКОВ ИССЫК-АТА (Киргизский хребет, Тянь-Шань)
Водоросли являются типичными обитателями термальных вод. Большинство аль-гологических эколого-флористических исследований, проводимых в термах, посвящены синезеленым водорослям, как наиболее термотолерантным формам. Неоправданно меньше внимания уделяется диатомеям, тогда как по видовому разнообразию во многих горячих источниках они превосходят все прочие группы водорослей.
Киргизия обладает значительными ресурсами термальных минеральных вод, формирование которых происходило в весьма разнообразных геолого-структурных, гидрогеологических, геохимических и геотермических условиях. Подавляющую часть территории Киргизии занимают многочисленные хребты Тянь-Шаньской горной системы. На северном склоне Киргизского хребта или Киргизского Ала-Тоо (кирг. Кыргыз Ала-Тоо) в семидесяти семи километрах к юго-востоку от Бишкека находится ущелье Иссык-Ата (кирг. Ысык-Ата). Это узкая долина бурной одноименной реки на высоте 1775 м над уровнем моря, где на небольшой террасе горного склона находятся многочисленные выходы минеральных термальных вод. Здесь же располагается и бальнеологический курорт «Иссык-Ата». Основное лечебное средство на курорте — минеральная вода «Арашан». Все воды в районе однородны по составу — кремнистые сульфат-но-хлоридно-гидрокарбонатные натриевые, с температурой воды на выходе 34-54 °С, слабоминерализованные (0,2-0,3 г/л), преимущественно слабощелочные (рН 7,2-8). По газовому составу термальные воды азотные, из других газов в незначительных количествах отмечаются углекислота, кислород, а также сероводород, из биологически активных компонентов в воде присутствуют фтор, бром, йод [1, 2].
Данные о водорослях термальных источников Киргизии, особенно диатомеях, весьма немногочисленны. В работах содержатся сведения о присутствии в альгофло-ре терм водорослей различных систематических групп, отмечается, что состав диатомовых водорослей разнообразный, но полный список видов не приводится, а также обращено внимание на некоторые морфологические особенности панциря диатомей, обитающих в горячих источниках [3, 4, 5, 6].
Настоящая статья является результатом обработки материалов Киргизской экспедиции Санкт-Петербургского государственного университета (ранее Ленинградского государственного университета), состоявшейся в августе 1980 г. Коллекция проб водорослей была собрана на территории и в окрестностях курорта Иссык-Ата. Всего было
© Н. Б. Балашова, 2011
обследовано девять источников. Некоторые имели этикетки — источник минеральной воды «Арашан», источник-40, источник-41, источник-42, источник-44, источник-94, три источника безымянны, восемь из них представляют собой естественные выходы термальных вод на поверхность с ручьем-стоком, один — каптированный выход, т. е. грифон источника заключен в трубу, из которого свободно изливается вода. Как у выходов источников на земную поверхность, так и в каптажной трубе и на камнях под трубой, орошаемых горячей водой, обильно развиваются синезеленые водоросли, образующие пленки с черноватым или буроватым оттенком или буроватой подстилкой. Диатомеи встречаются в пленках синезеленых водорослей и в буроватом слое, подстилающем пленки цианофицей. Из девяти обследованных источников диатомеи встречались в трех в диапазоне температуры воды 35,5-40 °С. Традиционно перед определением диатомовых водорослей материал подвергается технической обработке для удаления из пробы всей органики и получения чистых панцирей. При изучении водорослей из терм очень важно решить вопрос, находились ли водоросли при данной температуре в живом состоянии или представляли собой пустые панцири. В связи с этим весь исследуемый материал до технической обработки просматривался во временных капельножидких препаратах для установления сохранности содержимого панцирей. Подобный просмотр обязателен, так как в пробы могут заноситься пустые панцири, в частности, вымываемые водами источников из толщи осадочных пород. Найденные клетки диатомовых водорослей имели неповрежденные окрашенные хлоропласты, что свидетельствует об их живом состоянии в момент сбора.
Основной задачей исследования было выявление видового состава диатомовых водорослей терм. Проведен также предварительный анализ таксономической и экологической структур сообществ диатомей обследованных источников. В представленном ниже списке виды перечислены в алфавитном порядке. Идентификация видов проводилась с использованием определителей, монографий, атласов, сводок: B. Hartley и соавторы [7], K. Kramer [8, 9], K. Kramer, H. Lange-Bertalot [10, 11, 12, 13], H. Lange-Bertalot [14, 15], Z. Levkov [16], F. E. Round и соавторы [17]. Для эколого-географиче-ской характеристики использованы данные выше указанных трудов, а также работы С. С. Бариновой и соавторов [18] и статьи по диатомеям термальных источников различных районов (см. ниже по тексту). В скобках указаны основные синонимы (где необходимо) — именно так приводятся эти виды в литературе, посвященной альгофлоре горячих источников прошлых лет (сопоставление современных и устаревших номенклатурных комбинаций помогает точнее представить состав водорослевых сообществ термальных местообитаний). Для каждого вида указаны местонахождение и значение температуры в точке сбора пробы, а также экологические характеристики: местообитание — M (Р — планктонные; В — бентосные; Р-В — планктонно-бентосные; Ер — эпифиты; S — наземные субстраты); галобность — C (hb — олигогалоб-галофоб; i — олигогалоб-индифферент; hl — олигогалоб-галлофил; mh — мезогалоб); отношение к рН — pH (acf — ацидофил; i — индифферент; alf — алкалифил; alb — алкалибионт); сапробность — S (х — ксеносапробионт, х-о — ксено-олигосапробионт, о-х — оли-го-ксеносапробионт, х-в — ксено-бетамезосапробионт; о — олигосапробионт; о-в — олиго-бетамезосапробионт; в-о — бета-олигосапробионт; в — бетамезосапробионт, в-а — бета-альфамезосапробионт; а — альфамезосапробионт); географическое распространение — G (k — космополит, b — бореальный, a-a — аркто-альпийский); данные отсутствуют — «-».
СПИСОК ДИАТОМОВЫХ ВОДОРОСЛЕЙ ТЕРМАЛЬНЫХ ИСТОЧНИКОВ
ИССЫК-АТА
1. Achnanthidium affine (Grunow) Czarnecki (syn. Achnanthes affinis Grunow) — источник-42, 40 °C / M — B, C — hl, pH — alf, S — о-в, G — b.
2. Achnanthidium coarctatum Brebisson ex W. Smith (syn. Achnanthes coarctata (Brebis-son) Grunow) — источник-42, 40 °C / M — B, C — i, pH — i, S — o, G — a-a.
3. Achnanthidium exiguum (Grunow) Czarnecki (syn. Achnanthes exigua Grunow) — источник «Арашан», 37 °C; источник-42, 40 °C; безымянный источник, 35,5 °C / M — B, C — i, pH — alf, S — в, G — k.
4. Amphora copulata (Kutzing) Schoeman & Archibald (syn. Amphora ovalis var. libyca (Ehrenberg) Cleve) — источник «Арашан», 37 °C; источник-42, 40 °C; безымянный источник, 35,5 °C / M — B, C — i, pH — alf, S — «-», G — k.
5. Amphora ovalis (Kutzing) Kutzing — источник-42, 40 °C / M — B, C — i, pH — alb, S — o-в, G — k.
6. Amphora pediculus (Kutzing) Grunow ex A. Schmidt (syn. Amphora ovalis var. pedi-culus (Kutzing) van Heurck) — источник-42, 40 °C / M — B, C — i, pH — alb, S — в, G — k.
7. Brachysira vitrea (Grunow) Ross (syn. Anomoeoneis exilis (Kutzing) Cleve; Ano-moeoneis vitrea (Grunow) Ross) — источник «Арашан», 37 °C; источник-42, 40 °C / M — B, C — oh, pH — alb, S — o, G — k.
8. Caloneis bacillum (Grunow) Cleve — источник «Арашан», 37 °C; источник-42, 40 °C; безымянный источник, 35,5 °C / M — B, C — i, pH — alf, S — o, G — k.
9. Caloneis molaris (Grunow) Krammer (syn. Pinnularia molaris (Grunow) Cleve) — источник «Арашан», 37 °C / M — B, C — i, pH — «-», S — «-», G — k.
10. Caloneis silicula (Ehrenberg) Cleve — источник «Арашан», 37 °C; источник-42, 40 °С; безымянный источник; 35,5 °C / M — B, C — i, pH — alb, S — o, G — k.
11. Caloneis silicula var. truncatula Grunow — источник-42, 40 °C / M — B, C — i, pH — alf, S — «-», G — k.
12. Cavinula cocconeiformis (Gregory ex Greville) Mann & Stickle (syn. Navicula cocco-neiformis Gregory ex Greville) — источник «Арашан», 37 °C / M — B, C — i, pH -i?, S — o, G — a-a.
13. Cocconeis placentula Ehrenberg — источник «Арашан», 37 °C; источник-42, 40 °C / M — B, C — i, pH — alf, S — в, G — k.
14. Cocconeis placentula var. euglypta (Ehrenberg) Grunow — источник «Арашан», 37 °C; источник-42, 40 °C; источник безымянный, 35,5 °C / M — B, C — i, pH — alf, S — «-», G — k.
15. Cymbella affinis Kutzing — источник «Арашан», 37 °C / M — B, C — i, pH — alf, S — o-в, G — k.
16. Cymbella aspera (Ehrenberg) H. Peragallo — источник «Арашан», 37 °C / M — B, C — i, pH — alf, S — в-o, G — k.
17. Cymbella tumida (Brebisson) van Heurck — источник безымянный, 35,5 °C / M — B, C — i, pH — alf, S — o, G — k.
18. Cymbopleura naviculiformis (Auerswald ex Heiberg) Krammer (syn. Cymbella na-viculiformis Auerswald ex Heiberg) — источник «Арашан», 37 °C / M — B, C — i, pH — i, S — o, G — k.
19. Diatoma hiemale (Roth) Heiberg — источник безымянный, 35,5 °C / M — B, C — hb, pH — i, S — x, G — k.
20. Diatoma mesodon (Ehrenberg) Kutzing (syn. Diatoma hiemale var. mesodon (Ehrenberg) Grunow) — источник безымянный, З5,5 “C / M — B, C — hb, pH — alf, S — x, G — k.
21. Diatoma tenius C. Agardh (syn. Diatoma tenuis var. elongatum Lyngbye, Diatoma elongatum (Lyngbye) C. Agardh) — источник «Арашан», З7 “C / M — P-B, C — hl, pH — i, S — в-a, G — k.
22. Diploneis elliptica (Kutzing) Cleve — источник «Арашан», З7 “C; источник-42, 40 “C / M — B, C — i, pH — alf, S — в, G — k.
23. Diploneis ovalis (Hilse) Cleve — источник «Арашан», З7 “C; источник-42, 40 “C; источник безымянный, З5,5 “C / M — B, C — hb, pH — alf, S — в, G — b.
24. Diploneis pseudovalis Hustedt — источник «Арашан», З7 “C; источник-42, 40 “C; источник безымянный, З5,5 “C / M — B, C — «-», pH — alf, S — «-», G — k.
25. Encyonema minutum (Hilse) D. G. Mann (syn. Cymbella minuta Hilse ex Raben-horst) — источник «Арашан», З7 “C / M — B, C — i, pH — i, S — в, G — k.
26. Encyonema silesiacum (Bleisch) D. G. Mann (syn. Cymbella ventricosa Kutzing) — источник безымянный, З5,5“С / M — B, C — i, pH — alf, S — o-в, G — k.
27. Eolimna minima (Grunow) Lange-Bertalot (syn. Navicula minima Grunow) — источник-42, 40 “C / M — B, C — hl, pH — i, S — x, G — k.
28. Eolimna tantula (Hustedt) Lange-Bertalot (syn. Navicula tantula Hustedt) — источник-42, 40 “C / M — B, C — i, pH — «-», S — «-», G — «-».
29. Epithemia adnata (Kutzing) Brebisson (syn. Epithemia zebra (Ehrenberg) Kutzing) — источник безымянный, З5,5 “C / M — B, C — i, pH — alb, S — в, G — k.
30. Epithemia turgida (Ehrenberg) Kutzing — источник «Арашан», З7 “C; источник-42, 40 “C / M — B, C — i, pH — alf, S — o, G — k.
31. Eunotia gracialis Meister — источник «Арашан», З7 “C / M — «-», C — «-», pH — «-», S — «-», G — k?
32. Eunotia implicata Norpel & Lange-Bertalot — источник «Арашан», З7 “C / M — B, C — «-», pH — ak, S — «-», G — «-».
33. Fragilaria vaucheria (Kutzing) J. B. Petersen (syn. Fragilaria intermedia Grunow) — источник безымянный, З5,5 “C / M — P, Ep, C — i, pH — alf, S — o-в, G — k.
34. Frustulia vulgaris (^waites) De Toni — источник «Арашан», З7 “C; источник-42, 40 “C; источник безымянный, З5,5 “C / M — B, C — hb, pH — alf, S — o, G — k.
35. Gomphonema angustatum (Kutzing) Rabenhorst — источник «Арашан», З7 “C; источник-42, 40 “C; источник безымянный, З5,5 “C / M — B, C — i, pH — alf, S — o, G — b.
36. Gomphonema angustum C. Agardh (syn. Gomphonema intricatum Kutzing) — источник «Арашан», З7 “C; источник-42, 40 “C / M — B, C — i, pH — alf, S — o, G — b.
37. Gomphonema clavatum Ehrenberg (syn. Gomphonema longiceps Ehrenberg var. subclavatum Grunow; Gomphonema subclavatum (Grunow) Grunow) — источник «Ара-шан», З7 “C; источник безымянный, З5,5 “C / M — B, C — i, pH — i, S — o-в, G — k.
38. Gomphonema gracile Ehrenberg — источник-42, 40 “C / M — B, C — i, pH — alf, S — в-o, G — k.
39. Gomphonema minutum (C. Agardh) C. Agardh — источник-42, 40 “C / M — B, C — oh, pH — alf, S — o-в, G — k.
40. Gyrosigma acuminatum (Kutzing) Rabenhorst — источник «Арашан», З7 “C / M — B, C — i, pH — alf, S — o, G — k.
41. Halamphora coffeaeformis (C. Agardh) Levkov (syn. Amphora coffeaeformis (C. Agardh) Kutzing) — источник «Арашан», З7 “C / M — B, C — mh, pH — alf, S — «-», G — k.
42. Halamphora montana (Krasske) Levkov (syn. Amphora montana Krasske) — источник-42, 40 “C / M — B, C — i, pH — alf, S — «-», G — k.
43. Halamphora normanii (Rabenhorst) Levkov (syn. Amphora normanii Rabenhorst) — источник «Арашан», З7 “C; источник-42, 40 “C; источник безымянный, З5,5 “C / M — B, C — hb, pH — alf, S — в-a, G — b.
44. Halamphora veneta (Kutzing) Levkov (syn. Amphora veneta Kutzing 1844) — источник «Арашан», З7 “C / M — B, C — i, pH — alf, S — в, G — k.
45. Hannaea arcus (Ehrenberg) Patrick var. amphyoxis (Rabenhorst) Patrick (syn. Cera-toneis arcus (Ehrenberg) Kutzing var. amphyoxis (Rabenhorst) Brun) — источник безымянный, З5,5 “C / M — B, C — i, pH — alf, S — x-o, G — a-a.
46. Hantzschia amphioxys (Ehrenberg) Grunow — источник «Арашан», З7 “C; источник-42, 40 “C / M — B, C — i, pH — alf, S — в-o, G — k .
47. Karayevia clevei (Grunow) Round & Bukhtiyarova (syn. Achnanthes clevei Grunow) — источник «Арашан», З7 “C; источник-42, 40 “C; источник безымянный,
35.5 “C / M — B, C — i, pH — alf, S — в, G — k.
48. Lemnicola hungarica (Grunow) Round & Basson (syn. Achnanthes hungarica (Grunow) Grunow) — источник «Арашан», З7 “C; источник-42, 40 “C; источник безымянный
35.5 “C / M — B, C — mh, pH — alf, S — o-a, G — k.
49. Luticola dismutica (Hustedt) D. G. Mann (syn. Navicula dismutica Hustedt) — ис-
точник «Арашан», З7 “C / «-».
50. Luticula mutica (Kutzing) D. G. Mann (syn. Navicula mutica Kutzing) — источник-42, 40 “C / M — B, C — i, pH — i, S — o-в, G — k .
51. Luticula cohnii (Hilse) D. G. Mann (syn. Navicula mutica var. cohnii (Hilse) Gru-
now) — источник «Арашан», З7 “C / M — B, C — i, pH — i, S — o, G — k.
52. Luticula nivalis (Ehrenberg) D. G. Mann (syn. Navicula mutica var. nivalis (Ehrenberg) Hustedt) — источник-42, 40 “C; источник безымянный, З5,5 “C / «-».
53. Navicula cari Ehrenberg — источник «Арашан», З7 “C / M — P-B, C — i, pH — i, S — в-a, G — k.
54. Navicula cincta (Ehrenberg) Ralfs — источник «Арашан», З7 “C; источник-42, 40 “C / M — B, C — hl, pH — alf, S — в-o, G — k.
55. Navicula cryptocephala Kutzing — источник «Арашан», З7 “C; источник-42, 40 “C; источник безымянный, З5,5 “C / M — B, C — hl, pH — alf, S — a, G — k.
56. Navicula cryptotenella Lange-Bertalot — источник «Арашан», З7 “C / M — B, C — i, pH — alf, S — o-в, G — k.
57. Navicula cf. erifuga Lange-Bertalot — источник безымянный, З5,5 “C.
58. Navicula cf. margalithii Lange-Bertalot — источник безымянный, З5,5 “C.
59. Navicula peregrina (Ehrenberg.) Kutzing — источник безымянный, З5,5 “C / M — B, C — ml, pH — alf, S — «-», G — k.
60. Navicula radiosa Kutzing — источник «Арашан», З7 “C; источник-42, 40 “C / M — B, C — i, pH — i, S — o-в, G — k.
61. Navicula recens (Lange-Bertalot) Lange-Bertalot (syn. Navicula cari Ehrenberg var recens Lange-Bertalot) — источник безымянный, З5,5 “C / M — P-B, C — i, pH — «-», S — o-в, G — k?
62. Navicula rhynchocephala Kutzing — источник-42, 40 “C / M — B, C — hl, pH — alf, S — в, G — k.
63. Navicula cf. schroeterii Lange-Bertalot — источник безымянный, З5,5 “C.
64. Navicula slesvicensis Grunow (syn. Navicula viridula (Kutzing) Ehrenberg var. sles-vicensis (Grunow) van Heurck) — источник «Арашан», З7 “C / M — B, C — hl, pH — i, S — в, G — k.
65. Navicula tenelloides Hustedt — источник безымянный, З5,5 “C / M — B, S, C — i, pH — «-», S — «-», G — k.
66. Neidium ampliatum (Ehrenberg) Krammer — источник «Арашан», З7 “C; источник-42, 40 “C / M — B, C — hb, pH — i, S — o, G — k.
67. Nitzschia amphibia Grunow — источник «Арашан», З7 “C; источник-42, 40 “C; источник безымянный, З5,5 “C / M — P-B, S, C — i, pH — alf, S — o, G — k.
68. Nitzschia brevissima Grunow — источник «Арашан», З7 “C; источник-42, 40 “C / M — B, C — hl, pH — i, S — o-в, G — k.
69. Nitzschia clausii Hantzsch — источник безымянный, З5,5 “C / M — B, C — ml, pH — acf, S — o-a, G — k.
70. Nitzschia communis Rabenhorst — источник «Арашан», З7 “C / M — P-B, C — alf, pH — i, S — o, G — k.
71. Nitzschia linearis (C. Agardh) W. Smith — источник «Арашан», З7 “C; источник-42, 40 “C, источник безымянный, З5,5 “C / M — B, C — i, pH — alf, S — o, G — k.
72. Nitzschia perminuta (Grunow) M. Peragallo — источник-42, 40 “C; источник безымянный, З5,5 “C / M — «-», C — «-», pH — i?, S — o-в, G — «-».
73. Parlibellus protracta (Grunow) Witkowski, Lange-Bertalot & Metzeltin (syn. Navicula protracta Grunow) — источник-42, 40 “C / M — B, C — hl, pH — i, S — x-в, G — k.
74. Pinnularia brebissonii (Kutzing) Rabenhorst (syn. Pinnularia microstauron (Ehrenberg) Cleve var. brebissonii (Kutzing) Mayer ) — источник «Арашан», З7 “C; источник-42, 40 “C; источник безымянный, З5,5 “C / M — B, C — i, pH — i, S — o, G — k.
75. Pinnularia dactylus Ehrenberg — источник «Арашан», З7 “C / M — B, C — oh, pH — acf, S — «-», G — b.
76. Pinnularia decrescens (Grunow) Krammer (syn. Pinnularia subsolaris (Grunow) Cleve) — источник «Арашан», З7 “C / M — B, C — oh, pH — i, S — «-», G — b-a.
77. Pinnularia divergens W. Smith var. sublinearis Cleve — источник «Арашан», З7 “C / «-».
78. Pinnularia divergentissima (Grunow) Cleve — источник «Арашан», З7 “C; источник-42, 40 “C / M — B, C — i, pH — i, S — o, G — a-a.
79. Pinnularia dubitabilis Hustedt (syn. Pinnularia borealis Ehrenberg f. rectangularis Carlson) — источник «Арашан», З7 “C; источник-42, 40 “C / M — B, C — oh, pH — «-», S — «-», G — «-».
80. Pinnulariagibba Ehrenberg — источник «Арашан», З7 “C / M — B, C — i, pH — i,
S — o-в, G — b.
81. Pinnularia hemiptera (Kutzing) Rabenhorst — источник «Арашан», З7 “C / M — B, C — i, pH — acf, S — o, G — k.
82. Pinnularia major (Kutzing) Rabenhorst — источник «Арашан», З7 “C / M — B, C — i, pH — acf, S — в, G — k.
83. Pinnularia mesolepta (Ehrenberg) W. Smith — источник «Арашан», З7 “C; источник-42, 40 “C / M — B, C — i, pH — i, S — o-x, G — k.
84. Pinnularia microstauron (Ehrenberg) Cleve — источник «Арашан», З7 “C / M — B, C — i, pH — i, S — o-x, G — k.
85. Pinnularia nodosa (Ehrenberg) W. Smith — источник «Арашан», З7 “C / M — B, C — i, pH — i, S — o, G — a-a.
86. Pinnularia stomatophora (Grunow) Cleve — источник «Арашан», З7 “C / M — B, C — i, pH — acf, S — «-», G — «-».
87. Pinnularia cf. subcapitata Gregory — источник «Арашан», З7 “C.
88. Pinnularia subgibba Krammer (syn. Pinnularia gibba Ehrenberg var. linearis Hustedt) — источник «Арашан», З7 “C; источник-42, 40 “C / «-».
89. Pinnularia sudetica (Hilse) Hilse — источник «Арашан», З7 “C / M — «-», C — «-», pH — «-», S — «-», G — a-a.
90. Placoneis dicephala (W. Smith) Mereschkowsky (syn. Navicula dicephala Ehrenberg) — источник «Арашан», З7 “C; источник-42, 40 “C / M — B, C — i, pH — acf, S — o-a, G — k.
91. Placoneis elginensis (Gregory) Cox (syn. Navicula elginensis (Gregory) Ralfs) — источник «Арашан», З7 “C / M — B, C — i, pH — acf, S — x-o, G — k.
92. Planothidium lanceolatum (Brebisson ex Kutzing) Lange-Bertalot (syn. Achnanthes lanceolata (Brebisson) Grunow ex Kutzing) — источник «Арашан», З7 “C; источник-42, 40 “C; источник безымянный, З5,5 “C / M — B, C — i, pH — alf, S — x-в, G — k.
93. Rhoicosphenia abbreviata (C. Agardh) Lange-Bertalot (syn. Rhoicosphenia curvata (Kutzing) Grunow) — источник безымянный, З5,5 “C / M — B, C — hl, pH — alf, S — в, G — k.
94. Rhopalodia gibba (Ehrenberg) O. Muller — источник «Арашан», З7 “C; источник-42, 40 “C / M — B, C — i, pH — alb, S — x-o, G — k.
95. Rhopalodia gibberula (Ehrenberg) O. Muller — источник «Арашан», З7 “C; источник-42, 40 “C; источник безымянный, З5,5“С / M — B, C — mh, pH — i, S — «-», G — k.
96. Rhopalodia musculus (Kutzing) O. Muller — источник «Арашан», З7 “C; источник-42, 40 “C / M — P-B, S, C — mh, pH — alb, S -x, G — k.
97. Sellaphora laevissima (Kutzing) D. G. Mann (syn. Navicula laevissima Kutzing) -источник безымянный, З5,5 “C / M — B, C — «-», pH — i, S — «-», G — «-».
98. Sellapora pupula (Kuzing) Mereschkowsky (syn. Navicula pupula Kutzing) — источник «Арашан», З7 “C / M — B, C — hl, pH — i, S — o-x, G — k.
99. Stauroneis kriegeri Patrick (syn. Stauroneis pygmeae Krieger) — источник «Арашан», З7 “C / M — B, C — mh, pH — i, S — o-x, G — a-a.
100. Stauroneis legumen (Ehrenberg) Kutzing — источник «Арашан», З7 “C; источник-42, 40 “C; источник безымянный, З5,5 “C / M — B, C — i, pH — i, S — «-», G — «-».
101. Stauroneis phoenicenteron (Nitzsch) Ehrenberg — источник «Арашан», З7 “C / M — B, C — i, pH — i, S — x-o, G — k.
102. Staurosirella pinnata (Ehrenberg) Williams & Round (syn. Fragilaria pinnata Ehrenberg) — источник «Арашан», З7 “C; источник безымянный, З5,5 “C / M — B, C — hl, pH — alf, S — в-a, G — k.
103. Surirella angusta Kutzing — источник «Арашан», З7 “C, источник-42, 40 “C / M — B, C — i, pH — alf, S — o, G — k.
104. Surirella brebissonii Kramer & Lange-Bertalot var. kuetzingii Kramer & Lange-Ber-talot (syn. Surirella ovata Kutzing) — источник «Арашан», З7 “C; источник безымянный,
З5,5 “C / M — B, C — «-», pH — «-», S — в-a, G — «-».
105. Surirella elegans Ehrenberg — источник «Арашан», З7 “C; источник-42, 40 “C / M — P-B, C — i, pH — alb, S — o, G — k.
106. Surirella minuta Brebisson (syn. Surirella ovata Kutzing var. pinnata (W. Smith) Hustedt) — источник «Арашан», З7 “C / M — B, C — i, pH — alf, S — o-a, G — k.
107. Tryblionella apiculata Gregory (syn. Nitzschia apiculata (Gregory) Grunow; Nitzschia constricta (Kutzing) Ralfs) — источник-42, 40 “C / M — B, C — ml, pH — alf, S — o-a, G — k.
108. Tryblionella debilis (Arnott) Grunow (syn. Nitzschia debilis (Arnott) Grunow Nitzschia tryblionella Hantzsch var. debilis (Arnott) Hustedt) — источник «Арашан», З7 “C; источник-42, 40 “C / M — P-B, C — i, pH — alf, S — o, G — k.
109. Ulnaria biceps (Kutzing) Compere (syn. Synedra ulna var. biceps (Kutzing) Schon-feldt) — источник-42, 40 “C / M — B, C — i, pH — alf, S — x-в, G — k.
Таким образом, в составе флоры диатомовых водорослей обследованных источников обнаружено 109 видов и внутривидовых таксонов. Это исключительно пеннатные диатомеи, которые представлены как бесшовными, примитивно шовными, так и разнообразными одношовными и двушовными формами. Среди шовных форм в термах вегетируют симметричные, асимметричные, каналошовные виды.
Пеннатные бесшовные диатомеи являются семью видами (один внутривидовой таксон) пяти родов: Diatoma Bory de Saint-Vincent, Fragilaria Lyngbye, Hannaea Patrick, Staurosirella Round, Ulnaria Compere. Среди шовных диатомей выделим группы родов примитивно шовных диатомей — два вида одного рода Eunotia Ehrenberg; одношовных диатомей — восемь видов и один внутривидовой таксон шести родов: Achnanthidium Kutzing, Cocconeis Ehrenberg, Karayevia Round & Bukhtiyarova ex Round, Lemnicola Round
& Basson, Planothidium Round & Bukhtiyarova, Rhoicosphenia Grunow; двушовных симметричных 58 видов (два внутривидовых таксона) 1б родов: Brachysira Kutzing, Caloneis Cleve, Cavinula D. G. Mann & Stickle, Diploneis Ehrenberg, Eolimna Lange-Bertalot & Schiller, Frustulia Rabenhorst, Gomphonema Ehrenberg, Gyrosigma Hassal, Luticola D. G. Mann, Navicula Bory de Saint-Vincent, Neidium Pfitzer, Parlibellus Cox, Pinnularia Ehrenberg, Placoneis Mereschkowsky, Sellaphora Mereschkowsky, Stauroneis Ehrenberg; двушовных ас-симметричных диатомей 1З видов пяти родов Amphora Ehrenberg ex Kutzing, Cymbella C. Agardh, Cymbopleura Krammer, Encyonema Kutzing, Halamphora (Cleve) Levkov, особая группа каналошовных асимметричных пеннатных 18 видов (один внутривидовой таксон) шести родов: Epithemia Brebisson ex Kutzing, Hantzschia Grunow, Nitzschia Hassal, Rhopalodia O. Muller, Surirella Turpin, Tryblionella W. Smith .
Подобный таксономический состав диатомовых водорослей термальных источников — одна из характерных особенностей таких мест обитания. Во всех регионах мира, где специально проводилось изучение диатомовых водорослей горячих водоемов, флора диатомей характеризуется небольшим представительством или полным отсутствием центрических диатомей и доминированием пеннатных. Это Кавказ [19, 20, 21, 22], Камчатка [2З], Курильские острова [24], термы центральной и южной Еропы [25, 2б], Исландии [27], США, Канады и Японии [28, 29, З0], Индонезии [З1], Новой Зеландии [З2].
Сравнение данных по видовому составу отдельных источников Иссык-Аты показывает, что, несмотря на территориальную близость, сходство их физико-химических параметров, они характеризуются своеобразными группировками водорослей, в первую очередь различаются по доминирующим видам.
Источник минеральной воды «Арашан». На дне стока, на глубине около 20 см при температуре воды З7 “С развиваются мощные пленки водорослей, в которые вкраплены многочисленные диатомеи. Видовой состав диатомей разнообразен. Всего найдено 74 вида и внутривидовых таксона водорослей, среди которых наибольшего количественного развития достигают Amphora ovalis, Caloneis bacillum, Frustulia vulgaris, Ka-rayevia clevei, Lemnicola hungarica, Navicula cincta, Nitzschia amphibia, Placoneis elginensis, Rhopalodia musculus, Stauroneis legumen, Surirella angusta — они составляют группу до-минантов флоры, субдоминанты — Diploneis elliptica, Diploneis ovalis, Epithemia turgida, Halamphora normanii, Nitzschia brevissima, Pinnularia dactylus, Pinnularia gibba, Pinnularia nodosa, Rhopalodia musculus.
Источник-42. Выход каптирован, в каптажной трубе развивается ярко-зеленая пленка с буроватым налетом, который создается диатомовыми водорослями, температура воды 40 “С. Вода, изливающаяся из трубы, орошает камни, на которых развиваются темно-зеленые с черноватым оттенком плотные кожистые пленки. Определен 51 вид и внутривидовой таксон диатомовых водорослей. Диатомеи не обильны, среди них доминируют Achnanthidium exiguum, Caloneis bacillum, Nitzschia amphibia, Nitzcshia perminuta, субдоминанты — Cocconeis placentula, Diploneis pseudoovalis, Luticola mutica, Planothidium lanceolatum.
Источник безымянный. Сток источника является общим для источников с горячей и холодной водой. В стоке вод развиваются бурые, синезеленые слизистые пленки при температуре воды З5,5 “С. Отмечено З9 видов и внутривидовых таксонов диатомовых водорослей, очень часто встречаются Caloneis bacillum, Navicula cf. erifuga, Navicula tenelloides, Nitzcshia perminuta.
Экологический состав флоры диатомей отличается пестротой. Большинство обитателей терм космополиты, виды, имеющие широкое географическое распространение, встречающиеся в различных водных (преимущественно чистых от органического загрязнения) и вневодных биотопах: реки, озера, родники, поверхность почвы, влажных скал и т. д. Для многих диатомей неоднократно констатировалась вегетация в горячих водах различных районов мира. Встречались водоросли, населяющие пресноводные и солоноватоводные континентальные водоемы. Однако повышенная минерализация вод источников (даже и не очень значительная) отражается на составе альгогруппи-ровок. В них присутствует ничтожно малое число видов-галофобов, т. е. типичных обитателей пресных вод. Наиболее разнообразны в видовом отношении олигогалобы, преобладают виды-индифференты, сохраняющие способность нормально развиваться при некотором повышении или понижении минерализации воды. Обильно развиваются виды-галофилы и мезогалобы.
Флора диатомовых водорослей обследованных источников носит ярко выраженный бентический характер. Преобладающими формами среди диатомей являются формы бентосные, как собственно донные, так и эпифиты. Типично планктонные, случайно-планктонные виды немногочисленны. Такой характер флоры вполне соответствует термальным местам обитания. Это орошаемый горячей водой каменистый субстрат, неглубокие стоки-ручьи, лужицы, в которых незначительная толща воды исключает возможность парящего планктонного образа жизни.
1. Гидрогеология СССР. Киргизская ССР. М.: Недра, 1971. Т. XL. 487 с.
2. Иссык-Ата — горные недра Кыргызского хребта. URL: http://www.easttime.ru/counyries/ int/1/4/130.html (дата обращения: 12.02.2011).
3. Балашова Н. Б. Водоросли термальных источников Киргизии // Тез. докл. VIII конф. по споровым растениям Средней Азии и Казахстана. Ташкент, 1989. С. 13-14.
4. Балашова Н. Б. Диатомовые водоросли термальных источников Тянь-Шаня (Кыргызстан) // Матер. XI Междунар. науч. конф. диатомологов стран СНГ. Минск, 2009. С. 31-32.
5. Смирнова С. В., Уланова А. А., Балашова Н. Б. Варианты аномальных изменений в строении панциря диатомовых водорослей // Матер. XI Междунар. науч. конф. диатомологов стран СНГ. Минск, 2009. С. 17-18.
6. Эргашев А. Э. Материалы к альгофлоре естественных и искусственных теплых и горячих источников Средней Азии // Споровые растения Средней Азии. 1969. С. 3-39.
7. Hartley B., Barber H. G., Carter J.R. An atlas of British diatoms. Bristol: Biopress Ltd., 1996. 601 p.
8. Krammer K. The genus Pinnularia // Diatoms of Europe. Diatoms of the European inland waters and comparable habitats. Ruggell: A. R. G. Gantner Verlag. K. G., 2000. Vol. 1. 703 p.
9. Krammer K. Cymbella // Diatoms of Europe. Diatoms of the European inland waters and comparable habitats. Ruggell: A. R. G. Gantner Verlag. K. G., 2002. Vol. 3. 584 p.
10. Krammer K., Lange-Bertalot H. Bacillariophyceae 1. Teil: Naviculaceae // Sufiwasserflora von Mitteleuropa. Jena: Gustav Fischer Verlag, 1986. Bd 2/1. 876 S.
11. Krammer K., Lange-Bertalot H. Bacillariophyceae 2. Teil: Bacillariaceae, Epithemiaceae, Surire-llaceae // Sufiwasserflora von Mitteleuropa. Jena: Gustav Fischer Verlag, 1988. Bd 2/2. 596 S.
12. Krammer K., Lange-Bertalot H. Bacillariophyceae 3. Teil: Centrales, Fragilariaceae, Eunotiaceae // Sufiwasserflora von Mitteleuropa. Stuttgart; Jena: Gustav Fischer Verlag, 1991a. Bd 2/3. 576 S.
13. Krammer K., Lange-Bertalot H. Bacillariophyceae 4. Teil: Achnanthaceae, Kritishe Erganzungen zu Navicula (Lineolatae) und Gomphonema Gesamtliteraturverzeichnis // Sufiwasserflora von Mittel-europa. Stuttgart; Jena: Gustav Fischer Verlag, 1991b. Bd 2/4. 437 S.
14. Lange-Bertalot H., Mosre G. Brachysira. Monographie der Gattung // Bibliotheca Diatomologica. 1994. Bd 29. S. 1-212.
15. Lange-Bertalot H. Navicula sensu stricto. 10 genera separeted from Navicula sensu lato Frus-tulia // Diatoms of Europe. Diatoms of the European inland waters and comparable habitats. Ruggell: A. R. G. Gantner Verlag. K. G., 2001. Vol. 2. 526 p.
16. LevkovZ. Amphora sensu lato // Diatoms of Europe. Diatoms of the European inland waters and comparable habitats. Ruggell: A. R. G. Gantner Verlag. K. G., 2009. Vol. 5. 916 p.
17. Round F. E., Craford R. M., Mann D. G. The Diatoms. Biology and morphology of the genera. Cambridge: Cambridge University Press, 1990. 747 p.
18. Баринова С. С., Медведева Л. А., Анисимова О. В. Биоразнообразие водорослей — индикаторов окружающей среды. Тель-Авив: Pilies Studio, 2006. 498 с.
19. Балашова Н. Б. Материалы к альгофлоре некоторых термальных источников Азербайджана // Вестн. Ленингр. ун-та. Сер. 3: Биология. 1974. Вып. 3, № 9. С. 36-43.
20. Балашова Н. Б. К флоре водорослей термальных источников Верхнего Истису // Вестн. Ленингр. ун-та. Сер. 3: Биология. 1975. Вып. 1, № 3. С. 36-43.
21. Балашова Н. Б. Диатомовые водоросли термальных источников Талыша (группы Мешасу и Ибадису) // Диатомовые водоросли. Труды БНИИ. 1981. № 30. С. 128-132.
22. Головенкина Н. И. Диатомеи некоторых минеральных и термальных источников Кавказа // Вестн. Ленингр. ун-та. Сер. 3: Биология. 1975. Вып. 1, № 3. С. 40-47.
23. Головенкина Н. И. Диатомовые водоросли из термальных источников кальдеры вулкана Узон на Камчатке // Диатомовые водоросли. Труды БНИИ. 1981. № 30. С. 132-148.
24. Никулина Т. В. Водоросли горячих источников Курильских островов (Россия) // Альгология. 2010. Т. 20, № 3. С. 334-356.
25. Economou-Amili A. Ecological remarks on diatoms from some greek thermal springs // Proc. thermal waters. 1976. Vol. 2. Р. 113-140.
26. Rehakova Z. Diatoms from thermal waters and mud in Piestany Spa (Slovakia) // Arch. Hydro-biol. 1976. Suppl.-Bd 49. Р. 141-175.
27. Foged N. Freshwater Diatoms in Iceland // Bibliotheca Phycologica. 1974. Bd 15. Р. 1-117.
28. Clair L. L. St., Rushforth S. R. The diatom flora of the Goshen warm spring pond and wet meadows. Goshen, Utah, U. S. A. // Nova Hedvigia. 1977. Bd XXVII. Hf. 2-3. Р. 353-425.
29. Rushforth S. R., Merkley G. S. Comprehensive list by habitat of the algae of Utah, USA // Great Basin Natur. 1988. Vol. 48. N 2. Р. 154-179.
30. Villeneuve V., Pienitz R. Composition diatomifere de quatre sources thermales au Canada, en islande et au Japon // Diatom Research. 1998. Vol. 13 (1). Р. 149-175.
31. Hustedt F. Systematische und okologische Untersuchungen uber die Diatomeen-flora von Java, Bali und Sumatra //Arch. Hydrobiol. 1937. Suppl.-Bd XV, Hf. 1. S. 131-177; Hf. 2. S. 187-295; 1938. Bd XV. Hf. 3. S. 393-506; Hf. 4. S. 638-790.
32. Foged N. Freshwater Diatoms in New Zeland, the Noth Island // Bibliotheca Phycologica. 1979. Bd 47. Р. 1-117.
Статья поступила в редакцию 17 марта 2011 г.
