CC BY
26Journal of Siberian Federal University. Biology 4 (2014 7) 395-410
УДК 561.26, 58.056, 551.5
Diatoms of Holocene Sediments of Lake Bolshoy Kharbei (Bolshezemelskaya Tundra, Russia)
Olga V. Palagushkinaa*, Larisa B. Nazarovaa,b and Larisa A. Frolovaa
aKazan (Volga Region) Federal University 18 Kremlevskaya, Kazan, 420008, Russia bInstitute of Polar and Marine Research A 43 Telegrafenberg, Potsdam, 14473, Germany
Received 19.10.2014, received in revised form 09.11.2014, accepted 07.12.2014
Arctic lakes, which are not affected by direct human impact, are excellent objects for paleoclimatic reconstructions. Diatoms can be a source of information about the changes that occurred in lakes. The recent Holocene sediments from deep glacial arctic Lake Bolshoy Kharbei of Bolshezemelskaya tundra were studiedfor diatoms. In total, 122 taxa of 2 classes, 5 orders, 18 families, 45 genus of cosmopolitan forms with a predominance of alkaliphilic benthic species of diatoms preferring a standing-flowing waters, indifferent to salinity and moderate temperature conditions were revealed. There is a trend in forming diatom flora of Holocene sediments of Lake Bolshoy Kharbei manifested in changes in the composition of dominants due to climate warming. As a response to increase ofpaleotemperature, the lengthening of the growing season and period of open water in the lake, the rise of the water level and the rate of water exchange took place, which contributed to the development ofplanktonic centric and small pennate diatoms with a consequent increasing of their valves share in the sediments.
Keywords: diatoms algae, Lake Bolshoy Kharbei, Holocene sediments, climate change.
© Siberian Federal University. All rights reserved
* Corresponding author E-mail address: [email protected]
Диатомовые водоросли из голоценовых осадков озера Большой Харбей (Большеземельская тундра, Россия)
О.В. Палагушкинаа, Л.Б. Назарова80, Л.А. Фролова3
аКазанский (Приволжский) федеральный университет Россия, 420008, Казань, ул. Кремлевская, 18 бИнститут полярных и морских исследований Германия, 14473, Потсдам, Телеграфенберг, А 43
Арктические озера, не затронутые прямым антропогенным воздействием, являются прекрасными объектами для палеоклиматических реконструкций. Одним из источников информации о произошедших изменениях в экосистемах озер могут быть диатомовые водоросли. Изучение диатомовых водорослей в голоценовых осадках ледникового оз. Большой Харбей Большеземельской тундры позволило установить 122 видовых и внутривидовых таксона, относящихся к 2 классам, 5 порядкам, 18 семействам и 45 родам с преобладанием космополитных алкалифильных бентосных видов стояче-текучих вод, индифферентных к солености, обитающих в умеренных температурных условиях. Была выявлена тенденция формирования диатомовой флоры голоценовых осадков оз. Большой Харбей, проявляющаяся в изменении состава доминантов в связи с потеплением климата. В качестве реакции на рост палеотемператур происходит увеличение периода открытой воды в озере и водности, что способствует лучшему развитию планктонных центрических и мелких пенатных диатомей с последующим возрастанием доли их створок в донных осадках.
Ключевые слова: диатомовые водоросли, оз. Большой Харбей, голоценовые осадки, изменение климата.
Введение
Последние 100 лет человеческой цивилизации отмечены ростом уровня загрязнения окружающей среды и связаны с глобальной экологической проблемой изменения климата. Очевидность этой проблемы признана везде, в том числе в самых удаленных Арктических областях, которые, как выяснилось, являются наиболее чувствительными к климатическим изменениям (Douglas et al. 1994; Overpeck et al.,1997; ACIA, 2004; Solovieva at al., 2005). Возможность использования донных отложений арктических озер, особенно
не затронутых антропогенным воздействием, для палеоклиматических реконструкций повышает значимость исследований, проводимых в Арктических областях.
Целью исследований было выявление тенденции формирования таксономического состава диатомовых оз. Большой Харбей в Большеземельской тундре в меняющихся климатических условиях позднего голоцена.
Материалы и методы
Район исследований охватывает восточную часть Большеземельской тундры в
Европейско-Западносибирской тундровой провинции в пределах Циркумполярной тундровой области в подзоне кустарниковой тундры (Тетерюк, 2012). Область подстилается пермскими породами и четвертичными отложениями. Рельеф холмистый, с максимальной высотой 230 м над уровнем моря. Климат региона суровый, резко-континентальный, с чем связано глубокое и длительное промерзание почвы и развитие криогенных процессов (Власова, 1976). Зима длится восемь-девять месяцев, самым холодным месяцем является февраль с минимальной температурой около минус 55 °С; самым теплым месяцем - июль с максимальной температурой, достигающей 31 °С. Годовое количество осадков колеблется между 370 и 395 мм, из них 60 % выпадают в течение летних месяцев с максимумом в августе (Мухин и др., 1964). За последние десятилетия в регионе исследований усилилась континентальность климата: разница между самым теплым (июль) и самым холодным (январь) месяцами увеличилась на 1,4 °С. За 1961-1990 гг. январь стал холоднее в среднем на 0,4 °С, а июль потеплел на 1 °С по сравнению с наблюдениями за 110 лет (Фефилова, 2006).
Харбейские озера, ледниковые по своему происхождению, расположены в междуречье Коротаихи и Большой Роговой на территории Ненецкого автономного округа примерно в 100 км от г. Воркуты. Система озер представлена тремя последовательно соединенными водоемами - Головка, Большой Харбей, Малый Харбей - и множеством мелких озер, соединенных протоками (Фефилова, 2006). Сток из Харбейских озер происходит по ручью Харбей-вис через р. Сейда в р. Уса. Физико-химические исследования воды в озерах показали благоприятный кислородный режим, незначительную минерализацию и преимущественно гидрокарбонатно-кальциевый со-
став воды при невысокой ее цветности, нормальном рН и незначительном содержании биогенных элементов (Батурина и др., 2012).
Палеоэкологические исследования летом 2012 г. проводили на самом крупном озере системы Большой Харбей, площадь водосбора которого составляет 57,3 км2 и отличается высокой степенью заболоченности. Такие морфометрические показатели озера, как площадь водного зеркала и максимальная глубина, равны 21,3 км2 и 18,5 м соответственно, средняя глубина составляет 4,6 м (Власова, 1976; Фефилова, 2006). На период исследования вода в оз. Большой Харбей характеризовалась как низкоминерализованная (электропроводность воды составляла 27 ^/см), нейтрально-слабощелочная (рН = 7,1-7,3), прозрачность воды менялась от 2,7 до 2,9 м. Для диатомового анализа в южной части оз. Большой Харбей (67° 31.832' с.ш., 062° 52.669 в.д.) на глубине 6 м с помощью ударного пробоотборника UWITEC был отобран керн голоце-новых осадков S (К1) длиной 26 см, который впоследствии был разрезан на слои с интервалом в 1 см. Для дальнейшей обработки было выбрано 17 образцов, начиная с поверхностного слоя керна (образец 0-1 см) до слоя 25 см (образец 24-25 см).
Техническую обработку образцов донных отложений на диатомовый анализ осуществляли с использованием метода водяной бани (ВайагЬее, 1986) в лаборатории Института полярных и морских исследований им. Альфреда Вегенера (г. Потсдам, Германия). Для изготовления постоянных препаратов брали высокопреломляющую смолу №рЫ"ах. При установлении видового состава использовались отечественные и зарубежные определители (Забелина и др., 1951; Кгаттег, Lange-Bertalot, 1986, 1988, 1991 а, 1991 Ь). При составлении систематического списка применена общепринятая в России классифи-
кация диатомовых водорослей (Глезер и др., 1988) с учетом последних ревизий (Генкал и др., 2013; http://www.algaebase.org/browse/ taxonomy/?id=77640).
Подсчет створок диатомей проводили в постоянных препаратах по параллельным трансектам до 300-500 штук с использованием светового микроскопа Axioplan Zeiss и иммерсионной среды. Отмечали интервалы осадков, в препаратах c которых число створок было меньше чем 300. Общее число створок принимали за 100 %. Доминирующими считались виды, составляющие 10 % и более от общего числа створок в препарате, субдоминантами - виды, число створок которых колебалось от 5 до 10 %. Эколого-географическая характеристика диатомовых дана по отношению к местообитанию, солености, рН воды, по географическому распространению, температурной приуроченности и реофильности (Давыдова, 1995; Баринова и др., 2006).
С помощью Европейской базы данных по диатомовым водорослям были произведены реконструкции значений рН и содержания общего фосфора (TP) (http://craticula. ncl.ac.uk/Eddi/jsp). Для оценки видового разнообразия и выровненности диатомовых сообществ вычисляли индексы Шеннона (Shannon, Weaver, 1963) и Симпсона (Ма-крушин, 1974). Трофический статус озера по восстановленному значению общего фосфора определяли по классификации Reynolds (Reynolds, 2003).
Для исследования общих тенденций изменений видового состава был использован метод главных компонент (Principal component analysis, PCA), выполненный в программе CANOCO 4.5 (ter Braak and Smilauer, 2002). Диаграмма распределения таксонов диатомовых в голоценовых осадках построена в программе С2 (Juggins,
2007), ее зонирование выполнено при помощи кластерного анализа в программе PAST (Hammer et al., 2001).
Результаты
По результатам исследования 17 проб керна S (К1) донных осадков оз. Большой Харбей было определено 122 таксона диатомовых водорослей, принадлежащих к 2 классам, 5 порядкам, 18 семействам и 45 родам (табл.).
Среди диатомовых керна по местообитанию преобладали бентосные виды -74 (60,7 %), затем следовали планктонно-бентосные - 28 (23 %), планктонные виды были представлены 5 видами (4,1 %), эпифит -ные виды были самыми малочисленными -1 (0,8 %).
По отношению к фактору солености преобладали олигогалобы - 105 (86 % от общего числа видов), из них наиболее представленной являлась группа видов-индифферентов - 74 (70,5 % от числа олигогалобов), затем следовали виды-галофобы - 17 (16,1 %), среди галлофилов было отмечено 13 видов (12,4 %). Кроме того, было встречено три вида-мезогалоба (2,5 % от общего числа таксонов) - Navícula digitoradiata, Surírella amphíoxys, Surírella ovalís.
По отношению к рН большая часть отмеченных таксонов - обитатели вод со щелочной реакцией воды - 61 (50 % от общего числа таксонов): причем 51 таксон (41,8 %) - алка-лифилы, 10 (8,2 %) - алкалибионты; индиф-ференты представлены 25 таксонами (20,5 % от общего числа таксонов), ацидофилы самые немногочисленные - 15 (12,3 %).
По географической приуроченности большая часть видов была отнесена к космополитами - 73 (59,8 % от общего числа таксонов), 11 (9 %) - к бореальным, 9 (7,4 %) - к аркто-альпийским, был также отмечен один
Таблица. Систематический список диатомовых водорослей оз. Большой Харбей в колонке К1
№ Таксон
Класс Centrophyceae
Порядок Thalassiosirales
Семейство Stephanodiscaceae Makarova
Род Stephanodiscus Ehrenberg 1845
1 Stephanodiscus alpinus Hustedt
Род Stephanocostis Genkal & Kuzmina 1985
2 Stephanocostis chantaicus Genkal & Kuzmin
Род Cyclotella (Kützing) Brebisson 1838
3 Cyclotella comensis Grunow
4 Cyclotella iris Brun & Heribaud-Joseph
5 Cyclotella ocellata Pantocsek
6 Cyclotella radiosa (Grunow) Lemmermann
7 Cyclotella striata (Kützing) Grunow
Род Discostella Houk & Klee 2004
8 Discostella pseudostelligera (Cleve & Grunow) Houk & Klee
Порядок Paraliales
Семейство Paraliaceae Crawford
Род Ellerbeckia Crawford 1988
9 Ellerbeckia arenaria (Moore ex Ralfs) Crawford
Порядок Aulacosirales
Семейство Aulacosiraceae Moisseeva
Род Aulacoseira Thwaites 1848
10 Aulacoseira granulata (Ehrenberg) Simonsen
11 Aulacoseira islandica (O.Müller) Simonsen
12 Aulacoseira subarctica (O.Müller) Haworth Класс Pennatophyceae
Порядок Araphales
Семейство Fragilariaceae (Kützing) De Toni Род Fragilaria Lyngbye 1819
13 Fragilaria capucina Desmazieres
14 Fragilaria leptostauron var. martyi (Heribaud-Joseph) Lange-Bertalot
Род Staurosira Ehrenberg 1843
15 Staurosira binodis (Ehrenberg) Lange-Bertalot
16 Staurosira construens Ehrenberg
Род Staurosirella D.M.Williams & Round 1988
17 Staurosirella leptostauron (Ehrenberg) Williams & Round
18 Staurosirella pinnata (Ehrenberg) D.M.Williams & Round
Род Fragilariforma D.M.Williams & Round 1988
19 Fragilariforma virescens (Ralfs) Williams & Round
Род Pseudostaurosira D.M.Williams & Round 1988
20 Pseudostaurosira brevistriata (Grunow) Williams & Round
№ Таксон
21 Pseudostaurosira subconstricta (Grunow) Kulikovskiy & Genkal
22 Pseudostaurosira subsalina (Hustedt) Morales
Род Ulnaria Compére 2001
23 Ulnaria acus (Kützing) Aboal
24 Ulnaria ulna (Nitzsch) Compére
Семейство Diatomaceae Dumortier Род Diatoma Bory 1824
25 Diatoma tenuis C.Agardh
Семейство Tabellariaceae Schütt
Род Tabellaria Ehrenberg 1844
26 Tabellaria flocculosa (Roth) Kützing
27 Tabellaria fenestrata (Lyngbye) Kützing
Порядок Raphales
Семейство Cavinulaceae Mann
Род Cavinula Mann & Stickle 1990
28 Cavinula cocconeiformis (Gregory ex Greville) Mann & Stickle
29 Cavinula scutelloides (W.Smith) Lange-Bertalot
Семейство Naviculaceae Kützing Род Caloneis Cleve 1894
30 Caloneis bacillum (Grunow) Cleve
31 Caloneis silicula (Ehrenberg) Cleve
Род Diploneis Ehrenberg 1844
32 Diploneis elliptica (Kützing) Cleve
33 Diploneis ovalis (Hilse in Rabenhorst) Cleve
Род Fallacia Stickle & D.G.Mann in Round et al.1990
34 Fallacia tenera (Hustedt) D.G.Mann
Род Frustulia Rabenhorst 1853
35 Frustulia saxonica Rabenhorst
Род Gyrosigma Hassall 1845
36 Gyrosigma acuminatum (Kützing) Rabenhorst
37 Gyrosigma attenuatum (Kützing) Rabenhorst
Род Luticola D.G.Mann in Round et al.. 1990
38 Luticola mutica (Kützing) D.G.Mann
Род Navicula Bory 1822
39 Navicula americana Ehrenberg
40 Navicula cryptocephala Kützing
41 Navicula digitoradiata (Gregory) Ralfs in Pritchard
42 Navicula laevissima Kützing
43 Navicula radiosa Kützing
44 Navicula reinhardtii (Grunow) Grunow in Cleve & Müler
45 Navicula rhynchocephala Kützing
№ Таксон
46 Navicula sp.
Род Neidium Pfitzer 1871
47 Neidium ampliatum (Ehrenberg) Krammer
48 Neidium bisulcatum (Lagerstedt) Cleve
49 Neidium hitchcockii (Ehrenberg) Cleve
Род Pinnularia Ehrenberg 1843
50 Pinnularia borealis Ehrenberg
51 Pinnularia borealis var. rectangularis Carlson
52 Pinnularia brevicostata Cleve
53 Pinnularia interrupta W. Smith
54 Pinnularia microstauron (Ehrenberg) Cleve
55 Pinnularia rupestris Hantzsch
56 Pinnularia streptoraphe Cleve
57 Pinnularia sudetica Hilse
58 Pinnularia viridis (Nitzsch) Ehrenberg
Род Stauroneis Ehrenberg
59 Stauroneis anceps Ehrenberg
60 Stauroneis phoenicenteron (Nitzsch.) Ehrenberg
61 Stauroneis smithii Grunow
Семейство Achnanthaceae Kützing Род Achnanthes Bory 1822
62 Achnanthes brevipes Agardh
63 Achnanthes lutheri Hustedt
64 Achnanthes obliqua (Greg.) Hustedt
65 Achnanthes parvula Kützing
66 Achnanthes sp.
Род Achnanthidium Kützing 1844
67 Achnanthidium exiguum (Grun.) Czarnecki
68 Achnanthidium minutissimum (Kützing) Czarnecki
Род Planothidium Round & Bukhtiyarova 1996
69 Planothidium calcar (Cleve) M.B.Edlund
70 Planothidium delicatulum (Kützing) Round & Bukhtiyarova
71 Planothidium lanceolatum (Brebisson ex Kützing) Lange-Bertalot
Род Platessa Lange-Bertalot 2004
72 Platessa holsatica (Hustedt) Lange-Bertalot
Род Psammothidium Bukhtiyarova & Round 1996
74 Psammothidium levanderi (Hustedt) Bukhtiyarova & Round
Семейство Cocconeidaceae Kützing
Род Cocconeis Ehrenberg 1838
75 Cocconeis euglypta Ehrenberg
76 Cocconeis pediculus Ehrenberg
№ Таксон
77 Cocconeis placentula Ehrenberg
78 Cocconeis placentula var. klinoraphis Geitler
Семейство Eunotiaceae Kützing
Род Amphorotia Williams & Reid 2006
79 Amphorotia clevei (Grunow) Williams & Reid
Род Eunotia Ehrenberg 1837
80 Eunotia bilunaris (Ehrenberg) Schaarschmidt
81 Eunotia incisa W. Gregory
82 Eunotia pectinalis (Kützing) Rabenhorst
83 Eunotia praerupta Ehrenberg
84 Eunotia soleirolii (Kützing) Rabenhorst
85 Eunotia sudetica Otto Müller
86 Eunotia triodon Ehrenberg
87 Eunotia sp.
Семейство Cymbellaceae (Kützing) Grunow Род Amphora Ehrenberg 1844
88 Amphora libyca Ehrenberg
89 Amphorapediculus (Kützing) Grunow ex A.Schmidt
Род Cymbella Agardh 1830
90 Cymbella amphycephala var. citrus (Carter & Bailey-Watts) Krammer
91 Cymbella cistula (Ehrb. in Hemprich & Ehrenberg) Kirchner
92 Cymbella lanceolata (Agardh) Agardh
93 Cymbella mesiana Cholnoky
94 Cymbella silesiaca Bleisch in Rabenh.
95 Cymbella sp.
Род Cymbopleura (Krammer) Krammer 1997
96 Cymbopleura inaequalis (Ehrenberg) Krammer
97 Cymbopleura subaequalis (Grunow) Krammer
Род Reimeria Kociolek & Stoermer 1987
98 Reimeria sinuata (Gregory) Kociolek & Stoermer
Семейство Gomphonemataceae (Kützing) Grunow Род Didymosphenia M.Schmidt, 1899
99 Didymosphenia geminata (Lyngbye) M.Schmidt
Род Gomphonema Ehrenberg 1824
100 Gomphonema acuminatum Ehrenberg
101 Gomphonema coronatum Ehrenberg
102 Gomphonema clavatum Ehrenberg
103 Gomphonema olivaceum (Hornemann) Brebisson
104 Gomphonema parvulum (Kützing) Kützing
105 Gomphonema truncatum Ehrenberg
Семейство Epithemiaceae Grunow
Окончание таблица
№ Таксон
Род Epithemia Brebisson ex Kützing 1844
106 Epithemia adnata (Kützing) Brebisson
Семейство Rhopalodiaceae Topatschewsky Род Rhopalodia O. Müller 1895
107 Rhopalodia gibba (Ehrenberg) O. Müller
Семейство Nitzschiaceae Grunow Род Nitzschia Hassal 1845
108 Nitzschia dissipata (Kützing) Rabenhorst
109 Nitzschia frustulum (Kützing) Grunov
110 Nitzschia lanceolata W.Smith
111 Nitzschia palea (Kützing) W. Smith
112 Nitzschia paleacea Grunow in Van Heurck
113 Nitzschia subacicularis Hustedt in Schmidt et al.
114 Nitzschia sp.
Род Hantzschia Grunow 1877
115 Hantzschia amphioxys (Ehrenberg) Grunow in Cleve & Grunow
Семейство Surirellaceae Kützing Род Surirella Turpin 1828
116 Surirella amphioxys W.Smith
117 Surirella didyma Kützing
118 Surirella elegans Ehrenberg
119 Surirella lapponica A.Cleve
120 Surirella ovalis Brebisson
121 Surirella tenera Gregory
Семейство Entomoneidaceae Reimer
Род Entomoneis Ehrenberg 1845
122 Entomoneis alata (Ehrenberg) Ehrenberg
голарктический вид Р1апоШёшш ёгИсаШиш (0,8 %).
По температурной приуроченности информация имеется для 30 видов, из них 22 характеризовались как обитатели умеренных температурных условий, 4 вида - холодолю-бивые, 3 - эвритермные, 1 вид - ПапвШёшш ¡апсввШыш - теплолюбивый.
По отношению к фактору течения выявлена характеристика для 87 видов, из них преобладали виды стояче-текучих (45) и текучих вод (23), стоячие воды были представ-
лены 18 видами, также был отмечен один вид-аэрофил - РтпЫапа ЬоггаШ.
В диатомовой диаграмме голоценовых осадков оз. Большой Харбей с помощью кластерного анализа было выделено четыре интервала с отличающимися комплексами диа-томей, эти интервалы в тексте статьи будут называться зонами (рис. 1).
Зона DI (24-19 см) объединила 6 проб керна и характеризовалась числом видов от 15 до 23, индексом видового разнообразия Шеннона в пределах 2,2 - 2,7, индексом Симпсо-
5"
К
Рис. 1. Распределение диатомовых водорослей в голоценовых осадках оз. Большой Харбей, реконструированные значения рН, концентрации общего фосфора (ТР, мкг/л), рассчитанные индексы Шеннона (Н) и Симпсона (I); DI - DIV - статистически выделенные зоны. Представлены виды, число створок которых составляло > 2 % от общего числа створок в препарате
на - от 0,84 до 0,92. Число створок диатомей в постоянных препаратах было небольшим - от 56 до 127,5. В донных осадках преобладали космополитные бентосные и планктонно-бентосные алкалифильные виды, индифферентные по отношению к солености воды, предпочитающие умеренные температурные условия и стояче-текучие воды (рис. 2). Присутствие в видовом составе холодолюбивого вида Gyrosigma acuminatum позволяет говорить об умеренном или прохладном климате в данном временном промежутке, а преобладание бентосных и планктонно-бентосных форм среди диатомовых может быть связано с невысоким уровнем воды в озере. Восстановленное значение рН в пределах зоны колебалось от 6,69 до 7,24, что не противоречит ранее изложенному факту преобладания в составе диатомовых алкалифильных видов. Реконструированные концентрации общего фосфора в воде колебались в пределах 1,69-1,99 микрограмм на литр, что соответ-
ствует ультраолиготрофному статусу озера (Reynolds, 2003).
В зоне DII (19-18 см) видовое богатство снизилось до 14 видов (индекс Шеннона составил 0,45, индекс Симпсона - 0,15), но увеличилось число створок диатомей в препарате до 464. Восстановленное значение рН соответствовало нейтральной среде (7,03), содержание общего фосфора - ультраолиго-трофному статусу (1,76 микрограмм на литр). Абсолютное доминирование Achnanthidium minutissimum (92 % от общего числа створок) отражает увеличение проточности воды на фоне возможного потепления.
Зона DIII (18-11 см) объединяет 4 пробы керна и характеризуется ростом числа видов до 24-38, повышением индексов Шеннона в пределах 2,5 - 2,9 и Симпсона от 0,87 до 0,92. Максимальное число створок в постоянных препаратах менялось от 62,5 до 218,5 штук. Восстановленное значение рН колебалось от 6,84 до 7,01 (нейтральная среда), содержание
Местообитание
I,
Г
Оолвчость
ш 1 I о 1
:: **
I 1 11
■рН"
Географии вс нее | рэеяржчрэ^шш
п г
с 11
Отношение (Тегерану ре
™ Ё Я °
В I 1| I |
-г < < л а "
I ■. 1 J 1 J 1 ■ I L и I '
.Отношение. «ЧчвннЮ
£
£
0 щ.
1 ^ 5 £
I г I I 1 1 1 I I ] I I г II I г • | I | ! 1 1 г 1 1 I I 1 I II I 1 I I I (—| I I I Г 1 1 1 1 1 1 I ' 1Г~ ггпттттпг П 1 Г ' Г ' Г 1 1 1 1Г 1 1 1 1 1 I | 1 1Г 1 || ■ I ■ Г г | I р 1 ;
}[■ (О 14* (п II II № АН яп !□ '□□ Н
}( И и И ш 100 %
X 14 »0 ЩО
}( но Ы. 1« ЮО Л <0 об 10 Г* Л 1П «в Н ЮО Н М X
Рис. 2. Число видов и процентное соотношение створок диатомовых водорослей различных экологических групп в голоценовых осадках оз. Большой Харбей: по местообитанию, солености, рН, географической приуроченности, температуре и наличию течения
общего фосфора уменьшилось до 1,37-1,67 микрограмм на литр, что также соответствовало ультраолиготрофным условиям. Среди диатомовых отмечается снижение доли бентосных форм и постепенное увеличение доли планктонных и планктонно-бентосных видов. Так, начиная с глубины 17 см добавляется новый для голоценовых осадков озера планктонный вид-субдоминант Aulacoseira islandica, а на глубине 11 см - планктонный вид Aulacoseira subarctica и планктонно-бентосный Ellerbeckia arenaria становятся доминирующими видами (12,5 и 10,5 % соответственно от общего числа створок в препарате). По отношению к фактору солености отмечается рост доли галофобных видов (с 5 до 14,5 %). По отношению к температурному фактору в видовом составе зоны DIII встречается ранее отмеченный холодолюбивый вид Gyrosigma acuminatum, также появляются Eunotia praerupta, Aulacoseira islandica и Pinnularia brevicostata. Изменения видового состава и комплекса доминантов косвенно отражают продолжающиеся процессы обводнения озера, связанные с притоком талых вод со склонов Полярного Урала, снижение общей минерализации воды, уменьшение обеспеченности биогенными элементами.
Зона DIV (11-0 см) объединяет 6 проб позднеголоценовых осадков и характеризуется самыми высокими в колонке видовым богатством (40-50 видов) и индексами видового разнообразия Шеннона (2,7-3,2) и Симпсона (0,9-0,95). Восстановленное значение рН менялось от 6,91 до 7,13, что характерно для нейтральной - слабощелочной среды. Концентрация общего фосфора несколько возросла и колебалась от 1,4 до 1,77 микрограмм на литр, что по-прежнему соответствовало ультраолиготрофному статусу.
В постоянных препаратах проб, статистически объединенных в зону DIV, отмеча-
ется последовательное увеличение доли створок планктонных и планктонно-бентосных видов с доминированием и субдоминированием Aulacoseira subarctica (6-21 %), Tabellaría fenestrata (5-14,8 %), Cocconeis placentula (6-20,3 %), Pseudostaurosira brevistriata (5 -20 %), Staurosira construens (5,8-7,7 %), что отражает процессы увеличения уровня воды в озере в связи с потеплением. Присутствие в списке субдоминантов бентосных видов Achnanthidium minutissimum, Psammothidium levanderi показывает рост влияния проточ-ности на формирование диатомовых палеосо-обществ этой зоны. Диатомовым водорослям данного интервала осадков свойственны высокие доли створок алкалифильных видов (от 55 до 73 %). Преобладание створок галофиль-ных видов отмечалось на глубинах 5-2 см, а большая доля створок галофобных видов была на глубинах 9-6 см и на поверхности (1-0 см).
PCA-анализ позволил выделить три группы проб, близких по видовому составу, и отделить пробу №18 (с горизонта 19-18 см) как заметно отличающуюся (рис. 3). Статистическое распределение проб керна обусловлено комплексами доминирующих и субдоминирующих видов, смена которых связана с изменением условий обитания в озере. Как отражение нарастающего потепления окружающей среды и обводнения озера в пробах керна, начиная с глубины 12 см и выше, возрастает доля створок видов Aulacoseira subarctica, Ellerbeckia arenaria, Staurosirella pinnata, отмечавшихся в нижерасположенных горизонтах в статусе субдоминантов, и появляются новые доминирующие виды Cocconeis placentula, Pseudostaurosira brevistriata, Tabellaria fenestrata. Результаты РСА-анализа дополняют данные кластерного анализа, позволяя четче разделить периоды наиболее значимых изменений в окружающей среде.
о Ы
a о
12
л ©
18
Доминант
Achnanthidium minutissimum
Доминанты
Aulacoseira subarctica Cocconeis placentula Pseudostaurosira brevistriata Staurosirella pinnata Tabellaria fenestrata
Субдоминанты
Aulacoseira subarctica Aulacoseira granulata Ellerbeckia arenaria aurosirella pinnata
Фактор 1
1.5
Рис. 3. РСА видового состава диатомовых водорослей проб керна голоценовых осадках оз. Большой Харбей
Обсуждение
Согласно литературным данным (Стенина, Гецен, 1975; Стенина, 1978; Стенина, 2009), характерной чертой фитопланктона водоемов Большеземельской тундры признано видовое богатство и обилие диатомей в относительно глубоких ледниковых озерах с хорошим водообменном. Типично для фитопланктона таких озер небольшое разнообразие истинно планктонных, особенно центрических диатомей, сходство доминирующих видов, частая встречаемость представителей перифитона и фитобентоса в условиях перемешивания водных масс. Основную роль в сложении диатомовых сообществ в ледниковых озерах играют преимущественно виды из родов Ли1аса'в1га, Л&1ег1опв11а, ТаЬеПапа, менее представлены роды СусШе11а и Ыеркапой18сш.
Гидробиологические исследования, проводимые на оз. Большой Харбей ранее, позволили выявить в видовом составе фитоплан-
ктона 146 таксонов рангом ниже рода. При этом видовое богатство фитопланктонных диатомей озера формировалось, в основном, за счет обитателей дна и обрастаний, истинно планктонные виды составляли около 9 % от общего числа видов. Среди доминантов отмечались Ли1асо^е1га islandica, Ли1асо^е1га ^•иЬаг^ка, Лsterionella /огто^'а, ТаЬеПапа /епе^^га(а. В отношении активной реакции среды диатомеям фитопланктона Харбейских озер была свойственна большая доля алкали-филов в сравнении с другими озерами Боль-шеземельской тундры, а доля бореальных видов была выше, чем доля аркто-альпийских (Стенина, 2009).
Как и в фитопланктоне, среди диатомовых керна оз. Большой Харбей преобладали бентосные и планктонно-бентосные формы, а доля планктонных видов была наименьшей -всего 4,1 %. Среди доминантов отмечались центрические диатомовые рода Ли^со^'е^а -
Aulacoseira islandica, Aulacoseira subarctica. По отношению к рН среды преобладали виды-обитатели вод со щелочной реакцией, преимущественно алкалифилы, а доля бо-реальных видов также превышала таковую аркто -альпийских.
Палеоэкологические исследования керна S (K1) позволили выделить четыре интервала осадков (зоны), охарактеризованных комплексами диатомей, сформировавшихся в различных экологических условиях. По данным диатомового анализа, первые признаки потепления зафиксированы на глубине 12 см и прослеживаются вверх по разрезу. В основном они проявлялись в увеличении обилия планктонной Aulacoseira subarctica и бентосных и планктонно-бентосных Pseudostaurosira brevistriata, Staurosirella pinnata, а также Tabellaria fenestrata.
Исследования других озер Больше-земельской тундры, также не затронутых непосредственным антропогенным воздействием, показали рост доли планктонных центрических видов в формировании диатомовой флоры начиная с 70-х гг. XX в. (Solovieva at al., 2005, 2008). Эта тенденция отражала потепление климата и связанное с ним увеличение периода открытой воды, способствующее развитию планктонных центрических диатомей рода Aulacoseira. Кроме того, роду Aulacoseira для нормального развития необходимо достаточное количество кремния, который становится доступным только при хорошем перемешивании водной толщи (Ruhland and Smol, 2005). Виды Pseudostaurosira brevistriata, Staurosirella pinnata становятся доминантами, поскольку отмечаются первыми в бога-
тых карбонатами водах недавно оттаявшей местности. Их доминирование также отражает условия щелочной среды, обусловленные большим притоком основных катионов c недавно оттаявших водосборов (Rouillard et al., 2012; Puusepp et al., 2010). Доминирование вида Staurosirella pinnata, по мнению ряда исследователей, также отражает увеличение палеотемператур и потепление климата (Weckstrom et al., 1997; Kumke еt al., 2004; Holmgren et al., 2010). Развитие и доминирование Tabellaría fenestrata может быть связано с дальнейшим повышением уровня воды в озере из-за потепления климата (Трифонова, Афанасьева, 2008).
В связи с вышеизложенным результаты радиоуглеродного датирования голоценовых отложений керна S(K-1), которые в настоящее время пока не получены, помогут более точно установить время начала потепления, отраженное в архивах донных осадков в оз. Большой Харбей.
Заключение
Проведенные исследования установили тенденцию формирования состава диатомовых водорослей в голоценовых осадках оз. Большой Харбей. Эта тенденция общая для большинства озер Большеземельской тундры, проявляется в изменении доминирующей группы и обусловлена потеплением климата. В качестве реакции на рост палео-температур происходит увеличение периода открытой воды в озере и водности, что способствует лучшему развитию планктонных центрических и мелких пенатных диатомей и, как следствие, росту доли их створок в диатомовой флоре донных осадков.
Список литературы
1. Баринова С.С., Медведева Л.А., Анисимова О.В. (2006) Биоразнообразие водорослей-индикаторов окружающей среды. Тель-Авив: Pilies Studio, 498 с.
- 408 -
2. Батурина М.А., Лоскутова О.А., Фефилова Е.Б., Хохлова Л.Г. (2012) Зообентос озера Большой Харбей (Большеземельская тундра): современное состояние и анализ ретроспективных данных. Известия Коми научного центра УрО РАН Выпуск 4(12): 21-29.
3. Власова Т.А. (1976) Гидрологические и гидрохимические условия биологического продуцирования в озерах Харбейской системы. В: Продуктивность озер восточной части Боль-шеземельской тундры. Л.: Наука, с. 6-32.
4. Генкал С.И., Куликовский М.С., Михеева Т.М., Кузнецова И.В., Лукьянова Е.В. (2013) Диатомовые водоросли планктона реки Свислочь и ее водохранилищ. М.: Научный мир, 236 с.
5. Глезер З.И., Караева Н.И., Макарова И.В. и др. (1988) Классификация диатомовых водорослей. В: Макарова И.В. (ред.) Диатомовые водоросли СССР (ископаемые и современные). Т.2, вып.1. Л., с. 31-35.
6. Давыдова Н.Н.(1985) Диатомовые водоросли - индикаторы природных условий водоемов в голоцене. Л.: Наука, 244 с.
7. Забелина М.М., Киселев И.А., Прошкина-Лавренко А.И., Шешукова В.С. (1951) Диатомовые водоросли: Определитель пресноводных водорослей СССР, Вып. 4. М.: Советская наука, 620 с.
8. Макрушин А.В. (1974) Биологический анализ качества вод. Л., 60 с.
9. Мухин Н.И., Петракова В.М., Шевченко А.И. (1964) Климатические характеристики Печорского угольного бассейна. В: Геокриологические условия Печорского угольного бассейна. М., с.20-28.
10. Стенина А.С., Гецен М.И. (1975) Диатомовые водоросли в планктоне тундровых Харбей-ских озер (Коми АССР). Ботанический журнал 60 (6): 1178-1183.
11. Стенина А.С. (1978) Особенности флоры восточной части Большеземельской тундры. Диатомовые. В: Флора и фауна водоемов Европейского севера. Л.: Наука, с. 21-26.
12. Стенина А.С. (2009) Диатомовые водоросли в озерах востока Большеземельской тундры. Сыктывкар, 174 с.
13. Тетерюк Б.Ю. (2012) Флора древних озер Европейского северо-востока России. Известия Самарского научного центра Российской академии наук 14 (1): 82-90.
14. Трифонова И.С., Афанасьева А.Л. (2008) Многолетние изменения фитопланктона оз.Красного. Многолетние изменения биологических сообществ мезотрофного озера в условиях климатических флуктуаций и эвтрофирования. СПб: ЛЕМА, 246 с.
15. Фефилова Е. (2006) Зоопланктон и мейобентические ракообразные Харбейских озер. Вестник Института биологии 10: 7-11.
16. ACIA (2004) Impacts of Warming Arctic: Arctic Climate Impact Assessment. Cambridge University Press, 139 p.
17. AlgaeBase http://www.algaebase.org/browse/taxonomy/?id=77640.
18. Battarbee R.W. (1986) Diatom analysis. In: Berglund B.E. (ed.) Handbook of Holocene Palaeoecology and Palaeohydrology. J. Wiley & Sons, p. 527-570.
19. Douglas M.S.V., Smol J.P. and Blake W. (1994) Marked post-18th century environmental change in high Arctic ecosystems. Science 266: 416-419.
20. European Diatom Database http://craticula.ncl.ac.uk/Eddi/jsp.
21. Hammer 0., Harper D.A.T., Raan P.D. (2001) PAST: Palaeontological statistics software package for education and data analysis. Palaeontologia electronica 41: 9 p.
22. Juggins S. (2007) C2 Version 1.5 User guide. Software for ecological and palaeoecological data analysis and visualisation. Newcastle University, Newcastle upon Tyne, UK.
23. Krammer K., Lange-Bertalot H. (1986) Bacillariophyceae. 1. Teil: Naviculaceae: Suesswasserflora von Mitteleuropa. Gustav Fischer Verlag, Stuttgart, Jena, 976 p.
24. Krammer K., Lange-Bertalot H. (1988) Bacillariophyceae. 2. Teil: Bacillariaceae, Epitemiaceae, Surirellaceae: Suesswasserflora von Mitteleuropa. Gustav Fischer Verlag, Stuttgart, Jena, 596 p.
25. Krammer K., Lange-Bertalot H. (1991) Bacillariophyceae. 3. Teil: Centrales, Fragilariaceae, Eunotiaceae: Suesswasserflora von Mitteleuropa. Gustav Fischer Verlag, Stuttgart, Jena, 576 p.
26. Kumke T., Kienel U., Weckstrom J., Korhola A., Hubberten H.-W. (2004) Inferred Holocene palaeotemperatures from diatoms at Lake Lama, Central Siberia. Arctic Antarctic and Alpine Research 36: 626-636.
27. Overpeck J., Hughen K., Hardy D. Bradley R., Case R., Douglas M., Finney B., Gaewski K., Jacoby G., Jennings F., Lamoureux S., Lasca A., MacDonald G., Moore J., Retelle M., Smith S., Wolfe A. and Zielinski G. (1997) Arctic environmental change of the last four centuries. Science 278: 1251-1256.
28. Solovieva N., Jones V.J., Nazarova L., Brooks S.J., Birks H.J.B., Grytnes J.-A., Appleby P.G., Kauppila T., Kondratenok B., Renerg I. and Ponomarev V. (2005) Paleolimnological evidence for recent climatic change in lakes from the northern Urals, arctic Russia. Journal of Paleolimnology 33: 463-482.
29. Solovieva N., Jones V.J., Birks J.H.B., Appleby P., Nazarova L. (2008) Diatom responses to 20th century climate warming in lakes from the northern Urals, Russia. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology 259: 96-106.
30. Puusepp L., Kangur M. (2010) Linking diatom community dynamics to changes in terrestrial vegetation: a palaeolimnological case study of Lake Kuzi, Vidzeme Heights (Central Latvia). Estonian Journal of Ecology 59 (4): 259-280.
31. Reynolds C.S. (2003) The development of perceptions of aquatic eutrophication and its control. Ecohydrology Hydrobiologe 3 (2): 149-163.
32. Rouillard A., Michelutti N., Rosen P., Douglas M.S.V., Smol J.P. (2012) Using paleolimnology to track Holocene climate fluctuations and aquatic ontogeny in poorly buffered High Arctic lakes. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology 321-322: 1-15.
33. Ruhland K., Smol J.P. (2005) Diatom shifts as evidence for recent Subarctic warming in remote tundra lake, NWT, Canada. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology 226: 1-16.
34. Shannon C.E., Weaver W. (1963) The mathematical theory of communication. Urbana: Univ. Illinois Press, 117 p.
35. ter Braak, C.J.F., Smilauer, P. (2002) CANOCO Reference Manual and CanoDraw for Windows User's Guide: Software for Canonical Community Ordination (version 4.5). Microcomputer Power, Ithaca, NY.
36. Weckstrom J., Korhola A., Blom T. (1997) Diatoms as quantitative indicators of pH and water temperature in subarctic Fenoscandian lakes. Hydrobiologia 347: 171-184.
