CC BY
61
ДЕМОГРАФИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ЖИВОТНЫХ ПОПУЛЯЦИЙ
В САРАТОВСКОЙ ОБЛАСТИ
В статье приведены результаты исследований о степени деградации популяции ценных видов муравьев в лесном хозяйстве при постоянном увеличении объемов загрязнений воздушного бассейна и почвенной среды Саратовской области. Проблемы можно решить в помощью разработки комплексных мер по восстановлению популяций муравьев, создания лесозащитных зон и снижения общего уровня загрязнения природной среды.
Ключевые слова: деградация популяции, муравьи, антропогенное загрязнение, воздушная среда, почвенная среда.
Мощное загрязнение воздушной, водной и почвенной сред по-прежнему является одной из основных экологических проблем в большинстве регионов России, в том числе и в Саратовской области. Оно воздействует на природные экосистемы, здоровье человека, сельское хозяйство, почвенно-растительный покров, водные ресурсы [3, 11].
Основной вклад в выбросы загрязняющих веществ в атмосферный воздух по области вносят урбанизированные территории, в особенности крупнейшие города области (Саратов, Ба-лаково, Вольск, Энгельс, Балашов) [3]. В 20002008 гг. в Саратовской области зарегистрировано более 400 наименований загрязняющих веществ различных классов опасности, которые попадают в атмосферу от 500 тысяч передвижных и 45 тысяч стационарных источников.
Демографические процессы в животных популяциях рассмотрим на примере представителей семейства муравьев (Рогшшёае) в сосновых экосистемах. Антропогенной модификации подвержены многие природные экосистемы. Огромный научный интерес представляют изучение механизмов функционирования как природных, так и рукотворных экосистем. В этом отношении наиболее значимыми в биоценотическом и научно-практическом плане являются сообщества муравьев, характеризующиеся наибольшей экологической лабильностью и толерантностью к факторам внешней среды.
На территории Саратовской области насаждения сосны обыкновенной (РШИ8 8у1уе81П8 Ь.) производились на песчаных и супесчаных почвах, на которых не способны нормально развиваться другие виды древесных растений, с целью защиты равнинных ландшафтов и полей от ветровалов и почвенных эрозий, для создания лесозащитных зон. Во многих районах области зна-
чительно снижена экологическая устойчивость насаждений Р. 8у1уе8й18 Ь. и наблюдается деградация образуемых ими экосистем [5].
Исследования проводились в период с 2000 по 2008 год. Район исследований располагался в насаждениях сосны разных возрастных групп в Балашовском, Аркадакском, Ртищевском, Саратовском, Вольском, Балаковском лесхозах Саратовского управления лесами. Согласно стандартным методикам, методом сплошного учета изучены участки по 15 га с культурами Р. 8у1уе8Ы8 Ь. каждой возрастной группы (3-5, 22-25, 42-45, 62-65, 82-85 лет) [1, 2, 12]. Учитывая уже разработанные методические рекомендации, учетной единицей плотности популяций было гнездо и гнездовая секция (у видов, сооружающих полисекционные и диффузные гнезда) [2, 4, 7, 8]. Общая площадь исследований и наблюдений составила 89 500 га.
Для качественной оценки доминирования разных видов муравьев по численности использован индекс Шеннона [6].
В ходе изучения систематики муравьев было установлено, что семейство Рогшю1ёае в культурах (разных возрастных групп) Р. 8у1уе81п8 Ь. района исследований представлено двадцатью видами из семи родов и двух подсемейств. Это показано на таблице 1.
Результаты исследований по определению плотности гнезд (секций) у муравьев в культурах сосны приведены в таблице 2.
Кроме приведенных в таблице 2 видов были зарегистрированы особи Р. шйёи1и8 Ыу1. и Ь. аеегуогиш Р. Это очень маленькие муравьи, представленные небольшими семьями. Особи Р. пШёи^ встречены в некоторых гнездах Р. ги£а Ь. и находятся с ним в комменсальных отношениях. Этот вид строит свое жилье очень маленьких размеров в глубине гнезда (между ходами и
Таблица 1. Видовой состав семейства Formicidae
Род Вид
Подсемейство фopмицины - Formicinae
Фopмикa - Formica L. Обыкновенный рыжий лесной муравей - F rufa L. Малый лесной муравей - F. polyctena Foerst. Луговой муравей - F. pratensis Retz. Бурый лесной муравей - F. fusca L. Прыткий муравей - F. cunicularia Latr. Краснощекий муравей - F. rufibarbis F. Обыкновенный тонкоголовый муравей - F. exsecta Nyl Кровавый рабовладелец - F. sanguinea Latr.
Лязиус - Lasius F. Черный лесной муравей - L. platythorax Seifert Желтый земляной муравей - L. fLavus F. Пахучий древоточец - L. fuliginosus Latr.
Дpeвoтoчeц - Camponotus Mayr. Красногрудый древоточец - C. Herculeanus L. Черный древоточец - C. Vagus Scop.
Фopмикoкceнyc - Formicoxenus Mayr. Блестящий муравей-крошка - F. nitidulus Nyl.
Подсемейство миpмицины - Myrmicinae
Mиpмикa - Myrmica Latr. Moxoвaя миpмикa - M. Scabrinodis Nyl. Mopщиниcтaя миpмикa - M. Ruginodis Nyl. Лyгoвaя миpмикa - M. Rugulosa Nyl. Рыжaя миpмикa - M. Rubra L.
Teтpaмopиyм - Tetramorium Mayr. Дepнoвый мypaвeй - T. Caespitum L.
Лeптoтopaкc - Leptothorax F. Пoдкopный мypaвeй - L. acervorum F.
Таблица 2. Плотность популяций муравьев
Вид В относительно сохранившихся насаждениях В антропогенно загрязненных насаждениях
Плотность гнезд
(шт./15 га) (шт./га) (шт./15 га) (шт./га)
1 2 3 4 5
3-5-летнего вoзpacтa
F. sanguinea Latr. 3 0,2 5 0,33
F. pratensis Retz. 15 1,0 3 0,2
F. cunicularia Latr. 9 0,6 4 0,27
F. exsecta Nyl. 8 0,53 - -
F. rufibarbis F. 2 0,13 8 0,53
L. platythorax Seifert 6 0,4 12 0,8
T. caespitum L. 10 0,67 17 1,13
M. rugulosa Nyl. 4 0,27 7 0,47
M. scabrinodis Nyl. 5 0,33 - -
Всего гнезд 62 4,13 56 3,73
Общее число видов на весь участок (15 га) 9 7
22-25-летнего вoзpacтa
F. pratensis Retz. 4 0,27 3 0,2
F. cunicularia Latr. 5 0,33 4 0,27
L. platythorax Seifert 14 0,93 32 2,13
L. flavus F. 6 0,4 12 0,8
T. caespitum L. 13 0,87 24 1,6
M. rugulosa Nyl. 6 0,4 2 0,13
Продолжение таблицы 2
1 2 3 4 5
C. vagus Scop. 4 0,27 - -
M. rubra L. 5 0,33 9 0,6
Всего гнезд: 65 4,4 109 7,26
Общее число видов на весь участок (15 га) 9 8
42-45-летнего вoзpacтa
F. rufa L. 8 0,53 4 0,27
F. polyctena Foerst. 6 0,4 - -
L. platythorax Seifert 27 1,8 95 6,33
L. flavus F. 9 0,6 16 1,07
F. fusca L. 12 0,8 22 1,47
M. ruginodis Nyl. 11 0,73 3 0,2
M. rubra L. 8 0,53 5 0,33
Всего гнезд 83 5,39 145 9,67
Общее число видов на весь участок (15 га) 7 6
62-65-летнего вoзpacтa
F. rufa L. 12 0,8 7 0,47
L. platythorax Seifert 23 1,53 54 3,6
L. fuliginosus Latr. 6 0,4 - -
F. fusca L. 18 1,2 19 1,27
M. ruginodis Nyl. 9 0,6 10 0,67
C. herculeanus L. 4 0,27 - -
Всего гнезд 72 5,4 90 6,01
Общее число видов на весь участок (15 га) 6 4
82-85-летнего вoзpacтa
L. platythorax Seifert 15 1,0 27 1,8
L. fuliginosus Latr. 4 0,27 - -
C. herculeanus L. 7 0,47 - -
Всего гнёзд 26 1,67 27 1,8
Общее число видов на весь участок (15 га) 3 1
камерами) вида-хозяина (F. rufa L.). Более того, выходы из жилища F. nitidulus на поверхность почвы часто совпадают с выходами муравьев рода Formica.
Динамика населения муравьев в насаждениях P. sylvestris L. Саратовского региона выглядит следующим образом: наибольшее видовое представительство наблюдается в молодых 3-25-летних насаждениях. Затем, начиная со средневозрастных 42-45-летних насаждений, число видов муравьев постепенно сокращается. В нарушенных ландшафтах встречаются те же
виды муравьев, что и в относительно ненарушенных, но в меньшем количестве, как по видовому составу, так и по плотности гнезд.
В ненарушенных культурах P. sylvestris L. 3-5-летнего возраста было зарегистрировано 9 видов муравьев, а в антропогенно нарушенных из них зарегистрировано всего 7 представителей этого семейства. В антропогенно нарушенных культурах отсутствуют представители двух видов: F. exsecta и M. scabrinodis.
На рисунке 1 отражены результаты определения показателей доминирования всех уч-
тенных видов муравьев в культурах P. sylvestris L. 3-5-летнего возраста.
Следует отметить, что показатель доминирования по численности для разноразмерных видов муравьев не отражает особенности биоценоза в целом, но необходим для количественной оценки сообществ организмов в пределах одной систематической группы, в частности семейства муравьев [2, 12, 13].
В ненарушенных 22-25-летних сосняках отмечено также 9 видов, а в нарушенных - 8. Не обнаружен вид C. vagus.
В средневозрастных (42-45-летних) ненарушенных культурах P. sylvestris L. зарегистрировано 7 видов муравьев, а в сосняках, испытывающих антропогенное давление, - 6 видов. Не обнаружен F. polyctena.
Культуры 62-65-летнего возраста без антропогенной нагрузки населяют 6 видов, а с интенсивной антропогенной нагрузкой - 4 вида. Два вида-дендробионта - L. fuliginosus и C. herculeanus - выпадают из сообщества.
Самые бедные по видовому составу муравьев - это насаждения P. sylvestris L. в возрасте 82-85 лет. В них зарегистрировано лишь 3 вида, поселяющихся исключительно в древесине: L. platythorax, L. fuliginosus и C. herculeanus. А в сосняках с антропогенной нагрузкой зарегистрирован всего один вид - L. platythorax.
Более детальная картина вырисовывается при анализе динамики численности отдельных видов.
В процессе исследований и наблюдений установлено, что муравьи реагируют на антропогенные нагрузки (выхлопные газы автомобильного и железнодорожного транспорта, процессы техногенного загрязнения) общим снижением видового разнообразия. Вблизи от источников загрязнения исчезают M. scabrinodis, C. vagus, F. polyctena, L. fuliginosus и C. herculeanus. Вместе с тем наблюдается увеличение количества гнезд и гнездовых секций у видов, строящих секционные гнезда. Это происходит из-за увеличения количества взрослых особей в гнездах этих видов. Заключение о росте количества секций в гнездах муравьев и, соответственно, числа особей в стадии имаго при постоянных антропогенных нагрузках экспериментально установлено и подтверждается другими исследованиями [8, 9, 10].
4
3.5 З
2.5 2
1.5 1
0,5
0
| | - насаждения сосны, не подверженные антропогенному прессингу; | | - насаждения сосны, подверженные антропогенному прессингу.
Рисунок 1. Значение индекса Шеннона муравьев в устойчивых и антропогенно нарушенных культурах Р. зуГгезМэ Ь. 3 -5-летнего возраста
Как показывают результаты учета плотности популяций муравьев, экологически более лабильными видами являются L. platythorax, F. fusca, M. ruginodis, M. rubra, L. flavus и T. caespitum, которые адаптируются к внешним факторам легко и быстро. Представители под-рода Formica s. str. (F. rufa, F. polyctena, F. pratensis) и F. cunicularia сокращают численность своих гнезд по двум причинам: 1) являются экологически более консервативными; 2) их хорошо заметные гнезда (муравейники) подвергаются случайному и даже преднамеренному разрушению человеком. Экологические ниши этих видов занимает L. platythorax, т.е. вид, зарегистрированный во всех изученных биоценозах. При этом важным приспособительным моментом у муравьев к антропогенному влиянию является «их уход в почву». L. platythorax, M. rubra и M. ruginodis поселяются в почве, в то время как. L. flavus в большем количестве строит земляные холмики.
В заключение необходимо отметить, что наиболее богатыми по видовому составу и плотности популяций муравьев являются молодые 3-5-, 22-25- и 42-45-летние культуры P. sylvestris L. Это объясняется многими причинами, в числе которых начальное интенсивное развитие биоценозов, достаточно освещенные и менее влажные пространства в древостое, необходимое обилие для большинства муравьев ресурсов среды,
особенно в почвенных, напочвенных, травяных и кустарниковых ярусах. Сокращение видового состава и плотности популяций муравьев наблюдающееся с возрастом культур (82-85-летние насаждения), объясняется их приближением к климаксному (равновесному) состоянию.
Под воздействием антропогенных факторов многие виды муравьев перестраивают свойственную им стратегию поведения, покидают многие ярусы растительного покрова, экологические ниши и даже экосистемы, строят упрощенные непрочные гнезда. При этом важным приспособительным моментом у муравьев к антропогенному влиянию является «их уход в почву». Муравьи L. platythorax, M. rubra и M. ruginodis поселяются в почве, в то время как L. flavus в большем количестве строит специфический тип гнезд - земляные холмики. Популяции полезных в лесном хозяйстве видов муравьев (F. rufa, F. sanguinea) сокращаются, экосистемы деградируют.
В сосновых экосистемах, испытывающих постоянные антропогенные нагрузки, охотничья активность муравьев F. rufa, F. polyctena и F. sanguinea значительно снижена. В данных экосистемах эти муравьи переходят от питания посредством зоофагии к фито- и некрофагии. Здесь охраняемые территории муравьиных семей значительно меньше в сравнении с аналогичными по численности и структурной организацией семьями в сосновых насаждениях, практически не испытывающих влияния техносферы. Семьи образуют меньшее число колонн, значительно упрощена их социальная организация.
Антропогенные загрязнения оказывают в целом угнетающее влияние на природные и рукотворные экосистемы. Необходим комплексный региональный и государственный подход к решению данных экологических проблем в Саратовской области и сопредельных территориях.
Список использованной литературы:
1. Димо, Н. А. Из наблюдений над муравьями [Текст] / Н. А. Димо // Наблюдения и исследования по фауне почв. -Кишинев, 1955. - С. 5-16.
2. Длусский, Г. М. Методы количественного учета почвообитающих муравьев [Текст] / Г. М. Длусский // Зоол. журн. -1965. - Т. 44. - № 5. - С. 716-727.
3. Доклад о состоянии окружающей среды в Саратовской области в 2001 году [Текст] / Госкомитет по охране окр. ср. Саратовской обл. - Саратов: ООО «ВП», 2002. - 180 с.
4. Захаров, А. А. Оценка численности населения комплекса муравейников [Текст] / А. А. Захаров // Зоол. журн. - 1978. -Т. 57. - Вып. 11. - С. 1656-1662.
5. Кабанина, С. В. Экобиологическая характеристика хвойных насаждений Саратовской области [Текст] / С. В. Кабанина // Автореферат диссертации канд. биол. наук. - Балашов: Полиграфия Поволжья, 2005. - 23 с.
6. Палий, В. Ф. О количественных показателях при обработке фаунистических материалов [Текст] / В. Ф. Палий // Зоол. журн. - 1961. - № 4. - С. 575-586.
7. Резникова, Ж. И. Строение гнезд степного бегунка Cataglyphis aenescens Nyl. (Hymenoptera, Formicidae) [Текст] / Ж. И. Резникова, М. Г. Смолинова, О. А. Шиллерова // Этологические проблемы экологии насекомых Сибири. - Новосибирск: Изд. НГУ, 1977. - С. 39-46.
8. Резникова, Ж. И. Численность семьи и поведение муравьев [Текст] / Ж. И. Резникова, О. А. Шиллерова, Н. М. Самоши-лова // Поведение насекомых как основа для разработки мер борьбы с вредителями сельского и лесного хозяйства. -Минск, 1981. - С. 204-207.
9. Стебаев, И. В. Пространственная структура животного населения биогеоценозов в стоковогеохимических сериях ландшафтов [Текст] / И. В. Стебаев // Зоол. журн. - 1976. - Т. 55. - Вып. 2. - С. 192-203.
10. Федосеева, Е. Б. Влияние субстрата на распределение плотности гнезд муравьев Myrmica ruginodis Nyl. (Hymenoptera, Formicidae) [Текст] / Е. Б. Федосеева, А. В. Демченко // Зоол. журн. - 1997. - Т. 76. - № 5. - С. 543-553.
11. Цветкова, А. А. Особенности распространения и демографические показатели мелких млекопитающих в степных природных комплексах саратовского Поволжья [Текст] / А. А. Цветкова, М. Л. Опарин, О. С. Опарина // Поволжский экологический журнал. - 2005. - № 5. - С. 305-315.
12. Brian, M. V. Populations of the ant Tetramorium caespitum Latr. [Text] / M. V. Brian, G. Elmes, A. Kelly // J. Animal Ecol. -1967. - V. 36. - № 2. - P. 337-342.
