CC BY
19Journal of Siberian Federal University. Biology 2 (2011 4) 107-116
УДК 581.522+581.412(571.1)
Conioselinum tataricum Hoffm. (Apiaceae) и его ценотические позиции в черневых лесах салаирского кряжа
Л.В. Волкова*
Центральный сибирский ботанический сад СО РАН, Россия 630090, Новосибирск, ул. Золотодолинская, 1011
Received 3.06.2011, received in revised form 10.06.2011, accepted 17.06.2011
Изучена структура 11 ценопопуляций (ЦП) Conioselinum tataricum Hoffm. (сем. Apiaceae) в крупнотравных фитоценозах Салаирского кряжа (юг Западной Сибири). ЦП вида преимущественно относятся к нормальному типу. Плотность ЦП максимальна на лесных крупнотравных лугах. C. tataricum присутствует в сообществах как ценотический патиент. Особенности биологии вида и структура его ЦП свидетельствуют о невысокой адаптации C. tataricum к произрастанию в крупнотравных фитоценозах Салаира.
Ключевые слова: ценопопуляция, возрастная структура, плотность, адаптация.
Введение
Conioselinum Шапсит Hoffm. - многолетний травянистый поликарпик из семейства Зонтичные (Apiaceae). Распространен в лесной зоне по всей Средней Европе, в Западной и Восточной Сибири, в горных районах Средней Азии. В горах нередко поднимается до верхней границы леса. Иногда встречается в лесостепной и степной зонах, в районах, граничащих с лесной зоной. Вид является типичным мезофитом. Произрастает в разреженных темнохвойных, смешанных и берёзово-осиновых лесах, по их опушкам, оврагам, на лесных лугах, по берегам водоё-
мов, прибрежным ивнякам, окраинам болот; редко бывает обилен в ценозах (Флора Западной Сибири, 1935; Флора СССР, 1951; Флора Сибири, 1996).
Вид включён в ряд региональных Красных книг (Московской области, Литвы, Латвии, Республики Беларусь), где статус вида определён как редкий, уязвимый, нуждающийся в охране (Красная книга Московской области, 1998; Красная книга Республики Беларусь, 2006). С. Шапсит также входит в список редких и уязвимых видов в Архангельской и Тверской областях, охраняется в Приокско-Террасном заповеднике, в Вологод-
* Corresponding author E-mail address: [email protected]
1 © Siberian Federal University. All rights reserved
ской области выращивается как лекарственное растение (Красная книга Вологодской области, 2004).
На территории Западной Сибири C. tataricum распространен повсеместно и является здесь обычным растением. Наши исследования популяционной биологии этого вида проведены в черневых лесах Салаирско-го кряжа (юг Западной Сибири, Новосибирская область).
Салаирский кряж - это невысокое горное поднятие, самый северный отрог Алтайской горной системы, выдвинутый в лесостепные пространства Западно-Сибирской равнины. Осиновые и пихтово-осиновые, или так называемые черневые, леса образуют подпояс растительности в осевой части кряжа. Одна из специфических особенностей черневых лесов низкогорий юга Сибири - мощное развитие в них травяного яруса, полидоминантного по составу. Травяной ярус при высоте 1,5 м отличается высокой сомкнутостью. Основу травостоев в салаирских черневых лесах составляют представители семейств Ranunculaceae, Apiaceae, Asteraceae, которые содомини-руют в травостоях в различных сочетаниях и соотношениях (Aconitum septentrionale Koelle, Aegopodium podagraria L., Bupleurum longifolium L. subsp. aureum (Fisch. ex hoffm.), Crepis sibirica L., Cirsium helenioides (L.) ffill. и др.).
Под пологом пихтово-осиновых и осиновых лесов, а особенно на лесных полянах, представители видов из этих семейств достигают особой мощности развития, генеративные побеги их нередко вырастают до 2 м в высоту, такие виды относятся к крупнотравным. C. tataricum (Apiaceae) - один из постоянных видов травяного яруса крупнотравных фитоценозов. Н.Н. Лащинским вид отнесён к эколого-ценотической группе черневого круп-нотравья (Лащинский, Лащинская, 1993).
На примере изучения черневых лесов Са-лаирского кряжа было показано, что травяной ярус здесь играет существенную роль в динамике фитоценозов (Лащинский и др., 1991), поэтому изучение отдельных представителей видов крупнотравья имеет значение для познания особенностей функционирования травяного яруса как структурного компонента растительных сообществ.
Особенности онтогенеза и биологии C. tataricum в черневых лесах описаны автором ранее (Волкова,1993, 2000а, 2001а, 2004, 2009). В настоящей работе представлены результаты изучения структуры ценопопуля-ций C. tataricum на Салаире.
Цель работы - на основании обобщения материалов по биологии вида и структуре его ценопопуляций определить ценотические позиции C. tataricum в черневых лесах Салаир-ского кряжа.
Материалы и методы
Исследования проведены в северной части Салаирского кряжа (54,6-54,7° с.ш., 84,8-85° в.д.). Материал собирали в течение трех вегетационных сезонов 1990-1992 гг. Материал для оценки структуры ценопопуляций C. tataricum был собран как в коренных, так и в производных растительных сообществах черневого подпояса: в осиновых лесах, в осиново-берёзовом и берёзовом лесу вторичного происхождения (сформировались на вырубках), на лесных крупнотравных лугах естественного происхождения и на лесных крупнотравно-ежовых лугах, подвергавшихся антропогенному воздействию (сенокошение). Всего обследованы 11 ценопопуляций. Под пологом пихтовых и осиново-пихтовых лесов ценопопуляции вида не изучались в связи с его отсутствием или низкой плотностью ценопопуляций (менее 1 особи на 10 м2).
Оценка плотности (численности), выявление онтогенетического состава и классификация изученных ценопопуляций C. tataricum проведены по стандартной методике (Ценопопуляции ..., 1976), с учётом выявленных ранее особенностей сезонного развития растений. Было установлено, что у особей прегенеративных и отчасти постгенеративных онтогенетических состояний наблюдается преждевременное завершение вегетации в разгар вегетационного сезона (Волкова, 2001а). Уже к концу июня у значительной части особей этих возрастных групп отмечается увядание и отмирание надземной части ассимилирующих побегов, и особи не обнаруживаются в травостоях. Специальное исследование позволило уточнить оптимальные сроки учёта особей разных онтогенетических состояний для наиболее полного выявления состава ценопопуляций C. tataricum (Волкова, 2009). В соответствии с результатами этого исследования учёт особей проводился на постоянных трансектах в два срока - в середине июня и во второй половине июля. Площадь обследования для каждой ценопопуляции составляла от 10 до 30 м2, в зависимости от размеров участка.
Названия упоминающихся в тексте видов даны по: С.К.Черепанов, 1995.
Результаты
Десять из одиннадцати обследованных ценопопуляций относятся к нормальному типу, т.е. способны к самостоятельному самоподдержанию. Об этом говорит присутствие в их составе особей как восходящей, так и нисходящей ветвей онтогенеза (таблица). Цено-популяцию № 5 (лесной крупнотравный луг) следует отнести к инвазионным - в её составе присутствуют только всходы и ювенильные особи.
Большая часть нормальных ценопопуляций неполночленна. В их составе отсутствуют от двух до пяти онтогенетических групп, не считая всходов (ценопопуляции №№ 2, 3, 6, 8, 9, 10). Ценопопуляции №№ 1, 4, 11, а также № 7, в которой отсутствуют сениль-ные особи, следует отнести к полночленным. Отсутствие всходов как наиболее лабильной группы при оценке полночленности ценопо-пуляций обычно не принимается во внимание (Ценопопуляции ..., 1976).
В составе неполночленных ценопопуля-ций доминирует группа особей одной онтогенетической группы или периода - прегенера-тивные (№№ 2, 9) или генеративные (№№ 3, 6, 8, 10). Графики спектров онтогенетического состава этих ценопопуляций мономодальные, одновершинные, с максимумом в прегенера-тивной или генеративной области спектра. Для полночленных ценопопуляций характерно накопление особей в группах разных периодов онтогенеза, т.е. спектры онтогенетического состава таких ценопопуляций полимодальные, двух- или трехвершинные. Один из максимумов приходится на прегенеративную область спектра, второй - на генеративную (№№ 1, 7, 11) или постгенеративную область (№ 4). При наличии третьего максимума он приходится на группу субсенильных особей (№№ 7, 11). Полночленные ценопопуляции отличаются от неполночленных повышенным участием постгенеративных особей (таблица).
Неполночленные по составу ценопопу-ляции и ценопопуляции с полимодальными (многовершинными) спектрами могут формироваться в условиях нерегулярного, прерывистого поступления диаспор вида в ценоз (Ценопопуляции..., 1976) как результат развития и наложения отдельных «волн возобновления» (Уранов, 1975).
В большинстве нормальных ценопопуля-ций C. tataricum доминируют генеративные
Таблица. Плотность и возрастная структура ценопопуляций Conioselinum tataricum в фитоценозах черневого подпояса Салаирского кряжа
№ЦП Фитоценоз Плотность, шт/м2 Участие возрастных групп, %
pl J im V gl ss s
1 Лесные ценозы Осиновый лес, борцово-крупнотравный 2,5 0,0 2,0 18,0 20,0 6,0 16,0 24,0 12,0 2,0
2 Осиновый лес, борцово-крупнотравный 0,2 0,0 0,0 0,0 50,0 0,0 33,3 16,7 0,0 0,0
3 Осиново-березовый лес, крупнотравно-снытевый 0,9 0,0 0,0 19,0 19,0 28,6 28,6 4,8 0,0 0,0
4 Березовый лес, разнотравно-осочковый 2,6 0,0 4,4 20,6 20,6 10,3 4,4 4,4 22,0 13,3
5 Крупнотравные луга Крупнотравно-борцовый 1,0 50,0 50,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0
6 Крупнотравный полидоминантный 3,9 0,0 0,0 0,0 6,9 27,6 37,9 27,6 0,0 0,0
7 Борцово-крупнотравный 4,6 0,0 6,5 10,9 26,1 21,8 26,1 2,2 6,5 0,0
8 Крупнотравный полидоминантный 4,7 0,0 14,3 14,3 0,0 28,5 21,4 14,3 7,2 0,0
9 Ежовые луга Кру пнотравно - ежовый 2,0 0,0 0,0 60,0 10,0 10,0 20,0 0,0 0,0 0,0
10 Разнотравно-ежовый 3,5 0,0 0,0 0,0 5,9 38,2 47,1 8,8 0,0 0,0
11 Разнотравно-злаковый 3,3 0,0 36,4 21,2 1,5 6,1 18,2 3,0 12,1 1,5
Индексы возрастных состояний: р1 - всходы,/ - ювенильное, ж - имматурное, V - виргинильное, gl - молодое генеративное, g2 - зрелое генеративное, gЗ - старое генеративное, 55 - субсенильное, 5 - сенильное.
особи. Такие ценопопуляции относят к зрелым (средневозрастным) (таблица, №№ 3, 6, 8, 10) или переходным к зрелым (№№ 1, 2, 7). Молодые ценопопуляции, в составе которых доминируют прегенеративные особи, отмечены в берёзовом лесу и на ежовых лугах (№№ 4, 9, 11).
Обращает на себя внимание то, что це-нопопуляции сходного онтогенетического состава формируются в фитоценозах с различным сочетанием эколого-ценотических факторов и, наоборот, в однотипных фитоце-нозах, т.е. в сходных эколого-ценотических условиях, формируются ценопопуляции, различные по соотношению онтогенетических групп. По этой причине на основании имеющихся материалов не представляется возможным установить базовый, или характерный, тип онтогенетического спектра C. tataricum как интегральную видовую характеристику.
Максимальная плотность ценопопуля-ций регистрируется на лесных крупнотравных лугах, 3,9 - 4,7 особей/м2, несколько ниже она на ежовых лугах и существенно ниже под пологом лесных ценозов (таблица). Так же, как и онтогенетический состав, плотность ценопопуляций вида в пределах однотипных фитоценозов нестабильна.
Обсуждение
C. tataricum - короткокорневищное растение, не имеющее специализированных органов вегетативного размножения. Вегетативное размножение в форме партикуляции корневища взрослых особей наблюдается редко и только у растений высокой жизненности, произрастающих на лесных крупнотравных лугах в хорошо увлажненных экотопах (Волкова, 2001а). Основной способ размножения вида в ценозах - семенным путём.
Характер онтогенетической структуры изученных ценопопуляций свидетельствует о
нерегулярности семенного размножения вида в естественных условиях обитания. Одна из причин нерегулярного семенного возобновления C. tataricum в ценозах - особенности феноритма растений. По своему феноритмо-типу C. tataricum относится к позднелетним растениям: зацветает в конце июля - начале августа, осыпание сформировавшихся семян происходит в конце сентября - октябре. В связи с поздними сроками зацветания растений семена нередко успевают вызревать только в верхушечных зонтиках побегов. Семенная продуктивность растений и урожай семян в ценопопуляциях нестабильны, значительно варьируют в различные годы в зависимости от климатических условий вегетационных сезонов (Волкова, 1993).
Материал по структуре ценопопуляций вида собирался в течение трех вегетационных сезонов. На протяжении этого периода в большинстве ценозов не было зарегистрировано не только всходов C. tataricum, но и особей моложе 4-6 лет.1
Вероятно, перерывы между возникновением очередных «волн возобновления» в ценопопуляциях C. tataricum составляют не менее 3 - 5 лет.
Можно предположить, что полночленные ценопопуляции C. tataricum формируются в условиях более регулярного возникновения «волн возобновления», а к формированию ценопопуляций, неполноч-ленных по составу, приводят более длительные перерывы между очередными «волнами». Поскольку и полночленные, и неполночленные ценопопуляции вида встречаются в однотипных фитоценозах, периодичность возникновения «волн возобновления» у C. tataricum не зависит от условий местообитания. Самоподдержание нормальных ценопопуляций C. tataricum, по-видимому, определяется в первую оче-
редь климатическим фактором - продолжительностью вегетационных сезонов, от которой зависят семенная продуктивность растений и урожай семян в ценопопуляции. В годы с продолжительной теплой осенью семенная продуктивность генеративных особей повышается за счёт созревания семян в соцветиях 2-3-го порядков.
Единственная ценопопуляция, в которой были зарегистрированы всходы, состояла из всходов и ювенильных растений первого года жизни, т.е. является инвазионной. Местообитание этой ценопопуляции - лесной крупнотравно-борцовый луг на небольшой поляне в осиново-пихтовом лесу. В год наблюдений здесь произошла успешная инвазия семян C. tataricum. Улучшение светового режима, связанное с образованием полян в черневом лесу, благоприятно для семенного размножения C. tataricum и захвата видом новых территорий.
Зрелые, или средневозрастные, ценопо-пуляции, в которых доминируют генеративные особи, считаются наиболее устойчивыми (Ценопопуляции..., 1976).
Зрелые ценопопуляции C. tataricum отмечены во всех трех типах фитоценозов. Это свидетельствует о наличии благоприятных для вида условий обитания как в лесных, так и в луговых ценозах крупнотравного типа. По формальному признаку доминирования прегенеративных особей часть нормальных ценопопуляций отнесена к молодым. Однако в составе этих ценопопуляций высока доля стареющих, постгенеративных особей. Это позволяет считать данные ценопопуляции одним из этапов становления нормальных зрелых ценопопуляций, а само развитие це-нопопуляций вида - циклическим. Основной причиной циклического развития ценопопу-ляций вида служит нерегулярность его размножения в ценозах.
Формированию зрелых ценопопуляций C. tataricum способствуют медленные темпы развития растений, продолжительные преге-неративный и генеративный периоды. В растительных сообществах черневого подпояса Салаира онтогенез C. tataricum отличается консервативностью. Для него не характерна поливариантность, в частности, темпов развития особей - продолжительность отдельных возрастных состояний и периодов и общая продолжительность онтогенеза сохраняются примерно одинаковыми как в лесных, так и в луговых ценозах (Волкова, 2000а, 2001а). Длительность прегенеративного периода составляет 14-18 лет, генеративного - 10-12 лет, постгенеративного - 5-6 лет при общей продолжительности онтогенеза в 30-35 лет.
Онтогенетическая структура изученных ценопопуляциий C. tataricum отражает такие биологические особенности вида, как преимущественно семенной способ размножения, нестабильность семенного размножения вида в ценозах вследствие позднелетнего ритма цветения-плодоношения растений, медленные темпы развития особей.
Если онтогенетическая структура и тип спектра в большей мере отражают биологические особенности, присущие виду, то плотность (численность) ценопопуляций является показателем адаптированности вида к произрастанию в конкретных условиях, это результат реализации «жизненной стратегии» вида (Ценопопуляции...,1988). «Жизненная стратегия» здесь рассматривается, в понимании Т.А. Работнова (1975), как комплекс адапта-ций, формирующихся на базе биологических особенностей, позволяющий виду удерживать определённые позиции в ценозе.
В травяном ярусе крупнотравных фито-ценозов Салаира плотность ценопопуляций невысока, вид никогда не считается обильным и присутствует в травостоях в качестве
ассектатора. Согласно литературным данным, C. tataricum на протяжении всего ареала редко бывает обилен в растительных сообществах (Флора СССР, 1951 и др. источники), что может говорить о его низкой конкурентоспособности.
В подпоясе черневых лесов Салаира наиболее успешна «жизненная стратегия» C. tataricum на лесных крупнотравных лугах - здесь достигается максимальная для вида плотность ценопопуляций, формируются устойчивые зрелые ценопопуляции нормального типа, способные к самоподдержанию. Условия лесных крупнотравных лугов благоприятны также для инвазии вида и захвата им новых территорий.
Лесные крупнотравные луга в районе исследований формируются на полянах, возникающих в результате естественного распада древостоя. Микроклимат полянных местообитаний исключительно благоприятен для произрастания мезофитов и световых гигро-мезофитов: обилие света, высокая влажность корнеобитаемого слоя почвы на протяжении всего вегетационного сезона, отсутствие промерзания почвы в зимний период (Экология..., 1991). Характерная особенность лесных крупнотравных лугов, отличающая их от других луговых формаций, - невысокое участие злаков и, как следствие, слабая задернованность верхних горизонтов почвы (Ронгинская, 1988). Полидоминантный характер травостоев на лесных крупнотравных лугах говорит о снижении остроты межвидовой конкуренции в сообществах (Работнов, 1983). Для конкурентно-маломощного вида это один из благоприятных факторов.
Лесные поляны часто используются как сенокосные угодья. Регулярное сенокошение приводит к олуговению сообществ и становлению настоящих суходольных лугов с доминированием луговых злаков. Крупно-
травные виды исчезают из травостоев. На начальной стадии олуговения лесных крупнотравных лугов формируются крупнотрав-но- и разнотравно-ежовые луга (Ронгинская, 1988). На этой начальной стадии олуговения микроклимат местообитаний сходен с микроклиматом полян, но отмечается увеличение доли злаков в травостое, повышение задернованности верхних горизонтов почвы. Обострение корневой конкуренции между видами может быть одной из причин снижения плотности ценопопуляций C. tataricum в ежовых сообществах. На настоящих суходольных злаковых лугах вид полностью исчезает из травостоев.
При изучении онтогенеза C. tataricum обнаружилась такая особенность биологии вида, как сокращённый период вегетации наиболее молодых (ювенильных, имматур-ных) и наиболее старых (субсенильных, се-нильных) особей, что наблюдается во всех крупнотравных фитоценозах (Волкова, 2001а, 2004, 2009). Продолжительность вегетации особей этих групп составляет не более 5-6 недель, с середины июня надземные части побегов начинают увядать, и к концу июня по надземным органам растения уже не обнаруживаются в травостоях. Поскольку экологические условия крупнотравных сообществ следует считать благоприятными для мезофитов (Экология., 1991), сокращённый период вегетации наименее конкурентоспособных групп особей C. tataricum можно рассматривать как реакцию на ценотический стресс при произрастании в густых сомкнутых травостоях.
Молодые и стареющие особи C. tataricum, развитие которых происходит в толще густо -го травостоя, в этих условиях неконкурентоспособны. Только взрослые, наиболее мощно развитые, виргинильные и генеративные особи, которые выносят ассимилирующие орга-
ны к поверхности травяного яруса, продолжают рост и развитие до конца вегетационного сезона.
Коренные осиновые леса Салаира, как правило, разреженные, осветлённые, достаточно благоприятны для произрастания светолюбивых мезофитов, о чём говорит мощное развитие травяного яруса. Однако позиции C. tataricum существенно ухудшаются - плотность ценопопуляций низкая и нестабильная. В травяном ярусе осиново-пихтовых и пихтовых лесов C. tataricum отмечается редко, единичными особями. Нестабильное положение ценопопуляций C. tataricum в лесных ценозах определяется как ухудшением светового режима, так и неблагоприятными для вида вну-триценотическими факторами, обострением конкурентных отношений.
Снижение плотности ценопопуляций вида при обострении корневой конкуренции в лесных ценозах и на ежовых лугах характеризует C. tataricum как ценотического пати-ента.
«Жизненная стратегия» C. tataricum в черневых лесах основана на семенном возобновлении ценопопуляций, медленных темпах развития особей и сокращённом периоде вегетации наименее конкурентоспособных групп особей. Медленные темпы развития особей обеспечивают непрерывность существования ценопопуляций в условиях нерегулярного семенного размножения растений. Сокращённый период вегетации части особей в ценопопуляции препятствует гибели растений в условиях ценотического стресса и выпадению вида из состава фитоценоза. Консервативность онтогенеза обеспечивает проявление этих элементов «жизненной стратегии» вида независимо от условий произрастания: как в лесных, так и в луговых, как в коренных, так и в производных фитоценозах крупнотравного типа.
В черневых лесах Салаирского кряжа поляны являются закономерным звеном их горизонтальной структуры и естественной динамики. Многолетняя циклическая динамика черневого леса представляет собой чередование «лесной» и «полянной» стадий (Ронгинская, Лащинский, 1987; Лащинский, 1990; Лащинский и др., 1991).
На примере ранее изученных представителей черневого крупнотравья (Bupleurum longifolium L., Aconitum septentrionale Koell. и др.) была показана высокая адаптация видов крупнотравья к естественной динамике черневых лесов (Волкова, 1991, 2000а, 2000б, 2001б). Адаптация видов осуществляется на основе поливариантности онтогенеза особей, его высокой пластичности, что позволяет видам сохранять высокую це-нотическую роль в постоянно меняющихся условиях существования. У C. tataricum такого механизма нет, ценотическая роль его в сообществах незначительна и нестабильна. «Жизненная стратегия» вида в условиях крупнотравных фитоценозов недостаточно эффективна.
На этом основании C. tataricum не следует относить к представителям эколого-ценотической группы черневого крупнотра-вья. Распространение вида в черневых лесах Салаира обусловлено наличием благоприятных экотопов.
Заключение
В крупнотравных фитоценозах под-пояса черневых лесов Салаирского кряжа C. tataricum формирует ценопопуляции преимущественно нормального типа, полночленные или неполночленнные, различной воз-растности, невысокой плотности. В пределах однотипных фитоценозов развитие ценопопу-ляциий вида происходит циклически. Благоприятными для вида следует считать условия
хорошей влагообеспеченности экотопа и пониженную остроту межвидовой конкуренции.
«Жизненная стратегия» C. tataricum основана на семенном размножении растений, медленных темпах развития особей, сокращённом периоде вегетации наименее конкурентоспособных групп особей и недостаточно эффективна для того, чтобы обеспечить высокую ценотическую роль вида в составе крупнотравных фитоценозов. В рас-
тительных сообществах черневого подпояса Салаира C. tataricum присутствует в качестве ассектатора, как ценотический патиент.
Вид не обладает механизмами стабилизации плотности и онтогенетической структуры ценопопуляций и не адаптирован к естественной, циклической динамике черневых лесов. Это не позволяет относить C. tataricum к типичным представителям эколого-ценотической группы сибирского черневого крупнотравья.
1 Особенности морфоструктуры подземной сферы особей и относительно позднее отмирание главного корня позволяют установить абсолютный возраст растений вплоть до наступления виргинильного состояния (Волкова, 2001а).
список литературы
Волкова Л.В. (1991) Стратегия жизни володушки золотистой на Салаире. В: Стратегия жизни видов растений в разнообразии растительного покрова. Новосибирск, с. 36-53.
Волкова Л.В. (1993) Плодоношение зонтичных в черневых лесах Салаира. Сиб. биол. журн. 4: 65-69.
Волкова Л.В. (2000а) Особенности биологии зонтичных в субнеморальных лесах юга Западной Сибири. Бот. журнал. 12: 1-12.
Волкова Л.В. (2000б) Ценопопуляции Aconitum septentrionale Koell. в черневых лесах Салаирского кряжа. Флора и растительность Алтая. 5, вып. 1, с. 47-52.
Волкова Л.В. (2001а) Онтогенез и особенности биологии Conioselinum tataricum (Apiaceae). Бот. журн. 8: 85-93.
Волкова Л.В. (2001б) Aconitum septentrionale Koell. в черневых лесах Салаирского кряжа. Растит. ресурсы. 37(3): 34-40.
Волкова Л.В. (2004) Онтогенез Conioselinum tataricum Hoffm. В: Онтогенетический атлас лекарственных растений. Йошкар-Ола, с.106-110.
Волкова Л.В. (2009) Особенности сезонного развития Conioselinum tataricum Hoffm. (Apiaceae) в связи с изучением возрастного состава ценопопуляций. Растительный мир Азиатской России. 1: 77-83.
Красная книга Московской области (1998). Гирчовник татарский. М.: Аргус, Русский университет, 421 с.
Красная книга Вологодской области (2004). Том 2. Растения и грибы. Ред. Конечная Г.Ю., Суслова Т.А. Вологда, 360 с.
Красная книга Республики Беларусь (2006). Минск: Белорусская энциклопедия (БелЭн), 456 с. Лащинский Н.Н., Махатков И.Д., Лащинский Н.Н. мл. (1991) Влияние травостоя на возобновление древесных пород в черневых лесах Салаира. Лесоведение.1: 66-69.
Лащинский Н.Н. мл., Лащинская Н.В. (1993) Флора Салаирского кряжа. Новосибирск: препринт ЦСБС СО РАН, 59 с.
Работнов Т.А. (1975) Изучение ценотических популяций в целях выяснения стратегии жизни видов растений. Бюл. МОИП. Отд. биол. 80(2): 5-17.
Работнов Т.А. (1984) Луговедение. М.: Изд-во МГУ, 319 с.
Ронгинская А.В., Лащинский Н.Н. (1987) Сукцессионная и антропогенная динамика крупнотравных полянных сообществ Салаира. В: Геоботанические исследования в Западной и Средней Сибири. Новосибирск, с. 104-111.
Ронгинская А.В. (1988) Динамические процессы в луговых фитоценозах Салаира. Новосибирск: Наука, 159 с.
Уранов А.А. (1975) Возрастной спектр фитоценопопуляций как функция времени и энергетических волновых процессов. Биол. науки. 2: 7-34.
Флора Западной Сибири, вып.8 (1935). Томск, с. 2061-2062.
Флора СССР, том 18 (1951). М.- Л.: Изд-во АН СССР, с. 2-3.
Флора Сибири, том 10 (1996). Новосибирск: Наука, Сиб.издательская фирма РАН, с. 73174.
Ценопопуляции растений (основные понятия и структура) (1976). Ред. Уранов А. А. М.: Наука, 217 с.
Ценопопуляции растений (очерки популяционной биологии) (1988). Ред. Л.Б. Заугольнова, Л.А. Жукова, А. С. Комаров, Смирнова О.В. и др. М.: Наука, 182 с.
Черепанов С. К. (1995) Сосудистые растения России и сопредельных государств. СПб.: Мир и семья, 990 с.
Экология сообществ черневых лесов Салаира (1991). Ред. Н.Н.Лащинский, В.П Седельников. Новосибирск: Наука, 72 с.
Conioselinum Tataricum Hoffm (Apiaceae) and its Coenotic Positions in Subnemoral Forests of the Salair Ridge
Ludmila V. Volkova
Central Siberian Botanical Garden, SB RAN 101 Zolotodolinskaja str., Novosibirsk, 630090 Russia
The structure of 11 coenopopulations (CP) of Conioselinum tataricum Hoffm (Apiaceae) in tall-herbaceosus phytocenosis of Salair ridge (south of West Siberia) was studied. The CP are generally of normal type. CP density is the highest in forest-tall-herbaceosus meadows. C. tataricum is the coenotical patient in plant communities. The biological and CP-stucture peculiarities show the low growth adaptation of C. tataricum in tall-herbaceosus phytocenosis of Salair.
Keywords: coenopopulations, age-stucture, density, adaptation.
