CC BY
117УДК 581.412+581.553(253:571.14)
М. П. Тищенко
Биоморфология и популяционная структура кустарников черневых лесов Салаирского кряжа1
Представлены результаты биоморфологического и ценопопуляционного исследования видов кустарникового яруса черневого осиново-пихтового леса. Выявлены их ценотические позиции и механизмы устойчивости. Показано, что основным фактором, препятствующим семенному воспроизводству кустарников, выступает крупнотравный травостой. Поэтому основу кустарникового яруса формируют две группы видов: 1) избегающие конкурентного воздействия крупнотра-вья путем семенного возобновления на участках с неразвитым травостоем (в молодых сомкнутых пихтовых куртинах и на буреломно-ветровальных комплексах); и 2) преодолевающие воздействие крупнотравья путем образования вегетативного потомства, более конкурентоспособного по сравнению с семенным.
Черневые осиново-пихтовые леса Салаирского кряжа представляют реликтовую растительную формацию (Крылов, 1891). Уникальность этих лесов состоит в устойчивом содоминировании пихты и осины в древесном ярусе и наличии сомкнутого крупнотравного травяного яруса, который достигает 1,5-2 м высоты и оказывает существенное влияние на структурно-динамические особенности фитоценозов (Баранов. Смирнов, 1931; Поляков, 1934; Лащинский и др., 1991). Для понимания принципов организации и функционирования черневых лесов важно исследование всех их структурных компонентов, в том числе подлеска. Изучение биоморфологии и популяционной структуры видов кустарникового яруса проводится уже на протяжении ряда лет. К настоящему времени описана ценотическая стратегия жизни основных его доминантов: Caragana arborescens Lam. (Ревякина. 1991). Sorbus sibirica Hedl. (Тищенко, 1999) и Rib es atropurpureum С. A. Meyer (Тищенко, 2000). Целью настоящей работы было провести биоморфологический и ценопопуляционный анализы всех кустарниковых видов на модельном участке черневого осиново-
пихтового леса, выяснить их ценотические позиции и механизмы устойчивости.
В основу работы положен ценопопуляционный метод (Ценопопуляции растений, 1976). Исследования проводились в крупнотравном осиново-пихтовом лесу. Характерной чертой климаксовых черневых лесов является отчетливая мозаичная структура древостоя. Элементы мозаики представлены пихтовыми и осиновыми куртинами, находящимися на разных стадиях возрастной динамики, а также полянами (Иощенко, Лащинский, 1994). Модельный участок леса площадью 0,5 га расположен на пологом северо-западном склоне в осевой части Салаирского кряжа. Он имеет типичную для черневых лесов горизонтальную структуру и включает три элемента: молодые сомкнутые пихтовые куртины, старые распадающиеся пихтовые куртины и крупнотравные поляны. Ценопопуляции (ЦП) кустарников в исследуемом сообществе представлены мозаикой трех типов локусов, приуроченных к указанным элементам мозаики древостоя. Учет взрослых особей кустарников проведен на 54 площадках по 25 кв. м каждая, расположенных четырьмя параллельными тран-
1 Работа выполнена при финансовой поддержке Российского фонда фундаментальных исследований (грант 98-04-49637).
сектами, учет возобновления - на 137метровых площадках в пределах тех же трансект. При этом использовалась фитоце-нотическая счетная единица (Ценопопуля-ции растений, 1976). Для каждой счетной единицы (особи или парциального образования) указывались возрастное состояние, происхождение (семенное или вегетативное), для взрослых - жизненная форма. Отмечались также тип местообитания (приуроченность к тому или иному элементу мозаики древостоя). Возрастное состояние определялось на основе диагностических признаков, применяемых для кустарников (Буланая, 1985: Лащинский, Ревякина, 1986; Тищенко, 1997). Жизненные формы (ЖФ) выделялись в соответствии с классификацией И И. Истоминой и H.H. Богомоловой (1991).
В подлеске модельного участка леса зарегистрировано 10 видов кустарников: Daphne mezereum L. - волчник обыкновенный, Lonicera xylosteum L. - жимолость обыкновенная, Padus avium Miller - черемуха обыкновенная, Ribes atropurpureum C.A. Meyer -смородина темно-пурпуровая, Rubus
idaeus L. - малина обыкновенная, Salix caprea L. - ива козья, Sambucus sibirica L. -бузина сибирская, Sorbus sibirica Hedl. - рябина сибирская, Spiraea media Franz Schmidt
- таволга средняя и Viburnum opulus L. - калина обыкновенная. Биоморфологический анализ показал, что, по крайней мере, половина этих видов в той или иной степени проявляет морфологическую поливариантность, образуя целый спектр биоморф (рис.1). Исключение составляют D. mezereum , R. idaeus и Sambucus sibirica, имеющие лишь по одной ЖФ. S. саргеа и V. opulus были отмечены на учетных площадках единично, поэтому полный набор ЖФ этих видов выявить не удалось.
Все изученные виды по характеру ЖФ можно разделить на две группы. Первую группу составляют виды, у которых преобладают рыхлые, полицентрические биоморфы: эпигеогенно-геоксильного кустарника или геоксильного корнеотпрыскового кустарника. Характерным биологическим свойством этой группы кустарников является
100%
80% ■
60% ■
40% ■
20% -
Рис.1. Спектры жизненных форм кустарников.
На оси абсцисс - виды: А - Ribes atropurpureum, Б - Sorbus sibirica, В - Padus avium, Г - Lonicera xylosteum, Д - Spiraea media, E - Daphne mezereum, Ж - Rubus idaeus, 3 - Sambucus sibirica. На оси ординат - процент встречаемости жизненных форм. Жизненные формы: ] - деревце, 2 - эпигеогенно-геоксильный кустарник, 3 - аэроксильный кустарник. 4 - одноствольное дерево, 5 - немногоствольное дерево, 6 - порослеобразующее дерево, 7 - геоксильный корнеотпрысковый кустарник
вегетативная подвижность. Все они возобновляются в черневых лесах преимущественно вегетативным путем. Различия вариантов ЖФ связаны со способом вегетативного возобновления. Кустарники, образующие эпигеогенные ксилоризомы (L. xylosteum, P. avium, R. atropurpureum и S. media), имеют очень сходные спектры ЖФ, включающие, как правило, три биоморфы: эпигео-генно-геоксильного кустарника, аэроксиль-ного кустарника и деревца. ЖФ эпигеоген-но-геоксильного кустарника всегда преобладает в спектрах и чаще всего встречается под пологом распадающегося осиново-пихтового древостоя, а ЖФ деревца и аэроксильного кустарника - на полянах. R. idaeus, возобновляющаяся корневыми отпрысками, образует лишь одну биоморфу - геоксильного корнеотпрыскового кустарника.
Вторую группу составляют виды, у которых преобладают компактные, моноцентри-ческие биоморфы. Это D. mezereum. Sambucus sibirica и Sorbus sibirica. Эти кустарники возобновляются преимущественно семенным путем. Вегетативная подвижность у них слабо выражена. D. mezereum и Sambucus sibirica имеют по одной ЖФ: деревца и аэроксильного кустарника соответственно. По литературным данным, бузина может образовывать ЖФ деревца (Истомина, Богомолова, 1991), a D. mezereum - эпигеогенно-геоксильного кустарника (Балахонов, 1997), однако на модельном участке черневого леса полиморфизм у этих видов не проявлялся. По мнению И. И. Истоминой и Н. Н. Богомоловой (1991), низкая морфологическая поливариантность онтогенеза у бузины является одним из проявлений эксплерентной стратегии. Семенное потомство Sambucus sibirica появляется исключительно на нарушенных участках фитоценоза, чаще всего на буреломно-ветровальных комплексах. Консервативность биоморфы D. mezereum связана, по-видимому, с древностью этого вида, который входил в состав флоры Бореально-третичной области (Тахтаджян, 1970).
Sorbus sibirica, в отличие от D. mezereum и Sambucus sibirica, проявляет очень большой полиморфизм. Для нее характерно 6 биоморф. Многообразие ЖФ у рябины связано, во-первых, со способностью ее к образованию эпигеогенных ксилоризомов, во-вторых, с размерным полиморфизмом.
благодаря чему она может образовывать как ЖФ, характерные для деревьев (одноствольное дерево, порослеобразующее дерево, немногоствольное дерево), так и биоморфы, типичные для кустарников (деревце, аэро-ксильный кустарник, эпигеогенно-геоксильный кустарник). ЖФ одноствольного дерева и порослеобразующего дерева чаще всего встречаются на участках старого, разреженного осиново-пихтового древостоя, ЖФ немногоствольного дерева - на полянах, а деревца, эпигеогенно-геоксильного кустарника и аэроксильного кустарника - в сомкнутых молодых пихтовых куртинах. Предыдущими исследованиями (Тищенко, 1999) было установлено, что рябина сибирская - типичный патиент. Одним из проявлений этой жизненной стратегии является высокая морфологическая пластичность и лабильность ЖФ.
На основе проведенного исследования можно выделить основные биоморфологиче-ские адаптации кустарников подлеска к произрастанию в мозаичных по структуре крупнотравных фитоценозах черневых лесов. 1) морфологический полиморфизм, благодаря которому кустарники могут изменять ход онтогенеза и ЖФ в соответствии со складывающейся в ходе возрастной динамики древостоя эколого-фитоценотической обстановкой, 2) способность к образованию эпигеогенных ксилоризомов или корневых отпрысков, что определяет вегетативную подвижность кустарниковых видов. Полицентрические биоморфы преобладают в спектрах ЖФ у пяти видов из восьми исследованных.
Данные по плотности ЦП представлены в табл. 1. Общая плотность ЦП кустарников на модельном участке около 24 тыс. шт./га. Преобладают 4 вида: R. atropurpureum,
Sorbus sibirica, R. idaeus и P. avium, суммарная плотность которых составляет около 23 тыс. шт./га. ЦП этих видов более чем наполовину состоят из подроста (ювенильная и имматурная возрастные группы). Значительная плотность подроста семенного происхождения отмечена лишь у Sorbus sibirica. У P. avium и R. atropurpureum преобладает вегетативный подрост, у R. idaeus подрост только вегетативного (корнеотпрыскового) происхождения. По плотности взрослых особей и парциальных образований выделяются R. atropurpureum и R. idaeus, кото-
рые можно считать доминантами подлеска исследуемого сообщества, хотя фитоценоти-ческая роль их различна. У К. ¡с1аеш ЦП образована небольшими и недолговечными парциальными кустами, возникающими из корневых отпрысков. В крупнотравных фитоценозах парциальные кусты малины, состоящие из I -3 побегов возобновления с двулетним жизненным циклом, остаются.
Если рассмотреть плотность ЦП кустарников дифференцированно, по локусам, выясняется, что наибольшая суммарная плотность характерна для молодых сомкнутых пихтовых куртин (табл.2). Эти элементы мозаики отличаются высокой плотностью как взрослых особей и парциальных кустов (как правило, пониженной жизненности и находящихся в вегетативном состоянии), так и подроста. Снижение суммарной плотности ЦП кустарников под пологом распадающегося леса происходит за счет отсутствия здесь семенного подроста (лишь возобновление БатЬисш тЫпса изредка встречается на валеже) и значительного снижения плотности взрослых особей и парциальных образований. Плотность вегетативного подроста остается достаточно высокой, хотя видовой состав его несколько меняется. Подрост рябины под пологом разреженного леса не встречается, а вегетативное возобновление черемухи, напротив, локализовано на наиболее освещенных участках фитоценоза. Плотность ЦП локусов Я аіїоригригеит под пологом леса практически одинаковая, независимо от сомкнутости древостоя.
как правило, в вегетативном состоянии и развиваются внутри травяного яруса, редко достигая 1 м высоты. Поэтому, несмотря на высокую плотность ЦП, малина не играет большой фитоценотической роли в черневом лес}'. Наиболее фитоценотически значимый вид подлеска, который имеет высокую плотность взрослых, хорошо развитых особей и парциальных кустов, - Я. аИ'оригригеит.
Наименьшая плотность ЦП кустарников отмечена на полянах. Семенное возобновление здесь полностью отсутствует. Плотность взрослых особей и вегетативного подроста более чем в 2 раза ниже, чем в распадающихся пихтовых куртинах. Особенно резкое снижение плотности ЦП локусов на полянах отмечено для R. atropurpureum. У таких видов. как R. idaeus и P. avium, этот показатель практически не изменяется по сравнению с разреженным лесом, а плотность вегетативного подроста R. idaeus даже несколько увеличивается. Следует отметить, что при изучении популяционной структуры R. atropurpureum в других фитоценозах черневых лесов, в сходных эколого-фитоценотических условиях, на полянах отмечалась максимальная плотность ЦП (Тищенко, 2000). Очевидно, поляны в черневых лесах представляют фитоценотически неоднородную группу, различаясь, в частности, плотностью ЦП кустарников. Причины этой неоднородности нуждаются в специальном исследовании.
Таблица 1
Плотность ценопопуляций кустарников крупнотравного осиново-пихтового леса (шт./га)
Виды Взрослые (v-s) Семенной подрост (j-im) Вегетативный подрост Общая плотность
Ribes atropurpureum 3734 219 9416 13369
Sorbus sibirica 379 3285 949 4613
Rubus idaeus 1224 - 1379 2603
Padus avium 481 146 1752 2379
Lonicera xylosteum 393 73 292 758
Spiraea media 171 - - 171
Sambucus sibirica 36 7 - 43
Daphne mezereum 7 - - 7
Salix caprea 7 - - 7
Viburnum opulus 7 - - 7
Всего 6439 3730 13788 23957
Примечание. Индексы возрастных состояний: j - ювенильное, ¡ш - имматурное, V - виргинильное, б - сенильное.
Таблица 2
Плотность ценопопуляционных локусов кустарников крупнотравного осиново-пихтового леса (шт./га)
Виды ЦП локусы
A Б В
взрос- лые семенной подрост вегет. подрост взрослые семенной подрост вегег. подрост взрос- лые семенной подрост вегет. под- рост
Ribes atropurpureum 5300 810 10000 4616 - 12428 1232 - 1666
Sorbus sibirica 1300 11622 4054 331 - - 240 - -
Rubus idaeus 4600 - 4200 1051 - 1086 1173 - 1813
Padus avium 700 540 - 560 - 2428 240 - 2333
Lonicera xylosteum 800 270 811 445 - 143 133 - -
Spiraea media - - - 263 - - - - -
Sambucus sibirica 100 - - 23 11 - 53 - -
Daphne mezereum 100 - - - - - - - -
Salix caprea - - - 11 - - - - -
Viburnum opulus - - - 11 - - - - -
Всего 12900 13242 19065 7311 11 16085 3071 - 5812
Примечание. А - молодые сомкнутые пихтовые куртины; Б - старые распадающиеся пихтовые куртины; В - поляны
Таким образом, подлесок в черневом лесу образован в основном ЦП R. atropurpureum, R. idaeus, Sorbus sibirica и P. avium. Доминантами кустарникового яруса выступают R. atropurpureum и R. idaeus, имеющие наибольшую плотность взрослых особей. Однако в связи с низкой жизненностью малина не имеет фитоценотической значимости в подлеске. Структурная основа кустарникового яруса образована куртинами R. atropurpureum. ЦП Sorbus sibirica и P. avium представлены преимущественно подростом при невысокой плотности взрослых особей, которые разбросаны единично по всей площади сообщества и не образуют выраженного подъяруса. Остальные виды, имеющие низкую плотность ЦП, существенной роли в сложении кустарникового яруса не играют.
Плотность ЦП кустарников изменяется по локусам в соответствии с мозаичной структурой древостоя. Максимальная плотность взрослых особей и парциальных образований характерна для молодых сомкнутых пихтовых куртин с неразвитым ярусом крупнотравья. Здесь же сосредоточен практически весь семенной подрост. Вегетативное возобновление кустарников одинаково успешно происходит как в молодых, так и в старых пихтовых куртинах, хотя видовой состав подроста несколько меняется по эле-
ментам мозаики. На полянах, где крупнотравный травостой максимально развит, плотность кустарников резко снижается.
Одним из существенных признаков ЦП, отражающих их способность к самопод держанию, является возрастная структура. На модельном участке леса была изучена возрастная структура ЦП 7 видов; L. xylosteum, P. avium, R. atropurpureum, R. idaeus,
Sambucus sibirica, Sorbus sibirica и S media. Размер пробной площади оказался недостаточным для выявления возрастной структуры ЦП D. mezereum, Si саргеа и V opidus из-за их низкой плотности.
На рис. 2 показаны возрастные спектры ЦП исследованных видов. По характеру спектров ЦП пяти из них: L. xylosteum, P. avium, R. atropurpureum, Sambucus sibirica и Sorbus sibirica, согласно классификации Т. А. Работнова (1950) с дополнениями
А. А. Уранова и О. В. Смирновой(1969), относятся к молодым нормальным полночленным. Различно только положение максимума в левой части спектра у разных видов. Обращает на себя внимание большое сходство спектров P. avium, R. atropurpureum и Sorbus sibirica. ЦП этих видов характеризуются ярко выраженными левосторонними возрастными спектрами с максимумом на ювенильной группе. По мере онтогенетической продвинутости участие возрастных
%
60 50 40 30 20 10 0 •
II
□ Сем. ШВег.
j im v g1 g2 g3 ss s
60 50 ■ 40 -30 -20 -10 -0 ■
□ Сем.
j+im
%
60 -і 50 -40 -30 -20 10 ■ 0
I
□ Сем ШВег.
g1 g2 g3 ss s
35 -і 30 -25 -20 -
15 -10 -
IIBer.
im v g1 g2 g3 ss s
%
70 60 50 40 -30 -20 ■ 10 -0
u
□ Сем. ШВег.
j im v g1 g2 g3 ss s
IIBer.
g1 g2 g3 ss s
□ Сем. ШВег
Рис.2. Возрастные спектры ценопопуляций кустарников.
Виды: 1 - Ribes atropurpureum, 2 - Sorbus sibirica, 3 - Padus avium. 4 - Lonicera xylosteum, 5 - Sambucits sibirica. 6 - Spiraea media, 7 - Rubus idaeus. На оси абсцисс - возрастные состояния: j - ювенильное, im -имматурное, v - виргинильное. gl - молодое генеративное, g2 - средневозрастное генеративное, g3 - старое генеративное, ss - субсенильное, s - сенильное. На оси ординат - процент участия возрастных групп.
1А
%
% 1Б
1В
% 2А
Рис.З. Возрастные спектры ценопопуляционных локусов кустарников.
%
ЗБ
%
ЗО П
4Б
Сем.
і іт V д1 д2 дЗ бб в
ЗВ
100 -] 90 ■ 80 -70 60 ■ 50 -40 -ЗО -20 -10 -0
□ Сем.
■ Вег.
і-------1 і і і і
і іт V д1 д2 дЗ эб в
4В
□ Сем.
Вег.
\ іт V д1 д2 дЗ бб б
4А
70 1 60 -
50 -
40 -
ЗО -
20 ■
10 -
0
□ Сем.
■ Вег.
і-------1-----і-----1-----1------1
) іт V д1 д2 дЗ бб б
А - в молодых сомкнутых пихтовых куртинах, Б - в старых распадающихся пихтовых куртинах, В - на полянах. Остальные условные обозначения те же, что на рис. 2.
групп последовательно снижается. Доля генеративных и сенильных особей и парциальных образований в ценопопуляциях очень незначительна. Возрастные спектры этих трех видов различаются между собой только разным соотношением семенного и вегетативного потомства. Если у смородины семенное возобновление составляет всего 2.3 % от общей численности подроста, у черемухи - 7,7 %, то у рябины 77,6 % подроста имеет семенное происхождение. Характер возрастных спектров свидетельствует о том, что у этих видов регулярно идет процесс возобновления (у рябины - преимущественно семенным путем, у смородины и черемухи -преимущественно вегетативным путем), обеспечивая устойчивость ЦП.
Как уже упоминалось, ЦП кустарников в черневых лесах представлены мозаикой трех типов локусов, для каждого из которых можно построить свой возрастной спектр. Возрастные спектры ЦП локусов R. atropurpureum, P. avium и Sorbus sibirica представлены на рис. 3. В отличие от возрастных спектров ЦП в целом, они заметно различаются между собой. У смородины характер возрастного спектра практически не изменяется по локусам, то есть возрастная структура ЦП этого вида остается однородной по всей площади фитоценоза, несмотря на мозаичную организацию древесного яруса. По-видимому, это связано с вегетативным способом возобновления смородины, поскольку вегетативное потомство, физиологически более сильное, обладающее более высокой скоростью роста на ранних этапах развития, не испытывает такого фитоцено-тического угнетения в черневых лесах, как проростки. Поэтому возобновление смородины одинаково успешно осуществляется во всех ЦП локусах, не проявляя зависимости от фитоценотических условий. В отдельных локусах ЦП. приуроченных к молодым сомкнутым пихтовым парцеллам, встречается, кроме вегетативного, еще и семенной подрост смородины. Сочетая вегетативную подвижность с семенным возобновлением, Ribes atropurpureum получает в подлеске черневых лесов большие преимущества перед вегетативно-неподвижными видами и значительно превосходит их по численности и плотности ЦП.
ЦП ЗогЬи.ч зЛтса характеризуется пространственной гетерогенностью, которая определяется структурой древесного яруса. ЦП локусы, приуроченные к группам сомкнутого пихтового древостоя, неполночленные за счет выпадения возрастных состояний правой части спектра. Возрастные спектры левосторонние с максимумом на ювенильной группе, включающей особи семенного происхождения и парциальные побеги, возникающие вегетативно на эпигеогенных кси-лоризомах (см. рис. 3). Из взрослых особей здесь представлены только виргинильные и единично субсенильные. Достижение генеративного состояния в этих местообитаниях невозможно (Тищенко, 1999).
ЦП локусы рябины под пологом старого распадающегося осиново-пихтового древостоя также неполночленные, но за счет выпадения возрастных состояний левой части спектра - ювенильного и имматурного. Возрастной спектр бимодальный с максимумами на виргинильном и старом генеративном возрастных состояниях. Мощное развитие крупнотравного травостоя делает невозможным семенное возобновление рябины. Вегетативного возобновления здесь тоже не происходит, поскольку в этих местообитаниях рябина, как правило, имеет ЖФ дерева и вегетативная подвижность у нее не выражена.
ЦП локусы рябины, развивающиеся на полянах, имеют наименьшую плотность и включают только виргинильную группу. Возобновление и генеративные особи отсутствуют. Как отмечалось выше, поляны в черневых лесах различаются по степени развития кустарникового яруса. В ходе предыдущих исследований структуры ЦП рябины в черневых лесах мы отмечали преобладание на полянах генеративных, обильно плодоносящих особей (Тищенко,1999). На полянах исследуемого модельного участка рябина встречается лишь по границе с лесом в небольшом обилии и вегетативном состоянии.
Проведенный анализ показывает, что популяционная структура ЯогЬих бШпсо в черневых лесах тесно увязана со структурой и динамикой древостоя. ЦП рябины представлены пространственно разобщенными совокупностями локусов, каждый из которых приурочен к той возрастной группе де-рева-эдификатора, которая обеспечивает наилучшее развитие рябины на данном эта-
пе онтогенеза. ЦП локусы несинхронно проходят два этапа развития: 1) молодости, для которого характерен левосторонний возрастной спектр с максимумом на ювенильных особях, и 2) зрелости, когда спектр становится бимодальным. Волнообразное развитие ЦП обеспечивает ее стабильность и постоянство возрастной структуры. Обязательным условием для успешного возобновления рябины является наличие в фитоценозе участков с неразвитым ярусом крупнотравья, а достижение генеративного состояния возможно только при образовании прорывов в древесном пологе.
ЦП P. avium пространственно более однородна. чем у Sorbus sibirica, хотя у нее тоже проявляется некоторая гетерогенность возрастной структуры по локусам (см. рис. 3). Возрастные спектры ЦП локусов, приуроченных к старым распадающимся древостоям, имеют такой же характер, как спектр ЦП в целом, - полночленный, левосторонний, с максимумом на ювенильной группе. Единственное различие между этими спектрами заключается в отсутствии в составе ЦП локуса подроста семенного происхождения. Весь семенной подрост Padus avium локализуется в молодых пихтовых куртинах. ЦП локусы черемухи здесь неполночленные, они включают только три возрастные группы: семенные ювенильные особи, виргинильные и молодые генеративные. Последние встречаются по периферии пихтовых куртин, на более освещенных участках. Отсутствие в спектре группы имматур-ных растений и накопление виргинильных свидетельствует о нерегулярности семенного возобновления, связанной, вероятно, с низкой реальной семенной продуктивностью черемухи (Буланая, 1986). К тому же это довольно светолюбивый вид, и под пологом леса он плодоносит неежегодно и необильно.
Основной способ возобновления черемухи -вегетативный за счет образования эпигеоген-ных ксилоризомов. Наиболее регулярно процесс вегетативного возобновления идет под пологом старого распадающегося леса. Вероятно, это связано с образованием в процессе распада древостоя буреломно-ветровальных комплексов. При этом скелетные оси кустарников, в том числе черемухи, прижимаются к почве и укореняются, образуя эпигеогенные ксилоризомы. Отсутствие вегетативного во-
зобновления черемухи в молодых пихтовых куртинах связано, по-видимому, с тем, что молодые пихты мало подвержены ветровалу', и естественное изреживание древостоя происходит без образования буреломно-ветровальных комплексов.
Таким образом, самоподцержание ЦП черемухи в черневых лесах осуществляется путем вегетативного возобновления под пологом разреженного древостоя и на полянах. В этих местообитаниях совершается полный оборот поколений P. avium. За счет наличия в структуре черневого леса молодых сомкнутых пихтовых к\ртин становится возможным появление у черемухи семенного потомства, которое, в связи со своей немногочисленностью, не имеет существенного значения для роста численности ЦП, но обеспечивает рекомбинацию генов и обновление генетического материала популяции. А рекомбинация генов, по
В. Гранту? (1984), представляет собой главный источник наследственной изменчивости, которая определяет соответствующие реакции вида на неоднородные или изменчивые условия среды.
Специфика возрастного спектра ЦП L. xylosteum по сравнению с рассмотренными выше видами заключается в многовершинное™ и выпадении группы ювенильных растений (см. рис. 2). Заметное участие в ЦП принимают генеративные и субсенильные особи и парциальные образования. Характер спектра свидетельствует о нестабильности возобновительного процесса. Семенное возобновление жимолости происходит только в молодых пихтовых куртинах (см. рис.З), здесь же отмечена наибольшая плотность вегетативного подроста (см. табл.2). Под пологом распадающегося леса доля вегетативного подроста в составе ЦП заметно снижается и плотность его падает, а на полянах процесс возобновления полностью прекращается. Следует отметить, что подрост жимолости, как семенной, так и вегетативный, имеет очень низкую жизненность, и, следовательно, его шансы на выживание под пологом крупнотравья невысоки. В условиях низкой освещенности у жимолостей, как отмечает М. Т. Мазуренко (1973), ветвление первичного побега, то есть переход в имма-турное возрастное состояние, начинается уже на второй год жизни, а дальнейшее развитие замедлено. За счет этого происходит
накопление имматурных особей и парциальных побегов в составе ЦП. Наилучшие перспективы для дальнейшего развития имеют те из них. которые возникают на ва-леже, под кронами пихты и на других участках фитоценоза с неразвитым травяным покровом. Генеративного состояния жимолость достигает лишь в окнах древесного полога и на полянах.
Нестабильность возобновительного процесса, небольшая плотность ЦП и низкая жизненность подроста говорят о несоответствии условий черневых лесов Салаира экологическим требованиям L. xylosteum. Этот европейский вид находится здесь на восточной границе своего ареала и имеет большее распространение в равнинной зоне южной тайги Западной Сибири (Крылов, 1939; Курбатский, 1996).
При построении возрастного спектра ЦП Sambucus sibirica, в связи с ее низкой плотностью, некоторые возрастные состояния объединены по группам: ювенильное и имматур-ное, все генеративные, субсенильное и сенильное (см. рис. 2). Спектр одновершинный с максимумом на виргинильном возрастном состоянии. Под пологом леса особи бузины, достигнув максимального развития вегетативной сферы, не переходят в генеративное состояние, что определяет положение максимума в возрастном спектре, и только в больших окнах и на полянах они способны цвести и плодоносить, то есть проходить полный онтогенез. Вообще для бузины, как эксплерентного вида, характерна лабильность возрастного состава ЦП (Истомина. Богомолова, 1991). Возобновление бузины происходит исключительно семенным путем. Проростки появляются преимущественно на полуразложившемся валеже. Семенное потомство не способно преодолеть конкуренцию травостоя, но, развиваясь на нарушенных участках фитоценоза, оно отличается быстрым энергичным ростом и ускоренным прохождением начальных фаз онтогенеза.
Таким образом, устойчивость ЦП Sambucus sibirica поддерживается за счет семенного возобновления в нарушенных микроместообитаниях. Отсутствие вегетативной подвижности у бузины наряду с ограниченной площадью подходящих для семенного размножения участков определяют низкую плотность ЦП. Однако постоянное образование буреломно-ветровальных ком-
плексов под пологом черневого леса и наличие в его структуре полян создают условия для нормального, без заноса зачатков извне, развития ЦП бузины.
Возрастная структура ЦП R. idaeus очень специфична. Исследованная ЦП этого вида включает только две возрастные группы: имматурную и виргинильную (см. рис. 2). По характеру спектра она похожа на инвазионную, но представляет собой достаточно устойчивую систему и способна к самопод-держанию вегетативным путем. Поэтому ЦП R. idaeus следует рассматривать как молодую нормальную неполночленную, а особенности возрастного спектра обусловлены ходом онтогенеза малины в черневых лесах.
Онтогенез этого вида подробно описан рядом авторов (Соколова, 1971; Соколова. Мастинская, 1972; Давлетшина, Уланова, 1997 и др.). Все они отмечают раннее (на 3-5-й год жизни) образование клона у семенных особей и дальнейшее вегетативное разрастание его за счет корневых отпрысков. Клон состоит из пространственно обособленных парциальных дициклических побегов и парциальных кустов. В исследованной ЦП все парциальные образования малины имели вегетативное происхождение. По мнению Н. П. Соколовой (1971), морфологическое омоложение первых осей парциальных кустов у R. idaeus выражается только в степени расчлененности листовых пластинок. К ювенильному возрастному состоянию относят парциальные образования с простыми, нерасчлененными листьями. Таких экземпляров среди обследованных нами не было. Г. П. Давлетшина и Н. Г. Уланова (1997) считают, что только семенные особи малины проходят в онтогенезе ювенильное возрастное состояние. Корневые отпрыски с момента своего появления несут сложные листья, и по этому признаку относятся сразу к имматурному возрастному состоянию. Мы относили в эту группу однолетние побеги, имеющие высоту 10-40 см, а в группу вир-гинильных - парциальные кусты второго года и старше, содержащие 1-3 побега возобновления высотой 50-70 см и пеньки от отмерших осей.
Для парциальных образований R. idaeus характерна очень низкая жизненность. Они редко достигали 1 м высоты, развиваясь внутри травостоя, и имели малое число по-
бегов возобновления. Признаков цветения и плодоношения ни у одного из них не было отмечено. Стерильность побегов малины в неблагоприятных условиях отмечают и другие авторы (Соколова, Мастинская, 1972). Мощных ксилоподиев, образующихся у старых кустов (Соколова. Мастинская, 1972; Давлетшина. Уланова, 1997), мы не обнаружили. Очевидно, парциальные образования R. idaeus в условиях крупнотравных фитоценозов живут недолго (4-5 лет). У них полностью подавлена генеративная функция, но за счет образования придаточных почек на корнях они воспроизводят вегетативное потомство с таким же коротким жизненным циклом. Продолжительность жизни клонов намного превышает длительность онтогенеза каждого парциального образования.
Таким образом, корнеотпрысковость -единственный способ возобновления малины в крупнотравных фитоценозах. При подавлении семенного размножения корневые отпрыски выполняют функцию воспроизведения и обеспечивают захват территории. По плотности ЦП малина - один из наиболее обильных кустарниковых видов черневого леса, однако, развиваясь внутри травяного яруса и имея низкую жизненность, она не играет большой роли в подлеске и выступает фитоценотическим пагиентом.
S. media - нехарактерный для черневых лесов вид. По экологии это светолюбивый • мезексерофитный кустарник, произрастающий в лиственничных и сосновых лесах, где отдает предпочтение открытым местообитаниям: вырубкам, полянам, крутым склонам (Хлонов, 1979; Коропачинский, 1983). На Салаире S. media обычна в подпоясе березово-сосновых лесов и на каменистых склонах в подпоясе черневых лесов. В крупнотравных сообществах встречается довольно редко. На исследованном модельном участке она сосредоточена на опушке леса, под пологом старых берез.
По возрастной структуре ЦП S. media можно отнести к типу зрелых нормальных неполночленных. Прегенеративная часть ЦП представлена только виргинильной группой. Ювенильное и имматурное возрастные состояния полностью выпадают из возрастного спектра. Спектр имеет многовершинный характер с основным максимумом на вирги-нильном возрастном состоянии и дополни-
тельными на средневозрастном генеративном и субсенильном (см. рис. 2). Многовер-шинность возрастного спектра обычно связана с неравномерностью возобновления (Ценопопуляции растений, 1988). Неполно-членность ЦП в прегенеративной части спектра также свидетельствует о том, что в крупнотравном черневом лесу как семенное, так и вегетативное возобновление S. media затруднено. На наиболее осветленных участках фитоценоза развивается мощный ярус крупнотравья, под пологом которого подрост спиреи испытывает явный недостаток света. В молодых пихтовых куртинах неблагоприятные условия освещенности создаются за счет высокой сомкнутости крон древесного яруса. Можно предполагать, что при отсутствии антропогенного вмешательства будет происходить постепенное старение ЦП S. media, что приведет к выпадению этого вида из состава фитоценоза.
Обобщая результаты проведенного исследования. можно заключить, что большинство видов кустарникового яруса кли-максового черневого леса хорошо адаптировано к структуре и циклической динамике фитоценоза. Возрастная структура их характеризуется ярко выраженными левосторонними возрастными спектрами, свидетельствующими об устойчивости и стабильном пополнении ЦП. Основной фактор, ограничивающий семенное воспроизводство кустарников. - крупнотравный травостой. Поэтому устойчивое положение в кустарниковом ярусе занимают те виды, которые либо избегают конкурентного воздействия крупнотравья, либо способны преодолевать его.
Виды первой группы возобновляются преимущественно семенным путем и имеют мо-ноцентрические биоморфы (типичный представитель - Sorbus sibmca). Дтя них характерна пространственная гетерогенность ЦП с локализацией возобновления в сомкнутых пихтовых куртинах, где травяной ярус сильно из-режен. Эти виды отличаются, как правило, большой пластичностью, которая проявляется в лабильности ЖФ и способа возобновления и позволяет им приспосабливаться к неоднородным и динамичным эколого-ценотическим условиям черневых лесов.
Для второй группы видов (R. atropur-pureum, R. idaeus, P. avium) характерна вегетативная подвижность и преобладание по-
лицентрических биоморф. Вегетативная подвижность определяется способностью к образованию эпигеогенных ксилоризомов, которая выражена у большинства видов, либо корневых отпрысков. Полеганию и укоренению скелетных осей способствует высокая влажность почвы, мощный снеговой покров и подверженность пихты ветровалу. Виды этой группы реагируют на изменение фитоценотической обстановки изменением плотности ЦП, в то время как их возрастная структура остается довольно однородной по всей площади мозаичного фитоценоза. За счет большей конкурентоспособности веге-
тативного потомства по сравнению с семенным вегетативно подвижные виды получают преимущества в крупнотравных сообществах и нередко выступают доминантами кустарникового яруса.
Виды, плохо приспособленные к произрастанию в черневых лесах (L. xylosteum, S. media), характеризуются низкой плотностью ЦП, многовершинным возрастным спектром и неполночленностью возрастной структуры в прегенеративной части, что свидетельствует о нарушении возобновительного процесса.
ЛИТЕРАТУРА
Балахонов С.В. 1997. Онтогенез волчьего лыка обыкновенного (.Daphne mezereum L.) // Онтогенетический атлас лекарственных растений. Йошкар-Ола. С. 40-47.
Баранов В.И., Смирнов М.Н. 1931. Пихтовая тайга на предгорьях Алтая. Пермь. 96 с.
Буланая М.В. 1985. Онтоморфогенез черемухи обыкновенной (Prunus padus L.). // Экологич. и популяционно-генетич. исследования растений. Саратов. С. 98-105.
Бучтаная М.В. 1986. Структура ценопопуляций черемухи обыкновенной в разных зколого-ценотических условиях // Бюл. МОИП. Отд. биолог. Т. 91, вып. 6. С.77-88.
Грант В 1984. Видообразование у растений. М. 528 с.
Давлетшина Г.Т., Уланова Н.Г. 1997. Онтогенез малины обыкновенной (Rubus idaeus L.) // Онтогенетический атлас лекарственных растений. Йошкар-Ола. С. 48-54.
Иощенко Е.Н.. Лащинский H.H. 1994. Пространственно-временная структура древостоев как функция биологии древесных пород // Успехи экологической морфологии растений и ее влияние на смежные науки. М. С. 63-64.
Истомина И.И.. Богомолова H.H. 1991. Поливариантность онтогенеза и жизненные формы лесных кустарников // Бюл. МОИП. Отд. биолог. Т. 96, вып. 4. С. 68-78.
Коропачинский И.Ю. 1983. Древесные растения Сибири. Новосибирск. 383 с.
Крылов П.Н. 1891. Липа на предгорьях Кузнецкого Алатау. Томск. 40 с.
Крылов П.Н. 1939. Флора Западной Сибири. Вып. 10. Томск. С. 2596-2597.
Курбатский В.И. 1996. Семейство Caprifoliaceae
- Жимолостные // Флора Сибири, Т. 12. Но-
восибирск: Наука. Сибирская издательская фирма РАН. С. 125-133.
Лащинский H.H., Махатков ИД, Лащинский H.H. мл. 1991. Влияние травостоя на возобновление древесных пород в черневых лесах Салаира//Лесоведение. № 1. С.66-69.
Лащинский H.H., Ревякина М П. 1986. Онтогенез караганы древовидной (Caragana arborescens Lam.) на Салаире // Бюл. МОИП. Отд. биолог. Т. 91, вып. 5. С. 125-136.
Мазуренко М.Т. 1973. Системы побегов и циклы их развития на примере семейства Caprifoliaceae: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. М. 31 с.
Поляков П.П. 1934. Ботанико-географические очерки Кузнецкой котловины, Салаира и Западной Предсалаирской полосы // Матер. Кузн.-Бараб. почв. экс. 1931 г. Ч. 1. Л. 63 с.
Работнов Т А. 1950. Жизненный цикл многолетних травянистых растений в луговых ценозах. // Геоботаника. Тр. БИН АН СССР. Сер. 3. Л. Вып. 6. С. 7-204.
Ревякина М.П. 1991. Стратегия жизни караганы древовидной на Салаире // Лащинский H.H. мл., Ревякина М П., Волкова Л.В. Стратегия жизни видов растений в разнообразии растительного покрова. Новосибирск. С. 15-35.
Соколова Н.П. 1971. Особенности онтогенеза кустарниковых малин в связи с эволюцией рода Rubus L. // Доклады ТСХА. Вып. 175. С. 218-224.
Соколова Н.П., Мастинская P.A. 1972. Особенности структур вегетативных органов малины и ежевики в связи с положением их в биологическом ряду кустарников // Доклады ТСХА. Вып. 180. Ч 2.'С. 229-234.
Тахтаджян А Л. 1970. Происхождение и расселение цветковых растений. Л. 147 с.
Тищенко М.П. 1997. Онтогенез и жизненные формы рябины сибирской (Sorbus sibirica Hedí.) на Салаире // Фл. и растит. Алтая: Тр. Юж.-сиб. бот. сада. Барнаул. Т. 3. Вып. 2.
С. 68-76.
Тищенко М П. 1999. Ценотическая стратегия жизни рябины сибирской на Салаире // Kiylovia: Сиб. бот. журн. Т. 1. №1. С. 41-48.
Тищенко М.П. 2000. Структура ценопопуляций смородины темно-пурпуровой в чернсвых ле-
сах Салаира. // Krvlovia: Сиб. бот. журн. Т. 2. № 1. С. 103-109.
Уранов А.А., Смирнова О.В. 1969. Классификация и основные черты развития популяций многолетних растений // Бюл. МОИП. Отд. биолог. Т. 74, вып. 1. С. 119-134.
Хлонов Ю.П. 1979. Деревья и кустарники юговосточной части Западной Сибири. Новосибирск. 127 с.
Ценопопуляции растений (основные понятия и структура). 1976. М. 217 с.
Ценопопуляции растений (очерки популяционной биологии). 1988. М. 184 с.
Получено 25.06.2000 г
Тищенко Марина Павловна
Центральный сибирский ботанический сад СО РАН, лаб. популяционной экологии 630090, г. Новосибирск, ул. Золотодолинская, 101.
Тел.: (3832)342367, факс: (3832)354986, e-mail: root&botgard.ru
