CC BY
265
2012
Известия ТИНРО
Том 170
УДК 574.625:502.4 А.Ю. Звягинцев, В.В. Ивин, И.А. Кашин, А.А. Бегун, А.Н. Городков*
Институт биологии моря им. А.В. Жирмунского ДВО РАН, 690041, г. Владивосток, ул. Пальчевского, 17
чужеродные виды в дальневосточном морском государственном природном биосферном заповеднике
Впервые приведен аннотированный список 35 чужеродных видов на разных стадиях акклиматизации в Дальневосточном морском государственном природном биосферном заповеднике. При составлении данного списка использованы собственные данные авторов, полученные в соответствии с оригинальными методиками, а также литературные источники. Для установления вероятности статуса вселенца (ВСВ) предложена шкала основных признаков вида-вселенца в процентах. Показано, что больше половины исследованных видов имеют минимальную ВСВ 30-40 %, стопроцентную ВСВ имеют лишь 8 видов, которые можно считать натурализовавшимися. Морские биоинвазии в Дальневосточном морском заповеднике находятся преимущественно на начальной стадии. Основные направления заноса инвазионных видов в заповедник исходят из совершенно разных и отдаленных районов Мирового океана.
Ключевые слова: биоинвазии, чужеродные виды, заповедник, вероятность статуса вселенца, натурализация.
Zvyagintsev A.Yu., Ivin V.V., Kashin I.A., Begun A.A., Gorodkov A.N. Nonindigenous species in the Far-Eastern Marine State Natural Biospheric Reserve // Izv. TINRO. — 2012.
— Vol. 170. — P. 60-81.
Annotated list of 35 nonindigenous species of different stages of acclimatization in the Far-Eastern Marine State Natural Biospheric Reserve is presented for the first time. The list is based on both authors’ and cited data. Status of invasive species is proposed to determine quantitatively, as probability of its occurrence, %. The probability for more than a half of these species is 30-40 %, and only 8 species occur in 100 % that means that they can be considered as naturalized ones. Marine bioinvasions are mostly on their initial stage in the Marine Reserve. The invasions into the Marine Reserve originated from very different and sometimes distant regions of the World Ocean.
Key words: bioinvasion, invasive species, preserve, status of invasive species, naturalization.
* Звягинцев Александр Юрьевич, доктор биологических наук, ведущий научный сотрудник, e-mail: ayzvyagin@gmail.com; Ивин Виктор Вадимович, кандидат биологических наук, заместитель директора, e-mail: ivin@hotbox.ru; Кашин Иван Алексеевич, научный сотрудник, e-mail: iakashin@mail.primorye.ru; Бегун Андрей Аркадьевич, кандидат биологических наук, научный сотрудник, e-mail: andrejbegun@yandex.ru; Городков Алексей Николаевич, младший научный сотрудник, e-mail: new_24@mail.ru.
Zvyagintsev Alexander Yu., D.Sc., leading researcher, e-mail: ayzvyagin@gmail.com; Ivin Victor V., Ph.D., Deputy Director, e-mail: ivin@hotbox.ru; Kashin Ivan A., researcher, e-mail: iakashin@mail. primorye.ru; Begun Andrey A., Ph.D., researcher, e-mail: andrejbegun@yandex.ru; Gorodkov Aleksey N., junior researcher, e-mail: new_24@mail.ru.
Введение
На юге Дальнего Востока Российской Федерации расположен Дальневосточный морской государственный природный биосферный заповедник (ДВМГПБЗ). Созданный 24 марта 1978 г., он является единственным в стране настоящим морским заповедником, свыше 98 % площади которого — акватория (рис. 1-3). В нем обитает более 5000 видов растений и животных, но это далеко не окончательное число: ряд таксономических групп требует более детального изучения, а некоторые группы по разным причинам вообще не описывались. Основная задача Морского заповедника — сохранить уникальные природные комплексы зал. Петра Великого, самой южной, наиболее тепловодной и богатой по биологическому разнообразию прибрежной морской акватории России. Вторым важным аспектом является изучение морских и островных сообществ заповедника и их изменений в результате естественных процессов, а также воздействия человека (Малютин, 2008).
Дальневосточный морской заповедник — эталон природы побережья, островов и шельфа зал. Петра Великого Японского моря. Хотя заповедник и является частью зал. Петра Великого и Приморского края, при его описании обязательно придется «нарушить» географические границы: животные, растения, природа в целом, как и наука, не знают каких-либо границ.
Инвазионные (чужеродные) виды являются всё возрастающей проблемой по всему миру. С постоянно увеличивающимся уровнем товарообмена и путешествий
Fig. 1. Findings of n( enous species in the south of Far-Eastern Marine State Biospheric Reserve
Рис. 1. Места нахо: чужеродных видов в южном ДВМГПБЗ
Fig. 2. Findings of nonindig-enous species in the eastern part of Far-Eastern Marine State Natural Biospheric Reserve
Рис. 2. Места нахождения чужеродных видов в восточном
районе ДВМГПБЗ
Рис. 3. Места нахождения чужеродных видов в прилегающих акваториях ДВМГПБЗ Fig. 3. Findings of nonindigenous species in adjacent waters of Far-Eastern Marine State Natural Biospheric Reserve
между странами и континентами многие организмы могут переселяться в любую часть мира. Предполагается, что морские особо охраняемые природные территории (МООПТ) должны защищать морские экосистемы от вмешательства человека. Однако в морской среде нет физических барьеров, которые бы преграждали путь чужеродным видам. Поселившись в окрестностях, эти виды свободно могут перебраться в них или попасть туда, напрямую прокатившись с туристами или учеными, посещающими эту охраняемую природную зону. В российских МООПТ нет действующей системы предотвращения вселения новых и мониторинга уже присутствующих на территории чужеродных видов (Залота, 2011).
В научной литературе не раз было отмечено, что чужеродные виды в МООПТ менее изучены, чем в наземных. Мировая практика показала, что наиболее эффективный метод борьбы с вселенцами — это предотвращение их внедрения. Например, на антарктических островах, находящихся под австралийской юрисдикцией, существуют строгие карантинные законы. В том случае, когда внедрение чужеродных видов не удалось предотвратить, система раннего обнаружения и быстрого реагирования позволит наиболее эффективно ликвидировать вселенцев на ранней стадии заселения, когда их популяция ещё мала. Для создания такой системы необходимо провести тщательный анализ рисков. Это позволит определить, какие чужеродные виды могут заселиться в будущем, где они могут возникнуть и по каким путям они могут проникнуть на ООПТ. Владея данной информацией, система мониторинга будет иметь более высокие шансы на обнаружение видов-вселенцев и управление ими с меньшей затратой усилий и экономическими издержками. В той ситуации, когда раннего обнаружения не произошло или ликвидировать вселенца не удалось, необходимо создать методы постоянного управления и контроля чужеродных видов. Их существует несколько: механический, химический и биологический. Тот или иной метод должен быть использован в зависимости от контролируемого вида и параметров безопасности в конкретных ситуациях. В целом в большей части литературы отмечена острая необходимость тщательно проработанного, поддерживаемого вышестоящими властями и успешно внедрённого плана управления чужеродными видами на морских охраняемых природных участках.
Однако за исключением вопросов, связанных с воздействием наземных вселенцев на островные заповедные экосистемы, проблема «чужеродные виды и ООПТ» не получила должного освещения в литературе и научно-практической деятельности запо-
ведников. Морским же чужеродным видам в российских ООПТ внимания уделяется крайне мало. Только в работе Дальневосточного морского заповедника учитываются виды, в основном естественно расширяющие свой ареал вследствие изменения климата (см. ниже), что послужило основанием для написания данной обобщающей статьи.
В дальневосточных морях России, в Охотском и Беринговом, наличие чужеродных видов отмечалось эпизодически, в ходе изучения биоты этого региона. Целенаправленное изучение морских биоинвазий проводилось лишь в Японском море, в основном в одном из его заливов — зал. Петра Великого (Багавеева и др., 1984; Чаплыгина, 1992; Bagaveeva, Zvyagintsev, 2000, 2001; Zvyagintsev, 2000; Звягинцев, 2003; Звягинцев и др., 2009б; Zvyagintsev et al., 2011). Расположенный в северо-западной части Японского моря, этот залив находится на границе умеренной и субтропической зон и отличается большим разнообразием гидрологического режима и населяющих его организмов. В водах залива и соответственно в расположенном в его южной части ДВМГПБЗ обитают широкобореаль-ные, субтропическо-низкобореальные и субтропические виды (Кусакин, 1979; Кафанов, Кудряшов, 2000). Географическое положение залива также способствовало развитию на его акватории крупных морских портов, обеспечивающих экономические связи России не только с соседними странами Азиатско-Тихоокеанского региона, но и практически со всеми морскими державами мира. Увеличение морских перевозок в последние годы, особенно использование крупнотоннажных сухогрузов и супертанкеров, несомненно, способствует антропогенному переносу на акваторию залива и Японского моря в целом разнообразных чужеродных организмов (Звягинцев, Гук, 2006). Отсутствие правового регулирования в этой области и, как следствие, неконтролируемый сброс балластных вод на акваториях портов и МООПТ являются одной из насущных проблем, связанных с сохранением естественного биологического разнообразия России.
Целью работы является выявление особенностей морских биоинвазий на МООПТ на примере Дальневосточного морского заповедника.
материалы и методы
методы установления вероятности статуса вселенца. Выявление чужеродных видов — весьма непростая задача, для решения которой необходимо участие высококвалифицированных специалистов-систематиков, а также знания об исходном составе биоты в регионе. Статус вида, впервые обнаруженного на определенной акватории как чужеродный, может стать объектом разногласий даже между специалистами. Споры обычно ведутся о натурализации вида, поскольку промежуточные стадии вселения и акклиматизации могут закончиться натурализацией лишь теоретически. Акклиматизация — процесс вероятностный. Даже при тщательном исследовании трудно со стопроцентной уверенностью утверждать, что данный вид — вселенец, а не абориген, не замеченный ранее исследователями. Крайне редко бывает возможным зарегистрировать судно с чужеродными видами в составе обрастания или в балластных водах, а затем наблюдать их акклиматизацию. Чаще исследователь вынужден судить о том, является данный вид вселенцем или нет, по косвенным признакам. Ряд таких признаков выделен Г.Б. Зевиной с соавторами (1975) и Г.Б. Зевиной (1994) для прикрепленных форм гидробионтов, способных существовать в обрастании судов: 1) широкое расселение вида в текущем столетии; 2) неоднократное нахождение его в портах, куда заходят суда дальнего плавания; 3) нахождение вида в новом месте на судах каботажного плавания; 4) эврибионтность вида. Список подобных признаков для эррантных бентосных, а также для планктонных форм может быть продолжен соответствующими специалистами.
Так, для всех форм гидробионтов главным, на наш взгляд, служит факт массового развития популяции данного вида, способного к размножению, в хорошо изученном районе, где этот вид никогда не был отмечен ранее. Значимым признаком вселенца является его обнаружение в местах, подверженных термальному либо иному типу антропогенного загрязнения. Необходимым условием установления статуса вселенца служит высокая степень изученности акватории высококвалифицированными специалистами в течение ряда лет (так, только в одной количественной пробе мейофауны
в неизученном районе может быть обнаружен десяток новых не только для района, но и для науки видов нематод!). Важным фактором, способствующим появлению чужеродных видов, является восприимчивость экосистемы к натурализации интро-дуцированного организма (предоставляемый градиент основных факторов среды; наличие свободных экологических ниш или слабая конкуренция в них со стороны видов-аборигенов) (Орлова, Анцулевич, 2006).
Морские биоинвазии в северной части Тихого океана являются объектом изучения международной Северо-Тихоокеанской Морской Научной Организации (North Pacific Marine Science Organization, PICES), в рамках которой в 2005 г. была создана рабочая группа WG-21: Non-indigenous Aquatic Species (Радашевский и др., 2008). Одной из задач этой группы является создание единой электронной базы данных (Nonindigenous Species Information System, NISIS), обобщающей информацию о видах-вселенцах в странах-участниках PICES: Канады, Китая, России, США, Южной Кореи и Японии. В базе данных NISIS используется следующая классификация морских организмов в соответствии с их происхождением в заданном районе:
1. Вид-абориген (Native). Вид с экологической и эволюционной историей в регионе, образовавшийся в данном регионе или занесенный в регион естественными механизмами расселения.
2. Неместный вид (Nonindigenous). Вид без экологического и эволюционного происхождения в данном регионе или перенесенный в регион посредством деятельности человека.
3. Вид неизвестного происхождения (Cryptogenic). Вид, который не может быть окончательно классифицирован как абориген или неместный из-за неопределенности вектора расселения или из-за невозможности идентификации близких видов.
4. Вид с происхождением переходного типа (Transient). Вид с временным нахождением вне его естественного ареала из-за необычных климатических условий или периодических заносов.
5. Вид, не поддающийся идентификации (Unclassified).
международное экспресс-обследование вселенцев. К методической части работы может быть отнесено следующее. Впервые в России проведено международное Экспресс-обследование (Rapid Assessment) с целью обнаружения видов-вселенцев в российских портах Японского моря. Обследование проводилось под эгидой Северо-Тихоокеанской Морской Научной Организации (North Pacific Marine Science Organization, PICES) и по программе Рабочей группы WG-21 ПАЙСИС (виды-вселенцы) на Морской биологической станции Восток в пос. Авангард и в Институте биологии моря им. А.В. Жирмунского ДВО РАН в г. Владивостоке (Radashevsky et al., 2012). Объектом исследования было выбрано морское обрастание. Объясняется это тем, что сообщества обрастания представляют собой упрощенную модель бентосных сообществ, поскольку они содержат на порядок (а иногда на 2 порядка) меньше число видов. В этих сообществах выживают наиболее эврибионтные виды, значительно уменьшаются конкурентные отношения. Чаще всего обрастание приурочено к загрязненным портовым водам, что позволяет выжить многим инвазионным видам. На основании анализа сравнительно просто организованных сообществ обрастания можно лучше понять многие процессы, происходящие в морских экосистемах, и решить ряд частных и общих вопросов синэкологии, в частности выявить вселенцев, не проводя при этом специальных экспериментов.
При составлении аннотированного списка чужеродных видов в дальневосточных морях России использованы собственные данные авторов, полученные в соответствии с оригинальными методиками (Горин и др., 1975; Звягинцев, Михайлов, 1980; Кашин, 1982), а также опубликованные данные других авторов, преимущественно специалистов-систематиков ИБМ ДВО РАН. Ссылки на эти работы и их библиографические данные приведены в основной части статьи и списке литературы. Для обозначения вида, несвойственного данной акватории, мы используем нейтральный термин «чужеродный вид» и его синоним «вселенец» без уточнения стадии его акклиматизации.
В электронной базе данных NISIS имеется возможность приведения морфологических, репродуктивных, экологических и других характеристик для каждого вида. В работе мы можем привести только аннотированный список чужеродных видов в ДВМГПБЗ, включающий их следующие основные характеристики.
1. Вероятность статуса вселенца вида (ВСВ в процентах, согласно признакам, перечисленным в таблице).
Шкала основных признаков вида-вселенца и некоторых других характеристик организмов-обрастателей (расположены по убывающей степени значимости)
Scale of the basic signs of invasive species and some other characteristics for the fouling organisms
(in descending order of significance)
№ Признак вселенца Значимость признака, %
1 Высокая степень изученности акватории высококвалифицированными специалистами в течение ряда лет 15,0
2 Установление таксономической принадлежности вида-вселенца специалистом высшей квалификации с использованием современных методик 15,0
3 Факт массового развития популяции данного вида, способного к размножению, в хорошо изученном районе, где этот вид никогда не был отмечен ранее 15,0
4 Широкое расселение вида в текущем столетии 10,0
5 Эврибионтность вида 10,0
6 Нахождение вида в новом месте на судах каботажного плавания 10,0
7 Неоднократное нахождение вида в портах, куда заходят суда дальнего плавания 10,0
8 Обнаружение вида в местах, подверженных термальному либо иному типу антропогенного загрязнения 5,0
9 Предоставляемый водоемом-реципиентом соответствующий градиент основных факторов среды 5,0
10 Наличие в водоеме-реципиенте свободных экологических ниш 2,5
11 Слабая конкуренция со стороны видов-аборигенов в водоеме-реципиенте 2,5
2. Стадия акклиматизации (СА) по Л.А. Зенкевичу (1940): I — стадия незаметного развития; II — стадия бурного размножения («экологического взрыва»); III — стадия замедления размножения; IV — стадия существования при высоких количественных показателях; V — этап незначительного сокращения этих показателей; VI — стадия резкого уменьшения населения; VII — стадия замедления темпов сокращения населения; VIII — стадия стабилизации. Несмотря на давность предложенной этим автором схемы, она не потеряла свое значение до настоящего времени.
3. Биогеографическая характеристика (вид субтропический, бореальный и т.п.).
4. Более подробные сведения о распространении вида и его способности к расселению.
5. Местонахождение в дальневосточных морях.
6. Субстрат или зона обитания.
7. Диапазон температур, глубин и солености в местах обитания.
8. Возможные дополнительные сведения.
В список чужеродных видов нами включены виды усоногих раков, медуз, рыб и рептилий, являющиеся сезонными мигрантами в северо-западной части Японского моря и теоретически способные к натурализации лишь при глобальном изменении климата. Эти виды соответствуют категории “4” базы данных NISIS: вид с временным нахождением вне его естественного ареала из-за необычных климатических условий или периодических заносов.
За последние 20 лет в планктоне зал. Петра Великого было обнаружено 6 видов диатомовых, 21 вид динофитовых, 3 вида евгленовых и 2 вида зеленых водорослей,
ранее не отмеченных в российских водах Японского моря (Селина, Орлова, 2009). Увеличение видового разнообразия фитопланктона в первую очередь объясняется субъективными факторами: применением современных методов изучения при флористических исследованиях, описанием новых таксонов и таксономическими ревизиями. Однако такое увеличение видового богатства могло возрасти и под влиянием расселения видов с балластными водами судов. Кроме того, в бухте Золотой Рог, на акватории которой располагается морской порт г. Владивостока и которая подвержена сильному термальному загрязнению городской теплоэлектроцентрали ВТЭЦ-2, недавно впервые было обнаружено 10 видов диатомовых микроводорослей перифитона (Бегун, 2007). Являются ли эти виды микроводорослей вселенцами, в настоящее время неясно. В связи с этим мы не включили в список большую часть чужеродных видов фитопланктона и перифитона.
Для установления вероятности статуса вселенца (ВСВ) мы предлагаем использовать простейшую шкалу наличия/отсутствия признака вида и характеристики акватории в процентах на основании параметров, указанных во введении, а также предложенных нами для организмов-обрастателей. В эту шкалу (см. таблицу) включены не только конкретные признаки вселенца (3-8), но и характеристики, без которых невозможно установление ВСВ, а также экологические условия акватории, повышающие вероятность натурализации вселенца.
Например, если вид имеет 6 из 10 установленных для данной группы признаков одинаковой значимости, то вероятность того, что он является вселенцем, — 60 %. Возможна разная доля значимости каждого из признаков, тогда оценка статуса вселенца станет более объективной. Для каждой экологической группы (планктон, бентос, перифитон, обрастание) должна быть разработана собственная шкала, хотя основные признаки чаще всего оказываются общими для всех групп. На данном этапе мы сочли возможным использовать предложенную нами шкалу для некоторых видов нектона и планктона, поскольку они находятся лишь на начальной стадии акклиматизации и соответствуют лишь 1- и 2-й характеристикам (ВСВ = 30 %) и основные признаки вселенца не затрагиваются. Стопроцентная ВСВ возможна лишь в некоторых очевидных случаях. Например, никто не станет отрицать факт натурализации камчатского краба в Баренцевом море и дальневосточного пиленгаса в Азово-Черноморском бассейне. Обычно 100 %-ная вероятность статуса вселенца характерна для крупных, хорошо изученных промысловых видов.
подбор необходимых ресурсов для изучения биоинвазий в дВмГпБЗ. При подборе оптимальных методик исследований и необходимых ресурсов для изучения биоинвазий в ДВМГПБЗ прежде всего были использованы все доступные нам литературные источники. Так, первой сводкой ИБМ были «Животные и растения залива Петра Великого» (1976)*. Естественно, основная часть информации почерпнута из выпущенного ИБМ двухтомника «Дальневосточный морской биосферный заповедник» (2004а, б). Кроме того, нами были использованы материалы из публикаций специалистов Морского заповедника (см. ниже). Большим подспорьем является многотомник определителей, выпускаемый ИБМ, «Биота российских вод Японского моря» под ред. А.В. Адрианова**. Также использовался и «Таксономический каталог» А.В. Адрианова и О.Г. Кусакина (1998). Большое значение для исследования биоинвазий в ДВМГПБЗ имеет объемная монография В.П. Шунтова «Биология дальневосточных морей России» (2001). Специалистами Зоологического института РАН опубликовано весьма полезное издание для проведения мониторинга морских биоинвазий на примере Финского
* Животные и растения залива Петра Великого : монография. — Л. : Наука, 1976. — 362 с.
** http://www.pices.int/members/working_groups/wg21.aspx; http://depositfiles.com/ files/5nu5z6o66; http://www.sevin.ru/invasjour/issues/2012_1/Buzoleva_12_1.pdf; http://www. sevin.ru/invasjour/issues/2008_2/Dgebuadze_08_2.pdf; http://www.ipdn.ru/periphyton/_private/bibl/ Zvyagincev_monogr_obrastanie.pdf; http://www.sevin.ru/invasjour/issues/2011_2/Zvyagintsev_11_2. pdf; http://www.sevin.ru/invasjour/issues/2008_2/Zvyagintsev_08_2.pdf; http://www.sevin.ru/ invasjour/issues/2010_4/Morozova_10_4.pdf; http://www.imb.dvo.ru/files/ballast.pps; http://www. sevin.ru/invasjour/issues/2010_2/Chetyrbotskiy_10_2.pdf.
залива*. Авторами обобщены сведения о систематике и биологии ключевых видов-вселенцев. Ими детально описаны современные методы многолетнего мониторинга динамики популяций, новые перспективные методы исследования чужеродных видов. Цель издания — унификация подходов и методов получения регулярных сопоставимых данных для оценки современного состояния и прогноза морских биоинвазий. Эти методические рекомендации широко использовались нами в настоящей работе. Многолетние результаты работ в области изучения формирования биоразнообразия в водных и наземных экосистемах под влиянием чужеродных видов обобщены в своеобразной «энциклопедии» биоинвазий, изданной Зоологическим институтом РАН (Биологические инвазии ..., 2004). В статье мы придерживаемся терминологии, приведенной в словаре терминов этой монографии. Под «биологической инвазией» (основной рабочий термин) подразумевается расселение вида за пределы исторического ареала после неолита, интродуцированное (прямо или косвенно) деятельностью человека. Московскими коллегами представлена общая концепция создания проблемно-ориентированного WEB-портала по инвазиям чужеродных видов в Российской Федерации (Дгебуадзе и др., 2008), включающего информационную модель представления таксонов, которая по структуре метаданных согласуется со структурой метаданных континентальных, региональных и различных национальных центров коллективного пользования, расположенных в Северной Америке, Европе, Африке, Азии и Австралии.
Кроме таких обобщающих сводок, специалисты-систематики используют сотни литературных источников для каждой из групп гидробионтов, включить которые не позволяет объем настоящей работы.
На основании имеющихся литературных данных и собственного опыта проведения работ нами разработано и опубликовано методическое руководство по исследованию судовых балластных вод (Звягинцев и др., 2009а). Эта методика адаптирована под особенности исследования судового балласта в портах дальневосточных морей и широко использовалась нами при проведении отбора проб балластных вод танкеров в порту Владивостока.
Результаты и их обсуждение
Специалистами ИБМ для электронной базы данных NISIS предоставлен аннотированный список 66 чужеродных видов в дальневосточных морях, находящихся на разных стадиях акклиматизации (Zvyagintsev et al., 2011). В ДВМГПБЗ и прилегающих к нему акваториях на основании доступных нам литературных данных отмечено 35 инвазионных видов, составляющих более половины общего списка для дальневосточных морей (рис. 4).
Больше половины исследованных видов-вселенцев здесь имеют минимальную ВСВ 30-40 %, стопроцентную ВСВ имеют лишь 8 видов, которые можно считать натурализовавшимися.
Рис. 4. Вероятность статуса вселенца (ВСВ) 35 чужеродных видов в ДВМГПБЗ.
Виды ранжированы по возрастанию показателя ВСВ
Fig. 4. Status of invasion for 35 nonindigenous species in Far-Eastern Marine State Natural Biospheric Reserve (in ascending order of their occurrence probability)
* Методические рекомендации по сбору и обработке материалов при ведении мониторинга биологического загрязнения на Финском заливе. — СПб. : Науч. центр РАН, Зоол. ин-т РАН, 2005. — 68 с.
Аннотированный список чужеродных видов в ДВМГПБЗ
Динофлагелляты (Dinoflagellata)
1. Alexandrium margalefii Balech, 1994. ВСВ = 30 %. СА — I. Циркумтропическо-субтропический вид с заходом в бореальные воды. Первоначально данный вид обнаружен в планктоне у берегов Австралии и описан под названием Alexandrium sp., позже встречался в прибрежных водах Испании и описан как A. margalefii. По-видимому, A. margalefii довольно широко распространен в Мировом океане: он зарегистрирован у берегов Новой Зеландии, Японии, Мексики и в Средиземном море. A. margalefii найден в августе 1999 г. в районе хозяйства марикультуры в бухте Миноносок зал. Петра Великого (Японское море) при температуре воды 22-24 °С. Плотность популяции была невысокой (менее 103 кл./л), одновременно с ним в планктоне отмечены A. tamarense и A. insuetum. Зона обитания — пелагиаль. Возможно, при столь широком, почти космополитичном распространении этот вид обитал и ранее в зал. Петра Великого, но не был встречен в планктонных пробах. Вид не токсичен, образует цисты (Селина, Морозова, 2005).
Диатомеи (Bacillariophyta)
2. Pseudo-nitzschia americana (Hasle) Fryxell, 1993. ВСВ = 30 %. СА — I. Географическое распространение P americana остается неясным. Известны находки вида у берегов Чили, Перу и Уругвая, в водах северной Европы, в Калифорнийском заливе в Мексике, в прибрежных водах Австралии, у берегов южной Бразилии и Вьетнама. По данным Т.Ю. Орловой и О.Г. Шевченко (2002), P americana имеет тропическо-аркто-бореальный тип ареала по системе типификации ареалов, разработанной для фитопланктона. В батометрических пробах фитопланктона, собранных в разные сезоны 1994-2000 гг. в Амурском заливе Японского моря и в прибрежных водах о. Сахалин в Охотском море, впервые обнаружена диатомовая водоросль P americana — эпифит, обитающий на других диатомовых. В Японском море встречен в апреле-декабре, диапазон температуры 7-25 оС и солености 11-32 %о. Вид широко распространен в районах его обнаружения и является постоянным и многочисленным компонентом фитопланктона (Орлова, Шевченко, 2002). Вопрос о статусе вселенца остается открытым и требует специального исследования.
Бурые водоросли (Phaeophyceae)
3. Analipus filiformis (Ruprecht) Papenfuss, 1967. ВСВ = 35 %. СА — I. Тихоокеанский широкобореальный вид. Распространен в умеренных водах Тихого океана у берегов Азии (Камчатка, Командорские острова, Татарский пролив, побережье Японии) и у побережья Северной Америки. В 1985-1991 гг. были проведены работы по инвентаризации макрофитов литорали Дальневосточного государственного морского заповедника. В ходе этих работ впервые был обнаружен A. filiformis 10 августа 1985 г. в бухте Средней (зал. Петра Великого); 25 июля 1989 г. — у о. Фуругельма (зал. Петра Великого) (Кепель, 1999). Местообитание: нижний горизонт каменистой литорали полузакрытых бухт, на камнях. Из твердых грунтов предпочитает валуны, гальку, выходы скал. Обитает также в верхней сублиторали в диапазоне глубин 0-2 м. Поскольку вид широко распространен в дальневосточных морях, вопрос статуса вселенца этого вида в ДВМГПБЗ требует подтверждения.
4. Ralfsia bornetii Kuckuck, 1894. ВСВ = 30 %. СА — I. Амфибореальный широкобореальный вид. Распространен у берегов Португалии, Германии и Швеции, у западной Гренландии, а также на Тихоокеанском побережье Японии и в Татарском проливе. Ralfsia bornetii впервые была обнаружена на литорали ДВМГПБЗ 27 сентября 1987 г. у мыса Островок Фальшивый; 25 августа 1993 г. — у о. Фуругельма в зал. Петра Великого. Местообитание: в среднем и нижнем горизонтах скалистой и каменистой литорали, на раковинах Littorina squalida и в эпибиозах бурых водорослей (Кепель, 1999). Как и предыдущий вид, может оказаться аборигеном литорали морского заповедника.
Гидроидные медузы (Cnidaria: Hydrozoa)
5. Hydractinia minima (Trinci, 1903). ВСВ = 40 %. СА — I. Циркумтропическо-субтропический вид. Известны находки этого вида из Желтого, Средиземного, Тирренского, Красного, Адриатического морей, северо-восточного побережья Испании, побережья Новой Зеландии и Японии. Гидромедуза Hydractinia minima впервые обнаружена в планктоне зал. Петра Великого (Чаплыгина, Даутова, 2005). В исследуемом районе встречены особи H. minima с диаметром колокола 0,24-0,51 мм и высотой 0,25-0,53 мм. Впервые для данного вида приведены размерные характеристики состава нематоцист: десмонем и микробазических эврител. В планктоне зал. Петра Великого H. minima присутствует с июля по октябрь в диапазоне температуры воды 16,4-22,0 оС, максимальная среднемесячная плотность составляет 151 экз./м2. Находка H. minima в зал. Петра Великого расширяет ареал вида в Северной Пацифике до низкобореальной подзоны.
Гидроиды (Cnidaria: Hydroidea)
6. Campanularia johnstoni (Alder, 1856). ВСВ = 100 %. СА — VIII. Бореально-субтропическо-нотальный вид. Широко распространенный в обоих полушариях вид, не заходящий в полярные районы. По данным С.Ф. Чаплыгиной (1980), этот вид обнаружен почти на всех разновидностях антропогенных субстратов, за исключением судов, в северо-западной части Японского моря. В обрастании осмотренных нами судов в Амурском заливе C. johnstoni обычен, однако все его находки приурочены лишь к качественным пробам, либо его биомасса не превышает 0,1 г/м2. По данным Э.В. Багавеевой с соавторами (1984), C. johnstoni натурализовалась в донных сообществах северо-западной части Японского моря.
7. Laomedea flexuosa Alder, 1857. ВСВ = 50 %. СА — I, искусственные субстраты. Амфибореальный, субтропическо-широкобореальный вид. До настоящего времени этот вид был широко распространен в водах Северной Атлантики, а также в Белом и Баренцевом морях (Чаплыгина, 1992). Впервые он был описан с побережья Великобритании (Alder, 1857; цит. по: Чаплыгина, 1992). В зал. Петра Великого впервые обнаружен на корпусе судна дальнего плавания из Атлантики. Позже найден на судах прибрежного плавания в Амурском заливе, а также в северном Приморье. В 1990-х гг. зарегистрирован повсеместно в обрастании пирсов и причалов в зал. Петра Великого.
8. Laomedea calceolifera (Hincks, 1871). ВСВ = 50 %. СА — I, искусственные субстраты. Амфибореальный, субтропическо-низкобореальный вид. Ранее ареал этого вида охватывал умеренные воды Северной Атлантики. Кроме того, с 1875 г. известен на американском побережье, в Южной Африке, в Желтом море (Чаплыгина, 1992). Этот вид на протяжении последних двух десятилетий обнаружен на тех же субстратах в зал. Петра Великого, что и предыдущий близкородственный вид, но в меньшем количестве. С.Ф. Чаплыгина (1992) считает, что Laomedea flexuosa и L. calceolifera — новые вселенцы в Японское море, причем первый вид является новым для фауны Тихого океана в целом. Однако о натурализации этих двух видов говорить еще рано, так как они зарегистрированы на антропогенных субстратах и их популяции пока существуют за счет подтока автоинтродуцентов с помощью судов.
Сцифоидные медузы (Cnidaria: Scyphozoa)
9. Rhopilema esculentum Kishinouye 1891. ВСВ = 75 %. СА — II ? (в теплое время года). Азиатский субтропическо-тропический вид. В 1999 г. эта медуза внезапно появилась у берегов Приморья, где образовала промысловые скопления в теплое время года (Яковлев и др., 2002). Регулярные мониторинговые и гидробиологические исследования студенистого (желетелого) планктона прибрежных вод на Дальнем Востоке почти не велись, и установить, проникала ли ранее ропилема съедобная в Приморье и в каких количествах, не представляется возможным. Однако, по наблюдениям рыбаков-любителей и аквалангистов, этот вид ни разу не был отмечен в
зал. Петра Великого до 1999 г. С этого года этот вид в пелагиали залива с июля по ноябрь имеет очень высокую численность и биомассу. Основным фактором появления ропилемы у берегов России является, по-видимому, ее проникновение с юга вместе с поверхностными теплыми водами. В настоящее время она считается сезонным мигрантом с высокой вероятностью размножения и натурализации в зал. Петра Великого. Находка А.Ю. Звягинцевым молоди R. esculenta с диаметром зонтика 46 мм в Амурском заливе подтверждает факт размножения и возможность натурализации этого вида в зал. Петра Великого.
Многощетинковые черви (Annelida: Polychaeta)
Nereididae
10. Perinereis aibuhitensis (Grube, 1878). ВСВ = 40 %. СА — I. Индо-вест-пацифический тропическо-субтропический вид: Желтое море, Восточно-Китайское море, Филиппинские острова, Индонезия, Андаманские острова, Австралия, Красное море. Недавно был интродуцирован и успешно акклиматизировался в прибрежных водах Португалии, чем вызвал серьезные экологические последствия (Costa et al.,
2006). Литоральный вид. В Желтом море массовая форма, проникающая в эстуарии. Используется в пищу рыбами. Из КНР экспортируется в Японию в качестве наживки для рыбной ловли (Хлебович, 1996). В зал. Петра Великого происходит постоянная массовая антропогенная интродукция полихет Perinereis aibuhitensis, используемых в качестве наживки для рыбной ловли, которая закончится неизбежной акклиматизацией в случае приспособления этого вида к жизни в местных условиях (неопубликованные данные А.Ю. Звягинцева). Условия среды в зал. Петра Великого практически не отличаются от таковых в северной части Желтого моря, где этот вид встречается в массе.
Spionidae
11. Polydora limicola Annenkova, 1934. ВСВ = 100 %. СА — VIII (только в бухте Золотой Рог). Северный амфибореальный вид, образует многочисленные поселения на литорали и в мелководных донных сообществах на Камчатке. Обитает в илистых трубочках на мягких и твердых грунтах, в обрастании антропогенных субстратов. Переносит значительное загрязнение нефтепродуктами. История находок этого вида в бентосе Берингова моря, Авачинской губы, о. Шикотан, калифорнийского побережья известна из литературы. В Баренцевом море отмечен в обрастании судов местного плавания, но не обнаружен в бентосе. В Приморье (Владивосток, Находка) и на юге Сахалина (Холмск, Углегорск) отмечен нами в обрастании гидротехнических сооружений (ГТС) (Багавеева, 1981). В ДВМГБЗ встречается в составе сообществ обрастания судов в качестве второстепенного вида. В бухту Золотой Рог был занесен с обрастанием судов дальнего плавания в 1970-е гг. (или ранее) и успешно здесь размножается. Единичные экземпляры этого вида обнаружены на дне бухты Золотой Рог, однако никогда вид не был отмечен в донных сообществах вне бухты.
Sabellidae
12. Pseudopotamilla occelata Moore, 1905. ВСВ = 100 %. СА — VIII. Азиатский субтропическо-бореальный вид. Обитает на литорали и в сублиторали Аляски, Орегона, Калифорнии и Японии. В северо-западной части Японского моря этот вид впервые обнаружен нами в 1980 г. в ряде портов и портпунктов в обрастании ГТС. Максимальные количественные показатели зарегистрированы в обрастании западного Сахалина. Во время проведения гидробиологических работ у побережья Приморья и южных Курильских островов в течение ряда лет нами были впервые зарегистрированы поселения P. occelata на скалистых прибойных мысах. Процесс натурализации этого вида подробно описан (Звягинцев, 2005). Массовое нахождение в бентосе зал. Петра Великого, в том числе в ДВМГПБЗ, свидетельствует о завершающей VIII стадии, т.е. натурализации вида. Появление вида-интродуцента P occelata с последующей его натурализацией
в зал. Петра Великого вызвало значительные изменения в составе бентоса верхней сублиторали. Натурализация этого вида представляет собой прекрасный пример автотрансплантации экзота со всеми вытекающими последствиями, вплоть до глобальных перемен на уровне целых фаун.
Ракообразные (Crustacea)
Усоногие раки (Cirripedia)
Морские уточки (Lepadomorpha)
13. Lepas anatifera Linnaeus, 1758. ВСВ = 70 %. СА — I (только обрастание судов и плавника). Циркумтропическо-субтропический вид, постоянно расселяющийся на корпусах судов. Обитает в субтропических, бореальных и нотальных водах, заносится в холодные районы. Обилен на судах, буях, плавнике, гидротехнических сооружениях. В ДВМГПБЗ обнаружен на судах дальнего плавания и на плавнике (Полтаруха, Звягинцев, 2009). Отмечен в диапазоне температур 0-29 оС на глубине 0-75 м, преобладает в слое 0-3 м. Развитие происходит при температуре 19-25 оС, по этой причине вид отнесен скорее к сезонным мигрантам.
Морские желуди (Cirripedia: Balanomorpha)
14. Amphibalanus improvisus (Darwin, 1854). ВСВ = 100 %. СА — VIII. Циркумтропическо-субтропический низкобореальный вид. Г.Б. Зевина (1972), подробно проанализировавшая процесс натурализации этого вида в Каспийском море, считала также Японское море пригодным для его внедрения. Наши исследования подтвердили это предположение. Впервые A. improvisus отмечен в обрастании ГТС зал. Петра Великого в 1969 г. Нами этот вид отмечен в составе обрастания всех действующих судов прибрежного и портового плавания, осмотренных в заливе не ранее последних чисел июля, т.е. начала оседания молоди A. improvisus (Звягинцев, 2005). Высокая экологическая пластичность и способность переносить почти полное опреснение позволили этому виду занять свободную экологическую нишу и натурализоваться в бентосе зал. Петра Великого, в том числе в ДВМГПБЗ. Обычное местообитание — твердые субстраты литорали и верхней сублиторали. Анализ ряда особей этого вида из бентоса верхней сублиторали показал, что они содержали личинок на последней стадии перед выметом, а часть их уже отметала личинок. Из этого следует, что в зал. Петра Великого сформировалась местная популяция A. improvisus, обитающая не только на искусственных субстратах, но и в бентосе, способная к размножению (Корн, 1991).
15. Amphibalanus amphitrite Darwin, 1854. ВСВ = 55 %. СА — I, только искусственные субстраты. Циркумтропический эврибионтный сублиторальный вид, широко распространенный в тропической и субтропической областях. Этот вид встречался в обрастании буев заливов Находка, Стрелок и Амурский лишь в теплые годы. Вероятно, популяция A. amphitrite возобновляется каждый раз при благоприятных температурных условиях за счет переноса личинок течениями от берегов Японии, а также за счет приноса половозрелых размножающихся особей судами дальнего плавания. На большинстве судов из зал. Петра Великого этот вид входил в число второстепенных первого или второго порядка. На судах, подолгу стоящих в бухте Золотой Рог, нередко является характерным видом (Звягинцев, 2005). В 2001 г. впервые проведены комплексные исследования закономерностей размножения, личиночного развития и динамики оседания на искусственный субстрат усоногого рака A. amphitrite в бухте Золотой Рог (Звягинцев, Корн, 2003). Показано, что его размножение и оседание личинок происходят с августа по октябрь в широком диапазоне температур 13,0-22,5 оС. В ДВМГПБЗ в теплое время года существует зависимая популяция A. amphitrite, обитающая лишь на антропогенных субстратах. В этом заливе взрослые особи, занесенные судами дальнего плавания в благоприятный для существования вида сезон, продуцируют личинок, успевающих осесть и вырасти, но погибающих при зимнем понижении температуры воды.
Десятиногие раки (Decapoda)
16. Portunus sanguinolentus (Herbst, І78З). ВСВ = 40 %. СА — I. Широко распространенный индопацифический тропическо-субтропический вид. Встречается от Южной Африки и Красного моря на западе вдоль побережья Азии и Индонезии до Австралии, Французской Полинезии, Японии и Гавайских островов на востоке. В водах Японии от о. Окинава на юге до зал. Микава и Токийского залива на севере. Встречается на песчаных, илистых или с битой ракушей грунтах от литорали до глубины 30 м. В России Portunus sanguinolentus был обнаружен i9 августа 2003 г. в зал. Петра Великого у о. Фуругельма на буе, обросшем Mytilus galloprovincialis. Длина карапакса — 26,0 мм, ширина — 61,0 мм (Кепель, Царёва, 2005).
17. Plagusia depressa tuberculata Lamarck, І8І8. ВСВ = 30 %. СА — I. Широко распространенный индопацифический тропическо-субтропический вид. Встречается от восточного побережья Африки на западе до Гавайских островов, о. Клиппертон, Нижней Калифорнии и предположительно Чили на востоке, от Японии на севере до Австралии и Новой Зеландии на юге. В водах Японии он встречается от о-вов Бони и Окинава на юге до Токийского залива на севере. Обитает на каменистых пляжах у верхней границы литорали, часто на плавающих предметах. В России Plagusia depressa tuberculata была обнаружена І9 августа 2003 г. в зал. Петра Великого у о. Фуругельма на буе, обросшем Mytilus galloprovincialis. Длина карапакса — i8,0 мм, ширина — 20,0 мм (Кепель, Царёва, 2005).
18. Planes marinus (Rathburn, І9І4). ВСВ = 30 %. Широко распространенный субтропическо-тропический вид. Все известные находки Planes marinus располагаются на периферии Северо- и Южно-Тихоокеанского, Южно-Индоокеанского и Южно-Атлантического тропическо-субтропических круговоротов или в прибрежных пограничных с ними районах. Атлантический океан — у о. Св. Елены; Индийский океан — у о. Амстердам и у западного побережья о. Мадагаскар; Тихий океан — у побережья Северной Америки (п-ов Калифорния, Орегон) и у Гавайских островов, у о. Ксиша (Парасельские острова) в Южно-Китайском море и у о-вов Огасавара, у о. Северного (Новая Зеландия) и у о-вов Кермадек. Летом i999 г. этот вид встречен в зал. Петра Великого у о. Фуругельма на буе, обросшем Mytilus galloprovincialis. Можно предположить, что буй, на котором обитали крабы, был принесен Цусимским течением из Восточно-Китайского моря (Кепель и др., 2002). Единичные находки этих трех видов крабов только на антропогенном субстрате (плавнике) пока не позволяют делать окончательные выводы об их статусе вселенца.
Разноногие раки (Amphipoda)
19. Corophium acherusicum (Costa, І85І). ВСВ = І00 %. СА — VIII. Циркумтропическо-субтротропический вид. Ранее был отмечен в зал. Петра Великого лишь в составе сообществ обрастания (Зевина и др., І975). Г.Б. Зевина с соавторами (І975) высказывают предположение, что он разносится при автотрансплантации А. improvisus и Balanus eburneus, поселяясь в домиках умерших баланусов. Ареалы этих видов, распространенных в большей части субтропической и тропической областей, весьма сходны. Ранее нами обнаружено несколько половозрелых особей в обрастании зверобойной шхуны, простоявшей на приколе в зал. Посьета. Находки этого вида в сообществах бентоса зал. Петра Великого в то время были неизвестны. По последним данным, этот вид амфипод встречается в сообществах бентоса в юго-западной части зал. Петра Великого и устья р. Туманной (Будникова, 200І). Он также обнаружен нами в обрастании системы охлаждения ВТЭЦ-2 г. Владивосток (Звягинцев, 2005). Очевидно, эти данные свидетельствуют о натурализации C. acherusicum в зал. Петра Великого.
Моллюски (Mollusca)
Брюхоногие моллюски (Gastropoda)
20.Alderia modesta (Lovén, І844). ВСВ = 35 %. СА — I. Атлантический бореально-арктический вид. A. modesta является широко распространенным в Северном полу-
шарии видом, обитающим у побережья Европы от Средиземного до Баренцева моря, атлантического и тихоокеанского побережий Северной Америки, преимущественно в эстуариях рек и опресненных водоемах. В водах России был обнаружен только у баренцевоморского побережья Кольского полуострова в Дальнезеленецкой губе и Кольском заливе. До сих пор этот вид не был известен в приазиатстких водах, включая побережье Японии, — фауна заднежаберных моллюсков изучена очень хорошо. Этот вид заднежаберного моллюска (Чернышев, Чабан, 2005) обнаружен в полузакрытом водоеме лагунного типа в Амурском заливе. Изучено 45 особей, обитающих на желтозеленой водоросли Vaucheria в верхней сублиторали. Существует мнение, что альдерия попала в зал. Петра Великого не в последнее десятилетие. Выводы о способности к расселению преждевременны: для этого необходимы специальные исследования.
21. Aplysia parvula Guilding in Mörch, 1863. ВСВ = 30 %. СА—I. Циркумтропическо-субтропический вид. Семейство Aplisiidae, или «морские зайцы», — широко распространенная в тропических и субтропических морях группа заднежаберных моллюсков. Впервые в морях России аплизии были обнаружены в прибрежных водах о. Монерон: 6 особей Aplysia juliana и одна—A. parvula. Все собранные экземпляры были ювенильными: не более 6 мм. Впервые в зал. Петра Великого обнаружены 2 экз. заднежаберных моллюсков A. parvula (Чернышев и др., 2006). В сентябре 2005 г. А.В. Ратниковым были найдены и сфотографированы 2 половозрелые особи A. parvula, это первая находка аплизий в зал. Петра Великого. Длина особей — до 6-7 см. A. parvula населяет теплые воды между 40о с.ш. и 40о ю.ш. В зал. Петра Великого виды брюхоногих моллюсков с подобным ареалом ранее не встречались. Информация о способности этого вида к расселению нам неизвестна.
22. Lottia dorsuosa Gould, 1859. ВСВ = 30 %. СА — I. Тихоокеанский азиатский субтропический вид. Известен из зал. Хакодате (о. Хоккайдо), Япония. Это еще один вид морских блюдечек в зал. Петра Великого, достоверно найденный только на литорали о. Фуругельма (Чернова, Чернышев, 2000). Какие-либо утверждения о статусе вселенца этого вида требуют специальных исследований.
23. Haliotis (Nordotis) discus Reeve, 1846 (Gastropoda, Haliotidae). ВСВ = 30 %. СА — I. Тихоокеанский азиатский субтропическо-тропический вид. Обитает в южной части Японского моря, у берегов Японии и п-ова Корея. Северная граница ареала этого вида находится вблизи о. Монерон, где существует его изолированная популяция. Южнее встречается у о. Ребун и у южного побережья о. Хоккайдо, где существуют также искусственные поселения, связанные с его культивированием. У западного побережья Японского моря встречается к югу от Восточно-Корейского залива (КНДР). Особый интерес представляет находка нескольких особей этого вида морского ушка в зал. Петра Великого (Раков, Архипов, 2004).
Двустворчатые моллюски (Bivalvia)
24. Mytilus galloprovincialis Lamarck, 1819. ВСВ = 50 %. СА — I. Циркумтропическо-субтропический вид. Обитает в Средиземном море, у побережья Южной Африки, встречен в Южной Калифорнии. Вопрос видовой принадлежности тихоокеанской мидии (Mytilus edulis, M. trossulus, M. galloprovincialis, M. kussakini?) как доминирующего или характерного вида большинства многолетних сообществ обрастания дальневосточных морей России до настоящего времени остается открытым. С.И. Масленниковым и М.Б. Ивановой (Масленников, 1997, по: Звягинцев, 2005) проведен анализ 4500 экз. мидий из обрастания. В выборке оказалось 20,0 % M. galloprovincialis, 28,2 % M. kussakini при доминировании гибридов этих двух видов — 69,8 %. В естественных поселениях мидий этого района также преобладали гибриды. Находки M. galloprovincialis описаны позднее К.А Лутаенко (Lutaenko, 2007) в районе зал. Петра Великого, о. Монерон, о. Кунашир и в зал. Владимира. По мнению автора, этот факт подтверждает расширение ареала средиземноморских мидий в Японском море. Для уточнения статуса вселенца этого вида необходимы специальные исследования с окончательным выявлением его систематического положения.
25. Gomphina aequilatera aucct. ВСВ = 30 %. СА — I. Азиатский субтропический вид. Этот вид двустворчатого моллюска был впервые обнаружен вблизи русско-северокорейской границы (юго-западная часть зал. Петра Великого) в 1997 г. (Lutaenko,
2007). Распределение G. aequilatera ограничено Южно-Китайским морем на юге, о. Хоккайдо и Северной Кореей — на севере, однако этот вид ранее никогда не был зарегистрирован на мелководьях зал. Петра Великого.
Мшанки (Bryozoa)
26. Bugula californica Robertson, 1905. ВСВ = 40 %. СА — I. Широко распространенный субтропическо-низкобореальный вид. Этот вид мшанки с тихоокеанского побережья Северной Америки расселился путем автотрансплантации в районы побережья Бразилии и атлантического побережья Северной Америки (Marcus, 1937, цит. по: Кубанин, 1980). Обнаружен нами и в обрастании судов прибрежного плавания в северо-западной части Японского моря. B. californica встречена на 41 % осмотренных судов из зал. Петра Великого. В бухте Золотой Рог найдена на 83 % судов в сообществе H. elegans. В сообществе мидий B. californica встречена на 69 % судов, в сообществе устриц — на половине судов. На судах, работающих севернее мыса Поворотного, этот вид не зарегистрирован. В данном случае нельзя согласиться с мнением Э.В. Багавеевой с соавторами (1984), считающих, что B. californica в северо-западной части Японского моря находится в фазе бурного увеличения численности. Очевидно, этот вид находится лишь на первой стадии акклиматизации.
27. Conopeum seurati (Canu), 1908. ВСВ = 100 %. СА — VIII. Биполярный, низкобореально-нотальный вид. Массовый вид атлантического побережья Европы от Британских островов до Средиземного и Черного морей. Известен с побережья Новой Зеландии, куда был занесен судами дальнего плавания. В Каспийском море расселился с помощью судов каботажного плавания. Этот вид обнаружен и в составе донных сообществ заливов Посьета и Восток Японского моря, а также на экспериментальных пластинах в бухте Золотой Рог и на буе мыса Улисс (Зевина и др., 1975).
C. seurati, впервые определенный А.А. Кубаниным (1975), весьма обычен в обрастании осмотренных нами судов из зал. Петра Великого. Обнаружен на 65 % судов, не выходящих за мыс Поворотный. Максимальная биомасса этого вида (12 г/ м2) отмечена на судах, стоявших или работающих в бухте Золотой Рог, на остальных судах она весьма незначительна. За мысом Поворотным на судах портового плавания встречались лишь редкие находки C. seurati в портах Рудная Пристань и Преображение. Вселение этого вида в зал. Петра Великого может служить классическим примером интродукции с последующими акклиматизацией и натурализацией. Вначале C. seurati отмечен в порту Владивосток, куда был занесен судами дальнего плавания. Затем этот вид обнаружен в составе обрастания судов прибрежного плавания. В настоящее время он натурализовался в бентосе хорошо прогреваемых бухт зал. Петра Великого, куда был интродуцирован этими судами (Кубанин, 1975).
28. Schizoporella unicornis (Johnston, 1847). ВСВ = 100 %. СА — VIII. Ши-рокобореальный вид. Обнаружен у Калифорнии, куда был занесен устрицами, и к 1940-м гг. S. unicornis стал самым массовым видом мшанок Калифорнии. Этот вид входит в состав сообществ обрастания причалов зал. Посьета, широко распространен в бентосе верхней сублиторали заливов Посьета и Восток (Зевина и др., 1975). Обнаружен на 25 % осмотренных нами судов в зал. Петра Великого при незначительной биомассе и частоте встречаемости по пробам — всего 6 %. Большинство находок приходится на суда из зал. Посьета в сообществе C. gigas. В сообществе мидий и баланусов этот вид встречен на 22 % судов, а в бухте Золотой Рог — в сообществе H. elegans только на одном судне. На сахалинских судах S. unicornis отсутствует, на побережье Приморья, за мысом Поворотным, найден только в порту Преображение. В обрастании судов-маршрутников отмечен лишь в качественных пробах. Интересно, что S. unicornis неоднократно перевозился на большие расстояния при ноотрансплан-тации устриц, на которых эта мшанка чаще всего поселяется. До начала нашего века
этот вид отсутствовал на тихоокеанском побережье Америки. По мнению Г.Б. Зевиной с соавторами (1975), не исключено, что и в зал. Петра Великого этот вид попал с завезенными устрицами в результате котрансплантации, после чего натурализовался.
Хордовые (Chordata)
Асцидии (Tunicata: Ascidiacea)
29. Molgula manhattensis (De Kay, 1843). ВСВ = 100 %. СА — VIII (только искусственные субстраты, термальное загрязнение). Широко распространенный субтропическо-низкобореальный вид. Естественный ареал этого вида, по-видимому, находится на атлантическом побережье Северной Америки и простирается от штата Мэн до Луизианы. Однако вид быстро распространяется по всему свету. В 1950-х гг. он был найден в большом количестве на тихоокеанском побережье Северной Америки, в зал. Сан-Франциско. Этот вид был занесен в Японию на днищах кораблей. В 1975 г. он был впервые отмечен в Австралии. В 1999 г. впервые зарегистрирован факт вселения одиночных асцидий Molgula manhattensis в сообществах обрастания экспериментальных пластин в бухте Золотой Рог (порт Владивосток) и в бухте Рында (о. Русский) зал. Петра Великого Японского моря (Zvyagintsev et al., 2003). Всего за 4-5 мес экспозиции пластин этот вид становится доминирующим видом сообщества, что характерно для многолетних сообществ обрастания и бентоса в зал. Петра Великого. У дальневосточных берегов России M. manhattensis отмечен впервые. Это один из очень немногих видов асцидий, который легко приспосабливается к пониженной солености и может в больших количествах встречаться в закрытых водоемах с сильно опресненной морской водой и в воде с большим количеством взвеси. Асцидии этого вида живут около года, быстро достигают половой зрелости и размножаются несколько раз в течение жизни. Однако в бухте Золотой Рог этот вид асцидий на пластинах, простоявших зиму, не обнаружен. В то же время в 2007 г. в обрастании судна на приколе в этой же бухте нами в начале лета отмечены массовые поселения взрослых половозрелых особей асцидий M. manhattensis, перенесших зиму. Это дает основание сделать вывод о натурализации M. manhattensis в ограниченной акватории — кутовой части бухты Золотой Рог, подверженной термальному загрязнению сбросными водами ВТЭЦ-2.
Позвоночные (Vertebrata)
Рыбы (Pisces)
Данные по рыбам, южным мигрантам в зал. Петра Великого, ранее опубликованы и детально проанализированы (Соколовский, Соколовская, 2007). По этой причине они не включены в настоящий список. Известно, что представители нектона способны к активному передвижению, кроме того, массовые скопления пелагических рыб могут перемещаться с водными массами в результате изменения направления течений. Так, дальневосточная сардина (иваси) имеет многолетний цикл пребывания и отсутствия в зал. Петра Великого в результате изменения течений. Такие виды могут натурализоваться в заливе даже при небольшом повышении температуры воды как в результате глобальных изменений климата, так и при появлении локальных очагов термального загрязнения. Таких видов рыб в заливе насчитывается более 100, и наш список тогда был бы более чем утроен. Мы включили в список лишь некоторые последние находки чужеродных видов рыб в зал. Петра Великого. Они были преимущественно единичными, и статус вселенца этих видов требует подтверждения специальными исследованиями. Пока наши данные для рыб и рептилий (см. ниже) следует считать предварительными.
30. Histrio histrio Linnaeus, 1758. ВСВ = 40 %. СА — I. Циркумтропическо-субтропический вид. Саргассовый морской клоун (удильщик) Histrio histrio широко распространен в субтропических и тропических водах Атлантического, Индийского океанов и западной части Тихого океана. 19 июля 2003 г. в бухте Сивучьей (южный участок ДВМГПБЗ, зал. Петра Великого Японского моря) среди штормовых выбросов водорослей был обнаружен 1 экз. Histrio histrio SL 94 мм, что явилось первой находкой
этого вида в водах России. Почти одновременно еще одна находка была зафиксирована в прибрежье о. Фуругельма (также на акватории южного участка ДВМГПБЗ). В летнее и осеннее время в зал. Петра Великого проникают воды субтропического происхождения из южных районов Японского моря, с которыми заходят различные виды рыб тропической и субтропической фаун. Количество таких находок в последние годы заметно увеличилось (Соколовский, Соколовская, 2007). Один из способов переноса малоподвижных видов животных — пассивный дрейф вместе с плавником, что и наблюдалось В.Е. Хариным и А.И. Маркевичем (2006).
31. Oplegnathus punctatus (Temminck & Schlegel, 1844) — полосатый оплегнат. ВСВ = 30 %. СА — I. Азиатский субтропическо-тропическо-низкобореальный вид. Oplegnathus punctatus распространен на тихоокеанском побережье южных Курильских островов, у япономорского побережья Японии, в Желтом, Восточно-Китайском и Южно-Китайском морях, в районе Гавайских островов. Первый экземпляр O. punctatus обнаружен 24 июля 1961 г. в Японском море (зал. Петра Великого, прол. Старка). Его размер 79,0 мм SL и 96,7 мм TL (Харин, Милованкин, 2005).
Рептилии (Reptilia)
32. Pseudolaticauda semifasciata (Reinwardt in Schlegel, 1873) — большой морской крайт. ВСВ = 30 %. СА — I. Азиатский субтропическо-тропический вид. Распространение: о-ва Рюкю, Желтое, Восточно-Китайское моря, Филиппины, Молуккские острова, Индонезия. Обнаружен у мыса Соснового в зал. Петра Великого Японского моря в 1978 г. (1 экз.) (Харин, 2008).
33. Pelamis platura (Linnaeus, 1776) — двуцветная пеламида. ВСВ = 30 %. СА — I. Тихоокеанский субтропическо-тропический вид. Широко распространенный пелагический и дальненеритический вид в водах Индо-Пацифики, на юг доходит до мыса Доброй Надежды и Новой Зеландии, на север — до южной Японии. У берегов Америки отмечен от зал. Калифорния до вод Чили. В зал. Петра Великого (зал. Посьета: 1 экз. обнаружен мертвым на берегу; другой, живой экземпляр — в месте с координатами 42°32'5" и 131о05'7''; третий обнаружен в бухте Сивучьей, в выбросах морской растительности) (Харин, 2008).
34. Dermochelys coriacea (Vandelli, 1761) — кожистая черепаха. ВСВ = 30 %. СА — I. Циркумтропическо-субтропический вид. В Японском море встречается вдоль побережья Японии, восточного побережья п-ова Корея. В российских водах известна из зал. Петра Великого (находки в бухте Астафьева, бухте Спасения, между о-вами Аскольд и Путятина, у мыса Поворотного), северного Приморья (зал. Рында); с юговосточного побережья о. Сахалин (30 миль от побережья, в районе пос. Правда Невельского района); охотоморское и тихоокеанское побережье Малой Курильской гряды; из тихоокеанских вод Камчатки (к юго-востоку от мыса Лопатка), из вод Берингова моря — к северу от мыса Наварин. Имеются данные, нуждающиеся в подтверждении, о нахождении этого вида в Баренцевом море (Харин, 2008).
35. Caretta caretta (Linnaeus, 1758) — головастая черепаха. ВСВ = 30 %. СА — I. Циркумтропическо-субтропический вид. Встречается на юге Японского моря, при этом в японских водах доходит до южного Хоккайдо с обеих сторон. В российских водах известен по трем находкам: из зал. Петра Великого (бухта Маньчжур), в северо-западной части Кольского залива Баренцева моря и в Керченском проливе (Харин, 2008).
На рис. 1-3 показаны места нахождения чужеродных видов в ДВМГПБЗ. Как следует из данных этих рисунков, основная часть находок приходится на южный район заповедника и зал. Посьета. Это вполне объяснимо: инвазионные виды заповедника в основном субтропического происхождения и наиболее благоприятные условия находят в южной части зал. Петра Великого. На основании этих данных можно прогнозировать находки новых видов-вселенцев именно в этих районах, преимущественно в районе о. Фуругельма. На рис. 5 продемонстрированы основные направления биоинвазий чужеродных видов из разных районов Мирового океана в ДВМГПБЗ.
Рис. 5. Основные направления заноса инвазионных видов из разных районов Мирового океана в ДВМГПБЗ
Fig. 5. Basic directions of invasions into Far-Eastern Marine State Natural Biospheric Reserve
База данных биологических проб балластных вод судов
Институтом биологии моря в 2007 г. начаты инициативные работы по исследованию судовых балластных вод, несанкционированный сброс которых происходит на акватории ДВМГПБЗ со всеми вытекающими последствиями. Получены интересные результаты, опубликована серия работ. Создана база данных для сбора, обработки и хранения данных биологических проб балластных вод судов, исследованных специалистами ИБМ в 2007-2010 гг. (Кашина, Кашин, 2010) (Тип ЭВМ: IBM PC-совмест. ПК, СУБД: Access, ОС: Windows 2000 и выше. Объем базы данных: 2,44 Мб).
Заполнение базы данных ведется на основании сведений, полученных при обработке проб балластных вод: бактериопланктона, микопланктона, фитопланктона, голопланктона, меропланктона, ихтиопланктона и ихтиофауны. На данный момент в базе данных хранится информация о биологических пробах начиная с 2007 г., которая постоянно пополняется. База данных применяется для выявления новых видов-вселенцев и для анализа их возможного последующего расселения в российских водах Японского моря. Пользователи могут получать информацию о таксономическом составе и количественных показателях населения балластных вод судов, прибывающих в порт Владивосток. Всего в балластных водах зарегистрировано 445 видов гидробионтов. Сайт находится на стадии разработки. На рис. 6 показаны основные векторы заноса инвазионных видов с балластными водами судов.
Рис. 6. Основные направления заноса инвазионных видов с балластными водами судов на Российско-Китайских и Российско-Японских линиях
Fig. 6. Basic directions of invasions with ballast waters of the vessels operating on Russia-China and Russia-Japan lines
Заключение
Мы понимаем, что предложенный нами метод оценки вероятности статуса все-ленца не является неуязвимым для критики и может быть модифицирован и дополнен специалистами по разным группам. В аннотированном списке чужеродных видов в ДВМГПБЗ мы привели вероятность статуса вселенца для каждого вида, рассчитанную по предложенной нами таблице. Более половины исследованных видов имеют минимальную ВСВ 30-40 %, стопроцентную ВСВ имеют лишь 8 видов, которые можно считать натурализовавшимися (рис. 4). По данным таблицы становится понятно, что 30 %-ное значение ВСВ может быть вызвано лишь двумя первыми характеристиками: высокой степенью изученности акватории и видовой идентификацией специалистом высшей квалификации с использованием современных методик.
Как видно на рис. 5, основные направления заноса инвазионных видов из разных районов Мирового океана в ДВМГПБЗ исходят из совершенно разных и отдаленных районов Мирового океана. Объясняется это тем, что многие эврибионтные виды постепенно завоевывали все новые и новые акватории, расселяясь с помощью судов.
Доля чужеродных видов в планктоне балластных вод невелика, однако все эти 445 видов могут представлять потенциальную опасность как новые физиологические расы, штаммы и т.п. В течение длительного времени происходил несанкционированный сброс балластных вод на акватории ДВМГПБЗ, а также у причала Владивостокской нефтебазы в Амурском заливе, недалеко от морского заповедника. Информация по балластным водам требует специальной публикации, в данной работе с ней можно ознакомиться на имеющихся наших веб-сайтах.
Сопоставление результатов настоящего эскпресс-обследования в 2011 г. с результатами подобного обследования, проведенного в 2010 г. в штате Орегон, США, а также изучение списков видов морских организмов, обитающих на азиатском и американском побережьях Тихого океана (Radashevsky et al., 2012), позволяют сделать определенные выводы, которые в равной степени могут быть отнесены и к ДВМГПБЗ как части зал. Петра Великого. Так, для правильного определения морской биоты северной части Тихого океана необходимо тесное сотрудничество специалистов-таксономистов стран этого региона. Подобное сотрудничество и одновременное определение морских организмов специалистами разных стран может привести к изменению до 50 % списков видов по разным группам. Специалистами рабочей группы WG-21 PICES показано, что азиатский северо-тихоокеанской регион в настоящее время является больше донором видов, которые расселяются в другие регионы Мирового океана, чем реципиентом видов-вселенцев. В то же время американский северотихоокеанской регион в настоящее время является больше реципиентом видов, которые прибывают сюда в основном из азиатского региона, чем донором видов-вселенцев. Особую важность имеет тот факт, что морские биоинвазии в дальневосточных морях России, как и в ДВМГПБЗ, находятся на начальной стадии и число видов-вселенцев в этом регионе не превышает 3 % общего числа видов. Эти инвазии, по-видимому, происходят подобным образом, как и в других регионах Мирового океана, и соответственно могут иметь сходные последствия. Важной особенностью таких инвазий является то, что их увеличение имеет не линейный, а экспоненциальный характер, при котором число видов-вселенцев в районах интенсивного судоходства и другой активной деятельности людей увеличивается немного быстрее в последние десятилетия, чем за предыдущие столетия. Известно, что ДВМГПБЗ расположен в непосредственной близости от международных портов Владивосток и Посьет с интенсивным судоходством, что способствует процессу вселения в заповедник чужеродных видов.
Следует подчеркнуть, что приведенный нами впервые список чужеродных видов, отмеченных до настоящего времени в Дальневосточном морском заповеднике, является предварительным и в определенной степени эфемерным. Большую часть списка составляют чужеродные виды, находящиеся на начальных стадиях акклиматизации, в том числе обнаруженные впервые для района лишь единично, и требующие дальнейших детальных исследований. Очевидно, что этот список может быть значительно изменен
вследствие уточнения статуса того или иного вида и дополнен уже в ближайшее время вследствие увеличивающегося антропогенного переноса морских организмов в дальневосточные порты России с судами дальнего плавания. Вне всякого сомнения, список чужеродных видов в ДВМГПБЗ будет серьезно скорректирован и дополнен по окончании выполнения Институтом биологии моря проекта ПРООН/ГЭФ «Укрепление морских и прибрежных особо охраняемых территорий России» по разделу «Мониторинг и контроль морских чужеродных видов на примере Дальневосточного морского государственного природного биосферного заповедника», планируемого в 2012 г.
Работа выполнена при частичной финансовой поддержке гранта РФФИ 11-04-00618-а «Мониторинг морских биоинвазий и роль судовых балластных вод в расселении видов» на 2011-2012гг.; грантовДВО-1 09-1-П15-03, 09-1-П16-04, 09-1-П23-01; целевой комплексной программы ДВО РАН «Биологическая безопасность дальневосточных морей Российской Федерации»; гранта фонда APNARCP2006-FP14-Adrianov; проекта ПРООН/ГЭФ «Укрепление морских и прибрежных особо охраняемых территорий России» по разделу «Мониторинг и контроль морских чужеродных видов на примере Дальневосточного морского государственного природного биосферного заповедника» 2012 г.; гранта Правительства рФ (№ 11.G34.31.0010).
список литературы
Адрианов А.В., Кусакин О.Г. Таксономический каталог биоты залива Петра Великого : монография. — Владивосток : Дальнаука, 1998. — 349 с.
Багавеева Э.В. Многощетинковые черви Hydroides elegans и Polydora limicola в сообществах обрастания Японского моря // Обрастание и биокоррозия в водной среде. — М. : Наука, 1981. — С. 13-17.
Багавеева Э.В., Кубанин А.А., Чаплыгина с.ф. Роль судов во вселении гидроидов, полихет и мшанок в Японское море // Биол. моря. — 1984. — № 2. — С. 19-26.
Бегун А.А. Состав и количественные характеристики микроводорослей планктона и перифитона в заливе Петра Великого (Японское море) : дис. ... канд. биол. наук. — Владивосток. 2007. — 282 с.
Биологические инвазии в водных и наземных экосистемах : монография / под ред. А.Ф. Алимова. — М. : Тов. науч. изд. КМК, 2004. — 436 с.
Будникова л.л. Бентосные амфиподы (Crustacea: Amphipoda) в юго-западной части залива Петра Великого // Экологическое состояние и биота юго-западной части залива Петра Великого и устья реки Туманной. — Владивосток : Дальнаука, 2001. — Т. 2. — С. 98-109.
Горин А.Н., Кашин И.А., Звягинцев А.Ю., мурахвери А.м. К методике изучения обрастания с помощью экспериментальных пластин // Обрастания в Японском и Охотском морях. — Владивосток : ДВНЦ АН СССР, 1975. — С. 7-13.
дальневосточный морской биосферный заповедник. Исследования : монография / отв. ред. А.Н. Тюрин. — Владивосток : Дальнаука, 2004а. — Т. 1. — 848 с.
дальневосточный морской биосферный заповедник. Биота : монография / отв. ред. А.Н. Тюрин. — Владивосток : Дальнаука, 2004б. — Т. 2. — 848 с.
дгебуадзе Ю.Ю., петросян В.Г., Бессонов с.А. и др. Общая концепция создания проблемно-ориентированного интернет-портала по инвазиям чужеродных видов в Российской Федерации // Российский журнал биологических инвазий. — 2008. — № 2. — С. 9-21.
Залота А.К. Аналитический обзор зарубежного и российского опыта мониторинга и контроля чужеродных видов на морских и островных ООПТ. — М., 2011. — 50 с.
Звягинцев А.Ю. Вселение видов в северо-западную часть Японского моря и проблема морского обрастания // Биол. моря. — 2003. — Т. 29, № 6. — С. 377-387.
Звягинцев А.Ю. Морское обрастание в северо-западной части Тихого океана : монография. — Владивосток : Дальнаука, 2005. — 432 c.
Звягинцев А.Ю., Гук, Ю.Г. Оценка экологических рисков, возникающих в результате биоинвазий в морские прибрежные экосистемы Приморского края (на примере морского обрастания и балластных вод) // Изв. ТИНРО. — 2006. — Т. 145. — С. 3-38.
Звягинцев А.Ю., Ивин В.В., Кашин И.А. Методические рекомендации по исследованию судовых балластных вод при мониторинге морских биоинвазий. — Владивосток : Дальнаука, 2009а. — 123 с.
Звягинцев А.Ю., Ивин В.В., Кашин И.А. и др. Население балластных вод судов в порту Владивосток // Биол. моря. — 20096. — Т. 35, № 1. — С. 29-40.
Звягинцев А.Ю., Корн О.м. Усоногий рак Balanus amphitrite Darwin в заливе Петра Великого Японского моря // Биол. моря. — 2003. — Т. 29, № 1. — С. 50-58.
Звягинцев А.Ю., михайлов с.Р. К методике изучения обрастания морских судов с помощью легководолазной техники // Экология обрастания в северо-западной части Тихого океана. — Владивосток : ДВНЦ АН СССР, 1980. — С. 17-25.
Зевина Г.Б. Биология морского обрастания : монография. — М. : МГУ, 1994. — 133 с.
Зевина Г.Б. Обрастания в морях СССР : монография. — М. : МГУ, 1972. — 265 с.
Зевина Г.Б., Каменская О.Е., Кубанин А.А. Вселенцы в обрастаниях Японского моря // Комплексные исследования природы океана. — М. : МГУ, 1975. — Т. 5. — С. 240-249.
Зенкевич л.А. Об акклиматизации в Каспийском море новых кормовых для рыб беспозвоночных и теоретические к ней предпосылки // Бюл. МОИП. — 1940. — Т. 49, № 1. — С. 19-22.
Кафанов А.И., Кудряшов В.А. Морская биогеография : монография. — М. : Наука, 2000. — 176 с.
Кашин И.А. Методика изучения обрастания гидротехнических сооружений с помощью легководолазной техники // Подводные гидробиологические исследования. — Владивосток : ДВНЦ АН СССР, 1982. — С. 42-47.
Кашина О.А., Кашин И.А. База данных биологических проб судов. Свидетельство о государственной регистрации базы данных. — 2010. — Зарегистрировано в реестре баз данных 30 сентября 2010 г.
Кепель А.А. Два вида ральфсиевых водорослей, новых для флоры залива Петра Великого (Японское море) // Новости систематики низших растений. — 1999. — Т. 33. — С. 24-26.
Кепель А.А., спиридонов В.А., Царёва л.А. Находка краба Planes marinus Rathbun, 1914 (Decapoda: Grapsidae) в заливе Петра Великого Японского моря // Биол. моря. — 2002. — Т.
28, № 3. — С. 222-223.
Кепель А.А., Царёва л.А. Первое обнаружение тропических крабов Portunus sanguino-lentus (Herbst, 1783) и Plagusia depressa tuberculata Lamarck, 1818 в заливе Петра Великого Японского моря // Биол. моря. — 2005. — Т. 31, № 2. — С. 138-139.
Корн О.м. Личинки усоногого рака Balanus improvisus в Японском море // Биол. моря.
— 1991. — № 1. — С. 52-63.
Кубанин А.А. Географическое распространение мшанок, встречающихся в морском обрастании // Экология обрастания в северо-западной части Тихого океана. — Владивосток : ДВНЦ АН СССР, 1980. — С. 109-140.
Кубанин А.А. Мшанки — вселенцы в залив Петра Великого // Биология шельфа : тез. докл. — Владивосток : ДВНЦ АН СССР, 1975. — С. 89-90.
Кусакин О.Г. Морские и солоноватоводные равноногие ракообразные (Isopoda) холодных и умеренных вод северного полушария. Подотряд Flabellifera. (В серии: Определители по фауне СССР, издаваемые ЗИН АН СССР. Вып. 122 : монография.) — Л. : Наука,
1979. — 472 с.
малютин А.Н. Заповедное море : монография. — Владивосток : ДВГТУ, 2008. — 128 с.
Орлова м.И., Анцулевич А.Е. Основные направления и итоги изучения биологических инвазий в Финском заливе // Мат-лы 8-го науч. семинара «Чтения памяти К.М. Дерюгина». — СПб. : СПбГУ 2006. — С. 51-65.
Орлова Т.Ю., Шевченко О.Г. Первая находка Pseudo-nitzschia americana (Bacillariophyta) в морях России // Биол. моря. — 2002. — Т. 28, № 5. — С. 372-375.
полтаруха О.п., Звягинцев А.Ю. Усоногие раки (Cirripedia, Thoracica) Вьетнама и их значение в сообществах обрастания : монография. — М. : Тов. науч. изд. КМК, 2009. — 320 с.
Радашевский В.И., Ивин В.В., Звягинцев А.Ю. Создание базы данных по видам-вселенцам Северной Пацифики // Современные проблемы морской инженерной экологии (изыскания ОВОС, социально-экономические аспекты) : тез. докл. Междунар. науч. конф. — Ростов н/Д : ЮНЦ РАН, 2008. — С. 210-211.
Раков В.А., Архипов А.А. Находка морского ушка Haliotis (Nordotis) discus (Gastropoda, Haliotidae) в заливе Петра Великого (Японское море) // Бюл. дальневост. малакол. об-ва. — 2004. — Вып. 8. — С. 130-131.
селина м.с., морозова Т.В. Первые находки динофлагеллят Alexandrium margalefi Balech, 1994 и A. tamutum Montresor, Beran et John, 2004 в дальневосточных морях России // Биол. моря. — 2005. — Т. 31, № 3. — С. 213-217.
селина м.с., Орлова Т.Ю. Особенности морфологии Fragilidium mexicanum Balech, 1988 (Dinophyta) из дальневосточных морей России // Биол. моря. — 2009. — Т. 35, № 2. — С. 119-123.
соколовский А.с., соколовская Т.Г. Многолетняя динамика ихтиофауны в заливе Петра Великого как отражение природных и антропогенных воздействий на морскую биоту // Реакция морской биоты на изменение среды и климата. — Владивосток : Дальнаука, 2007. — С. 170-212.
Харин В.Е. Биота российских вод Японского моря. Рептилии : монография. — Владивосток : Дальнаука, 2008. — 170 с.
Харин В.Е., маркевич А.И. О второй находке саргассового морского клоуна Histrio histrio (Lophiiformes: Antennariidae) в водах России // Вопр. ихтиол. — 2006. — Т. 46, N° 6. — С. 845-847.
Харин В.Е., милованкин п.Г. О первой находке пятнистого оплегната Oplegnathus punctatus (Oplegnathidae) в заливе Петра Великого (Японское море) // Вопр. ихтиол. — 2005.
— Т. 45, № 6. — С. 854-855.
Хлебович В.В. Многощетинковые черви семейства Nereididae морей России и сопредельных вод : Фауна России и сопредельных стран. Многощетинковые черви. Т. 3 (Новая серия / РАН. ЗИН; № 140.) : монография. — СПб. : Наука, 1996. — 222 с.
Чаплыгина с.ф. Гидроиды в обрастании северо-западной части Японского моря // Экология обрастания в северо-западной части Тихого океана. — Владивосток : ДВНЦ АН СССР.
1980. — С. 56-71.
Чаплыгина с.ф. О вселении двух видов гидроидов Laomedea flexuosa и L. calceolifera (Cnidaria, Hydroidea, Campanulariidae) в Японское море // Зоол. журн. — 1992. — Т. 71, вып.
9. — С. 5-10.
Чаплыгина с.ф., даутова Т.Н. Обнаружение гидромедузы Hydractinia minima (Trinci, 1903) (Cnidaria: Hydrozoa: Hydractiniidae) в заливе Петра Великого Японского моря // Биол. моря. — 2005. — Т. 31, № 3. — С. 166-170.
Чернова Т.В., Чернышев А.В. Морские блюдечки Lottia dorsuosa и Lottia kogamogai в водах России // Морские моллюски: вопросы таксономии, экологии и филогении : 5-е (14-е) совещ. по изучению моллюсков, посвященное памяти О.А. Скарлато : автореф. докл. — СПб., 2000. — C. 91-92.
Чернышев А.В., Ратников А.В., Чабан Е.м. Первые находки «морского зайца» Aplysia parvula (Gastropoda: Opisthobranchia) в заливе Петра Великого Японского моря // Биол. моря.
— 2006. — Т. 32, № 6. — С. 445-446.
Чернышев А.В., Чабан Е.м. Первые находкиAlderia modesta (Loven, 1844) (Opistobran-chia, Ascoglossa) в Японском море // Ruthenica. — 2005. — Vol. 14, № 2. — P. 131-134.
Шунтов В.п. Биология дальневосточных морей России : монография. — Владивосток : ТИНРО-центр, 2001. — Т. 1. — 518 с.
Яковлев Ю.м., Осипов Е.В., Бородин п.А. Состояние и возможности промысла ро-пилемы в зал. Петра Великого // Мат-лы науч.-практ. конф. «Приморье — край рыбацкий».
— Владивосток : ТИНРО-центр, 2002. — С. 65-69.
Bagaveeva E.V., Zvyagintsev A.Yu. Polychaete worms (Polychaeta) in the fouling of hydrotech-nical structures in Amursky and Ussurijsky Bays (East Sea) // The Yellow Sea. — 2001. — Vol. 7, № 1. — P. 45-54.
Bagaveeva E.V., Zvyagintsev A.Yu. The introduction of polychaetes Hydroides elegans (Has-well), Polydora limicola Annenkova, Pseudopotamilla occelata Moore to the north-western part of East Sea // Ocean Research. — 2000. — Vol. 22, № 1. — P. 25-36.
Costa P., Gil J., Passos A. et al. The market features of imported non-indigenous polychaetes in Portugal and consequent ecological concerns // Sci. Mar. —Barcelona, Spain, 2006. — P. 287-292.
Lutaenko K.A. New records of bivalve mollusks in Peter the Great Bay (Sea of Japan) during the last 20 years: consequences of coastal water warming? // Biodiversity of the marginal Northwestern Pacific Ocean : Proceedings of the Workshop. — Qingdao, China : Institute of Oceanology CAS, 2007. — P. 29-31.
Radashevsky V., Chapman J., Harris L., Therriault T. Rapid Assessment Survey // PICES Press 2011. — 2012. — Vol. 20(1). — P. 26-29.
Zvyagintsev A.Yu. Fouling of ocean-going shipping and its role in the spread of exotic species in the seas of the Far East // Sessile organisms. — 2000. — Vol. 17, № 1. — P. 31-43.
Zvyagintsev A.Yu., Radashevsky V.I., Ivin V.V. et al. Nonindigenous Species in the Far Eastern Seas of Russia // Rus. J. of Biol. Invasions. — 2011. — Vol. 2, № 3. — P. 164-182.
Zvyagintsev A.Yu., Sanamyan K.E., Koryakova M.D. The introduction of ascidian Molgula manhattensis (De Kay, 1843) to the Peter the Great Bay (Sea of Japan) // Sessile organisms. — 2003.
— Vol. 20, № 1. — P. 7-10.
Поступила в редакцию 2.05.12 г.
