Вестник Челябинского государственного университета. 2013. № 7 (298). Биология. Вып. 2. С. 14-17.
Т. А. Суслова, А. Л. Бурмистрова, Е. Б. Хромова, М. Н. Вавилов, С. В. Беляева, М. С. Чернова, А. К. Горелова
ЧАСТОТЫ ГЕНОВ ИЬЛ-Л, В, БЯ В ПОПУЛЯЦИИ ТАТАР ЧЕЛЯБИНСКОЙ ОБЛАСТИ В СРАВНЕНИИ С ДРУГИМИ ЭТНОСАМИ РЕГИОНА
Представлены частоты генов и гаплотипов HLA у татар Челябинской области в сравнении с русскими и башкирами, населяющими регион.
Ключевые слова: популяционная иммуногенетика, МНС, ША, татары, башкиры, русские.
Введение. Татары — тюркская по происхождению этническая группа, второй по численности этнос России. По данным переписи 2010 г., татары составляют 3,72 % населения страны, что соответствует 5 310,6 тыс. чел. Татары делятся на три основные этнотерриториальные группы: волгоуральские, сибирские и астраханские, проживают во всех регионах России, больше всего — в её европейской части. Численность татар, проживающих в Челябинской области, находится на 3-м месте после республик Татарстан (2 012 тыс. чел.) и Башкортостан (1 009 тыс. чел.). В Челябинской области проживают 180 913 татар (перепись 2002 г.) [6]. Татары живут преимущественно в северных и северо-западных районах области. Первые исторические указания о поселении татар в регионе относятся к началу XVII в.: описаны первые поселения татар-мишар (д. Усть-Багаряк и Караболка). Их количество увеличилось с развитием экспедиции царского правительства под руководством И. К. Кириллова. Служилые мишари (их до ХХ в. называли мещеряки) и ясачные татары, являясь военным сословием, с середины XVIII в. были переселены в район деревень Муслюмово, Курманово, Кунашак, где они проживают до сих пор [3].
Этногенез волго-уральских татар точно не установлен. В настоящее время имеется три теории, объясняющие происхождение татар: бул-гаро-татарская, татаро-монгольская и тюркско-татарская. Булгаро-татарская подразумевает, что предками современных татар были жители Великой Булгарии — булгары (IX в. н. э.). Татаро-монгольская теория утверждает, что предками современных татар были монгольские завоеватели, которые, смешавшись с кипчаками в период Золотой Орды, и дали начало татарскому этносу. Согласно третьей теории — тюрко-татарской — татары образовались и с участием волжских булгар и других тюркских
племён, проживавших веками на этой территории. Особая группа волго-уральских татар России — татары-мишари. Мишари — субэтнос татар, имеющий свой субдиалект татарского языка. Он складывался на территории центра России (междуречье Цны и Мокши), в их этногенезе большую роль играли буртасы, булгары, племена мещеры, относившиеся к финно-уграм и потомки Золотой Орды [1], впоследствии мигрировали в район Поволжья и Приуралья. Татары говорят на татарском языке, представляющем кыпчакскую подгруппу тюркской группы алтайской языковой семьи, представлены четырьмя основными антропологическими типами: понтийским, светлым европеоидным, субла-поноидным, монголоидным [1; 3].
Цель работы: установить распределение генов, гаплотипов ^А-А*, В*, DRB1* в этнической группе татар, проживающих в Челябинской области.
Материалы и методы. Проведено HLA-типи-рование неродственных лиц, относящих себя к татарский национальности, проживающих на территории Челябинской области как минимум в трёх поколениях и понимающих татарский язык; всего 170 человек. НЬА-типирование проводилось полимеразной цепной реакцией (ПЦР) с использованием аллельспецифических праймеров (SSP-PCR), предложенных в [4].
Статистические методы: расчёт генных частот (GF), частот гаплотипов (ЭТ) и определение гаметной фазы проводилось методом максимизации ожидания в компьютерных программах Аг^шп 3.1 и DoctorStat [7; 8]. Определение соответствия наблюдаемого распределения аллелей равновесию Харди — Вайнберга проверялось для каждого локуса в программе Аг^шп 3.1. Достоверность различий в частоте встречаемости генов и гаплотипов в популяциях определяли согласно критерию Пирсона. При абсолют-
ных значениях меньше 5 использовали точный двусторонний критерий Фишера. Для сравнения были использованы данные НЬА-типирования башкир и русских, проживающих в Челябинской области [2; 5].
Результаты и обсуждение. Результаты им-муногенетических расчётов частот генов НЬА у татар представлены в таблице. Данные таблицы иллюстрируют, что у татар Челябинской области наиболее частыми генами локусов НЬА-1
Сравнение частот генов HLA в основных этносах Челябинской области
Аллели НЬА Частота гена, % Точный двусторонний критерий Фишера
Русские Ж = 207 Татары N = 170 Башкиры N = 146 Татары и русские Татары и башкиры Русские и башкиры Русские и татары
А*01 18,12 12,89 8,90 - - Р < 0,01
А*02 29,71 27,24 33,56 - Р = 0,055 -
А*03 15,94 14,94 8,56 - Р < 0,05 Р < 0,01
А*11 4,59 8,28 5,82 Р < 0,05 - -
А*24 8,94 11,22 14,38 - - Р < 0,05
А*25 4,35 2,99 1,03 - - Р < 0,05
А*26 3,87 5,75 4,80 - - -
А*33 0,48 2,08 3,08 - - -
А*68 3,38 5,13 8,56 - - Р < 0,05
В*07 14,73 10,23 8,22 - - -
В*08 7,73 5,13 3,43 - - Р < 0,05
В*13 5,31 10,23 16,10 Р < 0,05 Р < 0,01 Р << 0,01
В*15 8,21 3,59 2,74 Р < 0,05 - Р < 0,01
В*18 5,56 7,01 3,43 - - -
В*35 9,66 12,22 7,53 - - -
В*40 1,21 1,48 0,69 - - -
В*44 3,87 4,21 2,06 Р < 0,01 - Р < 0,01
В*48 0,48 1,78 7,53 - Р < 0,01 Р << 0,01
В*49 0,24 3,29 2,40 Р < 0,01 - Р < 0,01
В*50 1,21 3,90 3,77 Р < 0,05 - Р < 0,05
В*51 4,35 5,44 10,62 - Р < 0,05 Р < 0,01
В*58 0,73 2,68 2,40 Р < 0,05 - -
DRB1*01 15,70 10,23 7,53 Р = 0,053 - Р < 0,01
DRB1*03 9,42 7,33 5,14 - - Р < 0,05
DRB1*04 10,87 10,23 11,64 - - -
DRB1*07 13,53 19,56 21,58 - - Р < 0,01
DRB1*08 4,35 3,29 2,74 - - -
DRB1*09 1,45 2,99 4,80 - - Р < 0,01
DRB1*10 1,69 2,08 0,69 - - -
DRB1*11 9,66 9,90 6,16 - - -
DRB1*12 0,97 2,38 8,22 - Р < 0,01 Р << 0,01
DRB1*13 12,56 13,91 15,41 - - -
DRB1*14 1,69 3,90 4,45 - - Р < 0,05
DRB1*15 14,73 10,89 9,25 - - Р < 0,05
DRB1*16 3,38 5,13 2,40 - - -
и 2 класса представлены аллели: А*1, 2, 3, 24, 11, В*35, 7, 13, 18, 44, 40, 27, DR*07, 13, 01, 03, 11, 08. Высокие частоты данных аллелей типичны для любой европеоидной популяции. Аллельные варианты, определяющиеся по данным литературы как характерные монголоидные (азиатские популяции), а именно: А*33, 31, В*52, 54, 46, 48, DR*09, 10, 12 — встречаются у татар с минимальной частотой. Эти признаки позволяют нам утверждать, что татары России являются принципиально европеоидной популяцией.
О том же говорит и частота гаплотипов НЬА: наиболее распространены А*03-В*35-DRB1*01 (Н = 4,4 %), А*02-В*44-0ЯВ1*07 (Н = 2,6), А* 02-В* 07-DRB1* 15 (Н = 2,2 %) и сходные с ними А*03-В*07ЧЖВ1*13 (Hf = 1,9 %), A*03-B*07-DRB1*15 (Н = 1,3 %). Частота ан-цестрального А1.Н8 составляет (Hf = 1,5 %), что несколько ниже, чем в европейских популяциях. Из гаплотипов, встречающихся чаще в азиатских популяциях, у татар Челябинской области наиболее распространён A*02-B*50-DRB1*07. Он занимает 5-е место в числе наиболее распространённых гаплотипов в данной популяции с частотой 1,9 %. Один из наиболее частых азиатских В13-DR*7 на 6-м месте с частотой 1,8 %.
При сравнении популяций уральских татар с русскими, проживающими в Челябинской области, обращает на себя внимание тот факт, что несмотря на то, что обе сравниваемые популяции являются типично европеоидными, у них имеются некоторые отличия: в локусе А у татар чаще встречается ген А* 11 (этот ген более характерен для азиатских популяций евразийского континента). Несколько больше отличий отмечено в локусе В: у татар снижены В*15 и 44, но повышен В*13, 49, 50, 58. В локусе DR* у татар немного выше частота гена DR*07 и меньше DR*01 (Р < 05). Следует отметить также у татар некоторое снижение частот аллелей, входящих в ан-цестральные европейские гаплотипы АН 8.1, АН 7.3, однако это снижение не достигает статистически значимого уровня. Имеется также и некоторое различие в частотах наиболее распространённых гаплотипов. У татар наибольшие частоты у гаплотипов: А*03-В*35-DR*01 и А*02-В*44-DRB1*07, в то время как у русских А*01-В*08-DR*03 и A*03-В*07-DR*15.
Следующая популяция, сравниваемая с татарами Челябинской области и проживающая на этой территории,— башкиры Челябинской области. Башкиры являются более древней популя-
цией, происходящей и проживающей на территории Челябинской области с I тыс. до н. э. Татары и башкиры считаются тюркскими этническими группами, говорят на похожих языках на протяжении нескольких последних столетий, проживают на одних и тех же территориях. Сравнение иммуногенетического профиля татар и башкир, проживающих в Челябинской области, показывает более существенные отличия между этими двумя этническими группами, а именно: у татар достоверно выше частота А*03, существенно (однако недостоверно) повышение А*29, В*35, DR*11, 16 и достоверно снижены частоты А*02, 68, В*13, 48, 51 DR*12. Следует отметить, что частоты последних (А*02, 68, В*13, 48, 51 DR*12) являются характерными особенностями башкир и отличают их от многих европейских и даже азиатских популяций именно по этим признакам [2], придавая им иммуногенетическое своеобразие и отражая древнее происхождение и многовековую обособленность башкир от остальных народностей России. Частоты наиболее распространённых гаплотипов у татар и башкир также различны. У башкир это гаплотипы, включающие превалирующие в популяции В*13, 48, DR* 07, 12, в то время как у татар это гаплотип А*03-В*35-DR*01, характерный также для русских и для финно-угорских популяций и гаплотип А* 02-В*44-DR* 07.
В то же время у татар и башкир есть нечто общее, что позволило бы отличить эти тюркские этносы по иммуногенетическим показателям от славян и других европейских популяций: равные и относительно высокие частоты В*49, 50, 58 и достаточно высокие частоты генов В*13, DR*
07, также как и гаплотипа, из них состоящего.
Выводы и заключение. Итак, сравнение им-муногенетического профиля татар, проживающих в Челябинской области, с другими этническими группами региона показало их близость к русским, проживающим на той же территории, и большее отличие от другой неславянской популяции Челябинской области — башкир.
Список литературы
1. Орлов, А. М. Мещера, мещеряки, мишари. Казань : Татар. кн. изд-во, 1992. 112 с.
2. Суслова, Т. А. Распределение генов, гаплотипов НЬА в популяции башкир, проживающих в Челябинской области / Т. А. Суслова, А. Л. Бурмистрова, М. С. Чернова, М. Н. Вавилов, Е. Б. Хромова // Иммунология. 2011. № 2. С. 65.
3. Этнокультурная история населения Сафаку-левского района (с древнейших времён до начала ХХ века) : монография / под ред. Д. Н. Маслюжен-ко. Курган : Изд-во Курган. гос. ун-та, 2012. 102 с.
4. Downing, J. Five-Locus HLA Typing of Hematopoietic Stem Cell Donor Volunteers Using PCR Sequence Specific Primers / J. Downing, M. G. Gut-tridge, J. Thompson, C. Darke // Genetic Testing. 2004. Vol. 8, № 3. P. 301.
5. Suslova, T. A. HLA gene and haplotype frequencies in Bashkirs, Russians and Tatars, living in the Chelyabinsk region (Russian South Urals) / T. A. Suslova, A. L. Burmistrova, M. S. Chernova, E. B. Khromova, I. V. Devald, S. V. Timofeeva.
M. N. Vavilov, E. I. Lupar, C. Darke // Intern. J. of Immunogenetics. 2012. № 00. Р. 1-15
6. Всероссийская перепись населения 2002 года [Электронный ресурс] : итоги переписи. URL: http://www.perepis2002.ru
7. Arlequin ver 3.11 [Электронный ресурс] : An Integrated Software for Population Genetics Data Analysis. URL: http://cmpg.unibe.ch/software/ arlequin3
8. DoctorStat = Статистика для врачей [Электронный ресурс] : бесплат. компьютер. программа для проведения стат. расчётов в медицине. URL: http://doctorstat.narod.ru/index.html