CC BY
88
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2007, Том 16, Экспресс-выпуск 386: 1491-1507
Бюджеты времени и энергии большого пёстрого дятла Dendrocopos major major в зимний период
А. В. Бардин
Второе издание. Первая публикация в 1982*
В последние годы наметился значительный прогресс в области изучения биоэнергетики свободноживущих птиц. Широкие возможности для этого открыло обоснование метода расчёта энергетического бюджета по бюджету времени. Метод сводится к хронометрированию поведения птицы и установлению времени, которое она расходует на разные формы активности, требующие определённых энергозатрат. Успех метода определяется правильностью выбора стандартных форм активности и точностью определения коэффициентов для расчёта затрат энергии на каждую из них. Недавно эти показатели были сведены специально для целей полевых исследований (Дольник 1980). Важно знать не только динамику расхода энергии, но и динамику потребления энергии с пищей. Отношение энергии, получаемой с кормом, к энергии, затраченной на добывание и поедание пищи, даёт важнейшую характеристику экологии питания — эффективность добывания корма. Определение расхода и потребления энергии непосредственно по данным полевых наблюдений возможно для ограниченного количества объектов. Прежде всего, это виды, для которых характерна стенофагия, по крайней мере, в некоторые периоды годового цикла. Очень удобным для подобного рода исследований оказался большой пёстрый дятел подвида Dendrocopos major major (Linnaeus, 1758), населяющий бореальные хвойные леса.
В таёжных и таёжно-широколиственных лесах с господством сосны Pinus sylvestris и елей Picea abies, P. obovata, P. xfennica большой пёстрый дятел кормится семенами этих видов деревьев на протяжении одиннадцати месяцев в году. С конца октября по март он питается почти исключительно ими, показывая пример выраженной стенофа-гии (Померанцев, Шевырёв 1910; Roskeland 1931; Формозов 1934; Данилов 1937; Pynnonen 1939, 1943; Поспелов 1956; Иноземцев 1965; Птушенко, Иноземцев 1968; Прокофьева 1971; Eriksson 1971; Черных 1972; Митрофанов, Гавлюк 1976; Alatalo 1978; Мальчевский, Пукин-ский 1983). Считают, что дятел предпочитает семена сосны, шишки которой ему легче срывать и транспортировать (Формозов 1976).
* Бардин А.В. 1982. Бюджеты времени и энергии большого пёстрого дятла Dendrocopos major major (L.) в зимний период // Тр. Зоол. ин-та АН СССР 113: 45-57.
В лесах с преобладанием сосны и ели большой пёстрый дятел в несколько раз превосходит по численности остальные виды дятлов. По существующим представлениям, характер территориальных связей этого вида сильно зависит от кормовых условий. Для него свойственны резкие колебания численности населения по годам и выраженные в некоторые годы «выселения» части особей (инвазии), что связывают с изменениями в урожайности хвойных (Eriksson 1971; Формозов 1976; Мальчевский, Пукинский 1983). При обеспеченности кормовыми ресурсами большие пёстрые дятлы ведут осенью и зимой оседлый образ жизни, занимая постоянные участки обитания (Pynnonen 1943; Иноземцев 1965; Сироткин 1976).
Семена хвойных большие пёстрые дятлы добывают непосредственно из шишек. Весной, когда шишки раскрываются и семена начинают выпадать, дятлы переходят на сбор упавших семян с поверхности лесной подстилки (Глазов, Тишков, Чернышев 1978). Иногда они подбирают еловые шишки, сброшенные клестами-еловиками Loxia curviros-tra. Большие пёстрые дятлы рвут и переносят шишки с помощью клюва. Для доставания семян из шишки они используют так называемую «кузницу» — заранее выбранное, а чаще самостоятельно выдолбленное углубление в пне, стволе или ветви дерева. В это углубление дятлы вставляют принесённые шишки и, разбивая ударами клюва семенные чешуи, с помощью клюва и языка достают семена.
Осенью и зимой большие пёстрые дятлы основную часть дня проводят за раздалбливанием шишек на «кузницах». Привязанность к определенным местам кормёжки значительно облегчает наблюдение за дятлами и даёт возможность с большой точностью хронометрировать их поведение.
На основании таких наблюдений ниже описан суточный бюджет времени большого пёстрого дятла в условиях короткого зимнего дня. Узкая кормовая специализация дятла в рассматриваемый период позволила достаточно точно определить по наблюдениям в природе количество корма (семян хвойных), съедаемое за сутки, и вычислить величину получаемой с пищей большой энергии. Исходя из полученных данных, можно рассчитать суточный бюджет энергии двумя способами: по бюджету времени и по значению метаболизированной энергии. Сравнение результатов, полученных двумя способами, даёт возможность оценить энергетические затраты большого пёстрого дятла на активность по раздалбливанию шишек.
Район наблюдений, материал и методика
Работу проводили в декабре 1980 г. и январе 1981 г. в окрестностях города Печоры Псковской области. Кроме того, использовали некоторые наблюдения, сделанные в этом районе в 1963-1979 гг., а также в окрестностях деревни Красницы Ленинградской области в феврале 1981 г.
Участок основных наблюдений расположен на границе южной подзоны тайги и хвойно-широколиственных лесов. На этом участке произрастают сосновые, еловые и смешанные леса возраста 30-80 лет. Ели, растущие на участке, относятся к Picea abies (L.) Karst var. europaea Tepl. Урожай семян сосны Pinus sylvestris в год наблюдений был 3 балла по пятибалльной шкале, ели — 4 балла. Шишки ели были сильно повреждены еловой шишковой листовёрткой Laspeyreisia strobilella, в меньшей степени — шишковой огнёвкой Dioryctria abietella. Плотность зимнего населения дятлов была невелика. На площади 240 га держалось 8 больших пёстрых дятлов (3.3 особи на 1 км2).
Для определения количества потребляемых дятлом за сутки шишек использовали прямое наблюдение. Подсчёт шишек под «кузницами» для этой цели не применяли, поскольку каждый дятел имел несколько «кузниц», а на одной и той же «кузнице» могли по очереди долбить шишки два дятла.
Для определения количества семян в шишках (как целых, так и раздолбленных дятлами) подсушенные шишки расщепляли вдоль на 4-6 частей. Эти части изламывали так, чтобы из-под каждой чешуи могли выпасть семена. Подсчитывали только внешне полноценные семена, не принимая в расчёт недоразвитые и пораженные насекомыми. Среди внешне полноценных семян определяли количество пустых. Для этого все семена вскрывали скальпелем. Если полноценные семена отбирали для взвешивания, их узнавали по звуку при падении в металлическую чашечку. Для исследования шишки срывали в разных частях участка, с разных деревьев и в разных частях крон. Всего обследовали 907 целых и 199 раздолбленных дятлами шишек сосны, 241 целую и 676 раздолбленных шишек ели. Взвесили 14 навесок полноценных семян сосны и 7 навесок полноценных семян ели (в навеске 1000 семян).
Хронометрирование поведения дятлов вели на протяжении 12 ч. Каждое наблюдение за отдельной особью длилось 0.5-3 ч. Звук, издаваемый дятлом при долблении шишки, записывали с помощью магнитофона «Uher-4000» и микрофона М-136, снабжённого параболическим рефлектором. Осциллограммы магнитных записей были получены на осциллографе С1-18. Для определения числа ударов в единицу времени использовали осциллограммы, а также прослушивание записи при скорости в 8 раз меньше той, на которой она велась.
Для расчёта расхода энергии по бюджету времени использовали коэффициенты, предложенные В.Р.Дольником (1980). Удельная теплоотдача, базальный метаболизм ВМ и энергия существования ЕМ большого пёстрого дятла измерены в лабораторных условиях (Kendeigh et al. 1977). Для дятла массой тела в 93 г ВМ = 3/11 кДж/ч; ЕМ = 171.63 - 2.08Та кДж/сут, где Та - температура среды, °С.
Кроме того, удельная теплоотдача, ВМ и ЕМ рассчитаны по уравнениям для неворобьиных птиц зимой (Kendeigh et al. 1977): ВМ = 2.71 кДж/ч; ЕМ = 197.29 -3.12Та кДж/сут. Коэффициент утилизации пищи — семян хвойных — принят за 0.8, т. е. такой же, как у других птиц (см. Дольник и др. 1982).
Результаты Суточный рацион и потребление энергии
Зимой в изучаемом районе большие пёстрые дятлы питаются в основном семенами сосны. Однако в зимний сезон 1980/81 гг. они предпочитали кормиться семенами ели, урожай которой достигал 4 баллов. На исследованном участке на долю шишек ели приходилось 77±1% от
всех шишек, раздолбленных дятлами. В период наблюдений большие пёстрые дятлы основную часть времени проводили на «кузницах». В оттепель они в среднем 0.5 ч в день занимались обследованием и долблением коры деревьев. В это время они могли находить насекомых. Действительно, последние в незначительном количестве отмечены в содержимом желудков больших пёстрых дятлов, добытых в зимнее время в таёжных и таёжно-широколиственных лесах (Померанцев, Шевырёв 1910; Осмоловская, Формозов 1950; Hogstad 1971; Митрофанов, Гавлюк 1976; Мальчевский, Пукинский 1983). В дни со средней температурой воздуха около минус 10°С (когда проводились основные наблюдения) на кормовую активность, не связанную с поеданием семян хвойных, дятлы тратили около 0.1 ч в день. Таким образом, если даже дятлы и поедали насекомых, то в таком количестве, что ими как источником энергии можно пренебречь.
Помимо названных кормов, большие пёстрые дятлы изредка поедали верхушечные почки сосны, а также небольшие кусочки нежной зелёной коры осины РориІив ітетиІа. Эти корма, до сих пор не отмеченные в диете большого пёстрого дятла, служат, видимо, источником витаминов. Следует заметить, что почки сосны регулярно встречаются в пище и другого вида, специализировавшегося на питании семенами хвойных — клеста-еловика Ьохіа ситуътоБЬта (наши неопубл. данные, Ленинградская обл., 1972 г.). Для последнего вида, кроме того, характерно частое «солонцевание» — поедание земли, пропитанного уриной снега, глины и кусочков кирпича с труб (Формозов 1976). У дятла такое поведение наблюдать не приходилось. Возможно, недостаток минеральных веществ в маслянистых семенах он покрывает за счёт насекомых. Может быть, именно с зимней карпофагией связано активное хищничество (разорение гнёзд) большого пёстрого дятла в период гнездования. Во всяком случае, у остальных европейских дятлов, питающихся на протяжении года преимущественно насекомыми, поедание яиц и птенцов других птиц не отмечено.
Итак, не считая незначительной добавки в виде витаминных кормов и насекомых, пища большого пёстрого дятла состояла из семян хвойных. Зная массу и среднее количество семян в шишках, среднее количество семян, остающееся в шишках после их обработки дятлом, а также количество шишек, раздалбливаемых за день, можно рассчитать суточный рацион дятла и большую энергию GE, которую он получает с пищей.
Поскольку количество и масса семян в шишках сосны и ели значительно варьируют в зависимости от географической широты местности, типа леса, возраста дерева, условий года (Правдин 1964, 1975; Вели-кайнен 1974; Бобров 1978), необходимо было исследовать эти характеристики хвойных деревьев на данном участке леса в сезон наших ис-
следований. Результаты измерений представлены в таблице 1.
Далее сравнили шишки, собранные с деревьев, и шишки, найденные под «кузницами» дятлов. В качестве признака для этого сравнения выбрали длину шишки. Известно, что с длиной положительно коррелирует число семенных чешуй и масса семян в шишке (Правдин 1964, 1975; Великайнен 1974). При этом длину можно точно измерить как на целых, так и на раздолбленных дятлами шишках.
Таблица 1. Характеристика шишек и семян ели и сосны
Показатели Ель Сосна
Средняя длина шишки, см 1 G.G±G. 1 4.G2±G.G2
Средняя масса шишки, га 23.9±G.7 6.7±G.2
Средняя масса 1000 семян, г6 4.31±G.G8 6.75±G.11
Среднее количество семян в шишке, не считая недоразвитых и поражённых насекомыми шт. 184.4±8.7 21.3±G.4
Среднее количество полноценных семян в шишке, шт. 125.1 ±6.1 18.7±G.3
Средняя масса полноценных семян в шишке (г)6 G.54 ±G.G28 G.1 26 ±G.GG3
Масса оболочки в % от массы семени с оболочкой ЗО6 28е
Удельная калорийность ядер, кДж/г 28.G56 27.21а
Примечание . а - масса сырых шишек измерена в первой декаде января в сухую погоду; 6 - масса измерена при воздушно-сухом состоянии; е - по: Данилову 1938; 2 - по: Дольник и др. 1982.
У сосновых шишек не обнаружили статистически значимых различий между указанными выборками. Дятлы использовали сосновые шишки всех размеров (от 22 до 54 мм длиной) соответственно их встречаемости на деревьях. Средняя длина шишек, раздолбленных дятлами (4G.3±G.5 мм), значимо не отличалась от средней длины собранных нами шишек (4G.2±G.2 мм). В то же время создалось впечатление, что дятлы предпочитали использовать сосновые шишки с более гладкой поверхностью семенной чешуи (формы f. plana Christ., f. gibba Christ.), избегая шишек с мощными, загнутыми в виде крючка апофизами (форма f. reflexa Heer).
В отношении ели наши данные показали, что несмотря на то, что дятлы срывали шишки всех встречавшихся на деревьях размеров, они явно предпочитали использовать более мелкие шишки (критерий X Колмогорова-Смирнова; X = 3.643; P < G.GG1). Средняя длина использованных дятлами шишек была меньше средней длины шишек, собранных нами с деревьев (9.2±G.1 и 1G.G±G.1 см, соответственно). Шишки, сорванные дятлами, в среднем были легче на 17±5%.
В нашем случае не удалось обнаружить корреляцию между количеством семян в еловой шишке и её длиной. В условиях данного сезона количество полноценных семян в еловых шишках определялось преж-
де всего степенью их поражения насекомыми, главным образом еловой шишковой листовёрткой. Количество пустых семян было довольно постоянным и в среднем составляло 32.1±1.2% от всех внешне нормальных семян. Исходя из этого, мы сочли возможным принять, что среднее количество семян в еловых шишках, срываемых дятлами, соответствует среднему количеству семян в шишках, собранных и исследованных нами.
Результаты наблюдений за характером использования шишек хвойных большими пёстрыми дятлами приведены в таблице 2. По данным прошлых лет нам известно, что в изучаемом районе дятлы могут раздалбливать шишки либо только с одной стороны, либо с обеих. В последнем случае дятлы переставляли шишку в «кузнице» после того, как чешуи на одной стороне оказывались разбитыми. Каждая особь использовала преимущественно один из названных двух способов, хотя могла впоследствии его менять. То же самое указывают для D. major pinetorum (Blume 1964).
Таблица 2. Использование шишек сосны и ели большими пёстрыми дятлами
Показатели Ель Сосна
Количество шишек, роняемых дятлами при срывании, % 15±1G 7±6
Количество шишек (% от числа принесённых дятлами на кузницы): 1) уроненных при установке в кузницу или при начале долбления 4.4±G.8 1.G±G.7
2) раздолбленных частично или уроненных в процессе долбления 7.G±1.G 5.G±1.6
3) раздолбленных дятлами целиком 88.6±1.2 94.G±1.7
Среднее количество полноценных семян, остающихся в полностью раздолбленной шишке, шт. 22.6±3.5 G.7±G.17
Среднее количество семян, съедаемых дятлами из одной полностью использованной шишки, шт. 1G2.5±7.G 18.G±G.3
Средняя масса семян, съедаемых дятлами из одной полностью использованной шишки, га G.44±G.G3 G.122±G.GG3
Примечание. а - Масса измерена при воздушно-сухом состоянии.
Зимой 1980/81 гг. на изучаемом участке все восемь наблюдавшихся нами дятлов долбили шишки с обеих сторон. Сосновые шишки дятлы использовали с гораздо большей полнотой по сравнению с еловыми. У 63±7% раздолбленных сосновых шишек дятлы вынимали все семена. В остальных оставалось по 1-4 семени. В еловых шишках, раздолбленных дятлами, всегда оставались семена в количестве от 3 до 87 штук. В среднем в полностью раздолбленных сосновых шишках оставалось 3.7±0.9% семян, в полностью раздолбленных еловых -18.1 ±2.7% семян. Как показали наши расчёты (табл. 1 и 2), из одной полностью
раздолбленной сосновой шишки дятел добывал в среднем 0.1 г семян, из еловой — 0.4 г семян.
Не все шишки, принесённые дятлами на кузницы, оказывались полностью раздолбленными. Часть из них дятлы роняли как неповреждёнными, так и в процессе долбления (см. табл. 2). С еловыми шишками дятлам управляться труднее и их они теряли чаще. При смене шишек на кузнице дятлы роняли 4.4±0.8% еловых и только 1.0±0.7% сосновых шишек (различия статистически значимы). Во время долбления дятлы роняли сосновые и еловые шишки примерно с равной частотой, во всяком случае, значимые различия обнаружены не были (см. табл. 2). В целом из всех шишек, принесённых на «кузницу», дятлы съедали 93±2% сосновых семян и 76±4% еловых семян (различия статистически значимы), Как видно из таблицы 2, около 10% шишек дятлы роняли при их срывании. Кажется, дятлы чаще теряют еловые шишки. Однако различия незначимы вследствие небольшого числа наблюдений (п = 27).
Таблица 3. Потребление семян хвойных большими пёстрыми дятлами зимой 1980/81 гг. в окрестностях г. Печоры Псковской области (III декада декабря и I декада января; дятлы активны 7,5 ч в сутки; средняя температура воздуха около минус 10°С)
Показатели Ель Сосна Ель + сосна
Доля в рационе по количеству использованных шишек, % 77.3±1.4 22.7±1.4 100.0
Доля в рационе по массе съеденных семян, % 92±8 8±8 100.0
Среднее количество шишек, раздалбливаемых дятлом за сутки, шт. 21.3±1.3 6.2±0.4 27.5±1.7
Среднее количество семян, добываемых дятлом за сутки, тыс. шт. 2.2±0.2 0.1±0.01 2.3±0.2
Средняя масса добываемых семян, г 9.4±0.8 0.8±0.04 10.1 ±0.8
Средняя масса съедаемых ядер, г 6.6±0.8 0.6±0.04 7.1±0.8
Большая энергия ОЕ, кДж/сут 185.2±16.3 15.1 ±0.8 200.3±16.8
Метаболизированная энергия МЕ при коэффициенте усваивания пищи МЕС = 0.8, кДж/сут 148.3±13.4 12.2±0.8 160.5±13.8
Согласно приближённым расчётам, из 1000 сорванных шишек сосны дятлы роняли около 80 шишек неповреждёнными и около 50 раздолбленными наполовину. В результате они из 126 г семян, содержавшихся в тысяче шишек, теряли 17 г (14%). Из 1000 сорванных шишек ели дятлы роняли около 190 шишек неповреждёнными и около 60 раздолбленными частично. Учитывая семена, оставшиеся в полностью раздолбленных шишках, дятлы из 540 г семян теряли около 206 г (38%). Следует заметить, что один большой пёстрый дятел потребляет тысячу сосновых шишек примерно за две недели, тысячу еловых — за месяц.
Результаты нашего исследования потребления корма большими пёстрыми дятлами в условиях короткого зимнего дня представлены в таблице 3. При периоде активности около 7.5 ч в сутки и среднесуточной температуре воздуха около минус 10° С дятлы съедали за день в среднем 7.1±0.8 г очищенных семян. При коэффициенте усваивания пищи МЕС, принятом за 0.8, метаболизированная энергия МЕ в среднем составляла 160.5±13.8 кДж/сут. Эта величина представляет собой суточный бюджет энергии БЕБ большого пёстрого дятла в рассматриваемых условиях. По данным, полученным студенткой Ленинградского университета Т.Маклашовой в условиях уличных вольер Ленинградского зоопарка, МЕ была около 125.7 кДж/сут, а по измерениям в клетке при температуре минус 5°С она составляла 183.5 кДж/сут (Кеп-deigh вЬ а1. 1977).
Бюджет времени и расход энергии
Результаты хронометрирования активности большого пёстрого дятла представлены в таблице 4. В третьей декаде декабря и первой декаде января дятлы были активны около 7.5 ч в сутки. Около 16.5 ч в сутки дятлы проводили в дуплах. В одном случае место ночлега находилось в 350 м (12 с полёта) от излюбленного места раздалбливания шишек.
В морозные дни основную часть светлого времени суток дятлы были заняты раздалбливанием шишек. Непосредственно на процесс долбления уходило 4.7 ч в сутки. Ещё около 0.8 ч дятлы тратили на разыскивание, срывание и перенос шишек. Около 0.1 ч тратилось на поедание снега.
На социальные контакты дятлы тратили около 0.6 ч в сутки. Половина этого времени уходила на издавание крика «кик». При этом дятлы обычно усаживались на вершины елей и сидели так порой до 56 мин, крича 30-50 раз в минуту. Как правило, когда кричал один дятел, ему издалека начинали откликаться другие. Иногда соседние дятлы подлетали друг к другу. Чаще всего встречались птицы разного пола. На позирование уходило порядка 15 с за 10 мин контакта. Основная форма активности при встречах - это лазание по стволам и ветвям деревьев, на что уходило 0.3 ч в день. На полёты при социальных контактах дятлы тратили около 1 мин в день.
В целом на полёт большие пёстрые дятлы тратили очень мало времени — всего около 4 мин в сутки. Из них 2.5 мин уходило на полёты за шишками. При этом около 1.2 мин в сутки дятлы находились в воздухе с шишкой в клюве. Очевидно, что во время полёта с грузом дятлы тратят больше энергии. Мы учли это, приняв, что при увеличении нагрузки потребная для полёта мощность возрастает как вес в степени 5/6 (Дольник 1969; Реппусиіск 1969). Вследствие кратковременности
полёта с нагрузкой дополнительный расход энергии не превышал 0.42 кДж.
На процесс лазания по деревьям дятлы затрачивали около 0.6 ч в сутки. При этом 0.3 ч дятлы лазали во время социальных контактов, 0.1 ч — при срывании шишек, 0.2 ч — при других формах поведения. Из этого времени в течение примерно 0.1 ч дятлы, возможно, могли добывать насекомых. Время, затрачиваемое на долбление вне «кузниц», в рассматриваемый период было незначительным и нами не учитывалось.
Таблица 4. Суточный бюджет времени и энергии большого пёстрого дятла по наблюдениям зимой 1980/81 гг. в окрестностях г. Печоры Псковской области (III декада декабря и I декада января; период активности 7.5 ч в сутки; средняя температура воздуха около минус 10°С; питание преимущественно семенами ели)
Формы поведения Энергетические коэффициенты, BM/ч Затраты времени, ч Затраты энергии, BM
Ночной сон 1.G 16.5 16.5
Долбление шишек 1.6 4.7 7.52
Полёт 12.G G.G6 G.72
Срывание и установка шишек: Высматривание 1.3 G.2 G.26
Лазание 1.6 G.1 G.16
Срывание шишек 1.6 G.5 G.8
Поедание снега 1.3 G.1 G.13
Дневной отдых 1.12 G.84 G.94
Затаивание от ястреба 1.3 G.1 G.13
Уход за оперением 1.3 G.1 G.13
Крик «кик» (дятел сидит) 1.3 G.3 G.39
Лазание по деревьям 1.6 G.2 G.32
Лазание по деревьям во время социальных контактов 1.6 G.3 G.48
Примечание . Расхож энергии при условной температуре +30°С -28.48 BM, 88.60 кДж/сут. Расход энергии на терморегуляцию при -5°С -72.91 кДж/сут, DEB при минус 5°С - 161.51 кДж/сут.
На дневной отдых, когда дятлы спокойно сидели в кронах сосен и елей, уходило около 0.9 ч в сутки. Очень мало времени дятлы тратили на уход за оперением — около 0.1 ч в сутки.
В изучаемом районе большие пестрые дятлы — обычные объекты охоты ястребов-тетеревятников АссіріЬвг gвntilis. Ястреба незаметно подкрадывались к «кузницам» и нападали на долбящих дятлов. При появлении ястреба или его крике дятлы сразу прекращали долбление и затаивались на «кузнице», обычно втягивая голову в плечи. Один раз дятел неподвижно просидел в такой позе более 5 мин. Так же дят-
лы реагировали на пролетающих низко над лесом воронов Согиив согах. Затаивание занимало заметную часть дневного бюджета дятла, в среднем 0.1 ч в сутки, но в некоторых случаях гораздо больше.
В дни оттепели поведение дятлов сильно менялось. Специальное хронометрирование их активности в это время не проводили. Судя по отдельным наблюдениям, в такие дни дятлы появляются на кузницах на час позже. Утреннее время они посвящают демонстративному поведению, в частности, издаванию барабанной дроби. По наблюдениям, проведенным за двумя дятлами 14 января, в среднем в течение часа такой активности дятлы 0.6 ч сидели, издавая барабанную дробь 1-2 раза в минуту, 0.4 ч лазали по деревьям, около 1.5 мин находились в воздухе. Кормовая активность в дни оттепели занимала в суточном бюджете времени примерно на 1.5 ч меньше, чем в морозные дни.
Затраты времени на кормовую активность большого пёстрого дятла были прослежены нами особенно подробно (табл. 4 и 5). Всего на добывание семян из шишек хвойных дятлы тратили 5.5 ч в сутки (23% времени суток или 73% времени дневной активности). Пятнадцать процентов времени, посвящённого кормодобыванию, дятлы тратили на нахождение, срывание и транспорт шишек. Причём, около четверти этого времени уходило на высматривание шишек.
Таблица 5. Затраты времени на добывание семян из шишек сосны и ели
у большого пёстрого дятла
Затраты времени Ель Сосна
Среднее время полного раздалбливания шишки, мин 11.8±0.7 5.0±0.3
Среднее время срывания шишки, с 5.3±1.5 25.8±7.7
Среднее время смены шишки в кузнице, с 13.4±1.0 2.8±0.1
Минимальная величина промежутка между долблениями двух шишек, мин 0.53 0.42
Средняя величина промежутка между долблениями двух шишек, мин 2.07±0.24*
Среднее время нахождения в воздухе при полёте за шишкой и обратно, с 4.6±0.2*
Примечание . * - Для этих величин не обнаружены значимые различия между сосновыми и еловыми шишками.
Закончив долбить очередную шишку, дятел обычно лез вверх по стволу и 0.1-0.5 мин сидел на дереве с «кузницей». Обычно в это время дятлы испражнялись. Реже они выбрасывали помёт во время долбления. Как показали подсчёты, дефекация происходила около 11 раз в день, что в среднем составляло 1.6 раз в час. На неё дятлы тратили не более 25 с в день. Около 12 раз в день, в среднем 1.7 раз в час, дятлы заглатывали снег. Обычно они клевали снег, лежащий на ветвях. Иногда они спускались вниз и брали снег с земли. За день они прогла-
тывали около 130 порций снега, захватываемых боковым движением клюва. На процесс поедания снега уходило в среднем 6 мин в сутки.
Дятлы рвали шишки обычно не далее 25 м от «кузницы», чаще всего — в 5-10 м. На полёт в одну сторону уходило 2.28±0.16 с. Прилетев на избранное дерево, дятлы до 0.5 мин были заняты высматриванием шишек. Срывали их дятлы несколькими способами. Сосновые шишки дятлы чаще всего срывали методом, описанным Війте (1964). Сидя на ветви, дятел отгибал шишку, придерживал её грудью и ударами клюва измочаливал черешок. При этом он несколько раз крутил шишку клювом, пока она не отрывалась. Примерно в одной трети случаев дятлы рвали сосновые шишки, подвесившись к тонкой ветви снизу. В очень редких случаях дятлы подвешивались к самой шишке, перерубали ударами клюва черешок и в момент отделения шишки от ветви перехватывали шишку из лап в клюв. В связи с описанным способом следует заметить, что в литературе были описаны единичные случаи переноса шишки в лапах (Яіеі^а^ 1937). Еловые шишки дятлы обычно рвали, подвесившись к ветви или шишке снизу. Несколькими ударами клюва дятел почти перерубал черешок, затем отрывал шишку, взяв её клювом за верхнюю треть. Не приходилось видеть, чтобы дятлы ловили падающую шишку в воздухе, как это описывает Війте (1964). По-видимому, такое отличие в способе срывания связано с тем, что в районе наших исследований шишки ели мельче, что позволяет дятлам легче управляться с ними. Наши наблюдения показали, что еловые шишки дятлы срывали гораздо быстрее, чем сосновые, где им приходилось долго перерубать черешок. В первом случае дятлы затрачивали в среднем 5±2 с на шишку (п = 4), во втором — 26±8 с (п = 4). Разница статистически значима.
В полёте дятлы переносили шишку, держа в клюве за вершину. Прилетев на дерево с «кузницей», дятлы садились обычно несколько ниже «кузницы» и прыжками поднимались вверх. Добравшись до вставленной в щель разбитой шишки, дятлы помещали вновь принесённую шишку между стволом и оперением груди. Сосновую шишку они держали вертикально, еловую клали поперек. Если «кузница» была расположена на вертикальном стволе, то шишка при этом практически лежала у дятла на лапах. Если «кузница» находилась на наклонной или горизонтальной ветви, дятел прижимал шишку грудью. Затем дятлы вытаскивали клювом старую шишку и выбрасывали её. Вновь принесённую сосновую шишку дятлы брали клювом за вершину и вставляли в щель. В случае с еловой шишкой, они сначала несколькими ударами клюва отгибали одну из семенных чешуй и, взяв её клювом, приподнимали шишку и вставляли её в «кузницу». При установке в «кузницу» дятлы быстрее управлялись с сосновыми шишками. На смену шишки сосны дятлы в среднем тратили 2.8±0.2 с (п = 5), на
смену шишки ели — 13.4±1.0 с (п = 5). Разница статистически значима (P < 0.01).
Большие пёстрые дятлы обрабатывали шишки по определённой системе. Они начинали долбить от основания шишки и заканчивали верхушкой. Реже первые удары приходились примерно на нижнюю треть шишки. В процессе долбления дятлы перемещались вокруг шишки, долбя её с разных сторон. Если шишка выпадала из щели, дятлы брали её клювом за чешуи, приподнимали и с силой вновь вставляли в щель «кузницы». В ходе долбления дятлы несколько раз вынимали шишку и поворачивали её другой стороной. Наносимые дятлами удары были двоякого рода. Сильными боковыми ударами дятлы разбивали чешуи. По фотографиям долбящих дятлов удалось определить, что при долблении сосновой шишки такие удары направлялись под углом 42-62° к оси шишки (в среднем 54°, п = 5). Затем дятлы более слабыми ударами раздвигали семенные чешуи и выедали семена, доставая ядра языком. На доставание и поедание семян уходило примерно 1/4 времени обработки шишки.
На полное раздалбливание одной сосновой шишки дятлы затрачивали от 3.0 до 7.95 мин, в среднем 5.0±0.3 мин. На раздалбливание одной еловой шишки им требовалось от 7.0 до 16.1 мин, в среднем 11.8±0.7 мин. Разница статистически значима.
Анализ магнитофонных записей стука дятлов на кузницах показал, что частота ударов клювом при долблении сосновых и еловых шишек не различается. Средняя частота ударов клювом при долблении шишек была равна 133±1.9 удара в минуту. Для сравнения можно привести полученные нами данные о частоте ударов клювом v ма-лого пёстрого дятла Dendrocopos minor. При долблении им коры сухой ели частота ударов была в среднем 280±15 удар/мин, т.е. вдвое больше, чем у большого пёстрого дятла.
Легко подсчитать, что для раздалбливания одной сосновой шишки большой пёстрый дятел производит в среднем 665±40 ударов, для раздалбливания одной еловой шишки - 1569±93 удара. Для добывания 1 г сосновых семян дятлу нужно сделать 5.5±0.3 тыс. ударов, для добывания 1 г еловых семян — 3.6±0.2 тыс. ударов (разница статистически значима при P < 0.001). При наблюдавшемся нами кормовом режиме (см. табл. 3) большие пёстрые дятлы делали около 37.5 тысяч ударов клювом в день.
Исходя из большой продолжительности процесса долбления, правомерно заключить, что она представляет для дятла умеренную работу, т.е. энергетическую стоимость долбления можно считать сходной с энергетической ценой умеренной педальной работы, т.е. 1.6 ВМ (см. расчёт в табл. 4).
Теперь рассчитаем DEB, исходя из DTB. Мы имеем возможность оценить энергетическую стоимость долбления, комбинируя данные хронометрирования и измерения DEB по потреблению семян. Разность между измеренным по потреблению корма DEB и энергетическими затратами на остальные формы активности (для которых определены коэффициенты расчёта расхода энергии (см. табл. 4) и на терморегуляцию должна давать затраты энергии на долбление.
Среднесуточная температура воздуха в период исследований была минус Ю0С, однако ночью дятлы спали в дуплах. По данным Г.Б.Зонова (1969), большие пёстрые дятлы во время сна обычно прикрепляются ко внутренней стенке дупла, почти не касаясь его дна. Температура воздуха в дупле со спящей птицей выше температуры наружного воздуха на 6-80. Такого же порядка цифры приводит для ночующих в тесных дуплах синиц А.В. Андреев (198G). Таким образом, существенного повышения температуры воздуха в дуплах с ночующими птицами не происходит. В то же время птицы защищены от ветра и осадков. В рассматриваемый период большие пёстрые дятлы проводили в дуплах около 16.5 ч в сутки. Учитывая повышение температуры воздуха в дупле примерно на 70, можно принять, что среднесуточная температура окружающего дятла воздуха была около минус 50С. Используя удельную теплоотдачу терморегуляции 1.83 кДж/град -сут, измеренную для большого пёстрого дятла в зимний период в лабораторных условиях (Kendeigh et al. 1977), получаем расход энергии на терморегуляцию 72.91 кДж/сут. Если мы примем BM = 3.11 кДж/ч, основанное на измерениях базального метаболизма большого пёстрого дятла зимой в лабораторных условиях, то получим, что расходуемая при долблении мощность составляет около 1.6 BM (совпадение этой оценки с принятой нами при расчете DEB по DTB не преднамеренное). Энергетическая цена долбления оказывается равной энергетической стоимости умеренной педальной активности.
Используя данные, приведённые в таблицах 2-5, можно рассчитать затраты времени и энергии на питание. Применяемый дятлом способ добывания семян хвойных путём раздалбливания шишек на «кузницах» обеспечивает получение 1 г сосновых семян за 41±3 мин, 1 г еловых семян — за 27±2 мин (различия значимы при Р < G.GG1). На добывание 1 г сосновых семян дятел тратит около 3.4G кДж, на добывание 1 г еловых семян — около 2.24 кДж. Таким образом, при долблении дятлом сосновых шишек энергия, получаемая с кормом, превышает затраченную в 8 раз, при долблении еловых шишек — в 13 раз. Время, затрачиваемое на всё кормовое поведение, несколько больше, т.к. включает в себя также время, затрачиваемое на полёт за шишками, их поиски, срывание, установку на «кузнице». Общие затраты времени на добывание 1 г корма составили 45 мин при питании сосновыми семе-
нами и 28 мин — при питании еловыми семенами. Эффективность добывания корма у большого пёстрого дятла в наблюдавшихся условиях, рассчитанная как отношение энергии, получаемой с кормом, к энергии, затраченной на его добывание, оказалась равной 6.0. Можно рассчитать, что при питании только еловыми семенами эффективность добывания корма будет 6.3, только сосновыми — 4.1. Полученные данные свидетельствуют о большей эффективности питания большого пёстрого дятла при использовании шишек ели по сравнению с шишками сосны.
Обсуждение
В литературе имеются некоторые сведения о количестве семян, извлекаемых дятлами из шишек, а также суточном потреблении этого корма (Формозов 1934, 1976; Данилов 1937; Pynnonen 1939; Pulliainen 1963; Conrads, Mensendiek 1973). Собранные нами данные находятся в соотвествии с ними, хотя неполнота ранее проводившихся исследований не даёт возможности провести адекватное сравнение.
DEB, определённый по количеству потребляемого корма, оказался равным 161 кДж/сут. DEB. Значение DEB, полученное по клеточным птицам, несколько выше — 184 кДж/сут. Возможно, что наблюдаемые различия связаны с тем, что терморегуляционные затраты у видов птиц, зимующих при низких температурах, ниже, чем следует из расчётов по уравнениям, полученным в лаборатории (Андреев 1980).
Следует остановиться на перестройках DEB при потеплении. В это время происходит заметное сокращение времени на питание, а кормовая активность замещается социальной, при этом демонстративное поведение примерно соответствует кормовому по энергетической цене. В результате сохраняется известная стабильность энергетического бюджета, несмотря на изменения температуры внешней среды.
Полученные материалы свидетельствуют о высокой эффективности добывания корма у большого пёстрого дятла. Отношение энергии, полученной с пищей, к энергии, затраченной на её добывание, составляет от 4.1 при питании сосновыми семенами до 6.3 при питании еловыми семенами. У других изученных видов птиц в зимнее время эффективность кормодобывания варьирует от 2.7 у хищных птиц (Koplin et al. 1980) до 6-8 у кедровки Nucifraga caryocatactes (оценка по данным: Андреев 1980). Сравнение с кедровкой особенно интересно, так как она также питается семенами хвойных. В частности, исследование А. В. Андреева проведено на кедровках, питавшихся орешками кедрового стланика Pinus pumila. Высокая эффективность кормодобывания как у кедровки, так и у большого пёстрого дятла обусловлена использованием очень калорийных кормов — семян хвойных деревьев. Этот корм для большинства его потребителей доступен лишь в относитель-
но непродолжительный период года. Специализация рассматриваемых видов к питанию семенами хвойных связана, прежде всего, с расширением сезона их использования. Для этого используются специальные поведенческие адаптации. Кедровка создаёт большие запасы семян в сезон их изобилия. Большой пёстрый дятел способен добывать семена из закрытых шишек сосны и ели, что, кроме него, делают только клесты Loxia spp. и белка Sciurus vulgaris
В таёжных лесах большие пёстрые дятлы питаются зимой почти исключительно семенами хвойных, находясь в сильной зависимости от урожаев семян этих видов деревьев. Для ели характерно резкое чередование урожайных и неурожайных лет с периодом 3-4 года. У сосны в европейской части СССР богатые урожаи повторяются через 4-5 лет, но в целом преобладают средние урожаи. Кроме того, для ели характерна большая однородность географического размещения урожаев, тогда как для сосны — мозаичное сочетание разнородных урожаев на небольших площадях (Данилов 1952). Характер плодоношения делает сосну более надёжной кормовой базой для большого пёстрого дятла. В то же время питание семенами ели примерно в полтора раза эффективнее, чем семенами сосны. Для получения одинакового количества энергии дятел затрачивает в 1.7 раз больше времени при питании семенами сосны, чем при питании семенами ели. Это различие может иметь существенное значение в условиях короткого дня и низких температур. Можно предположить, что в северных частях ареала (там, где продолжительность зимнего дня менее 6 ч) большие пёстрые дятлы должны питаться в основном семенами ели и иметь лабильные территориальные связи. В более южных областях дятлы трофически сильнее связаны с сосной и ведут более оседлый образ жизни.
Литература
Андреев А.В. 1980. Адаптация птиц к зимним условиям Субарктики. М.: 1176.
Бобров Е.Г. 1978. Лесообразующие хвойные СССР. Л.: 1-189.
Великайнен М.И. 1974. Лесорастительные условия и характеристика сосновых лесов Карелии // Сосновые леса Карелии и повышение их продуктивности. Петрозаводск: 5-30.
Глазов М.В., Тишков А.А., Чернышев Н.В. 1978. Значение деятельности животных в репродуктивном цикле ели // Бюл. МОИП. Отд. биол. 83, 5: 16-25. Данилов Д.Н. 1937. Урожай семян ели и его использование белкой, клестами и большим пёстрым дятлом // Бюл. МОИП. Нов. сер. Отд. биол. 46, 5: 292-298. Данилов Д.Н. 1938. Калорийность основных кормов белки // Зоол. журн. 17, 4: 734-738.
Данилов Д.Н. 1952. Периодичность плодоношения и географическое размещение урожаев семян хвойных пород. М.; Л.: 1-60.
Дольник В.Р. 1969. Биоэнергетика летящей птицы // Журн. общ. биол. 30: 273291.
Дольник В.Р. 1980. Коэффициенты для расчёта расхода энергии свободноживу-щими птицами по данным хронометрирования их активности // Орнитология 15: 63-72.
Дольник В.Р. 1982. Методы изучения бюджетов времени и энергии у птиц // Тр. Зоол. ин-та АН СССР 113: 3-37.
Зонов Г.Б. 1969. Характеристика зимнего температурного режима в дуплах, занятых птицами // Перелётные птицы и их роль в распространении арбовиру-сов. Новосибирск: 102-108.
Иноземцев А. А. 1965. Значение высокоспециализированных птиц-древолазов в лесном биоценозе // Орнитология 7: 416-436.
Мальчевский А.С., Пукинский Ю.Б. 1983. Птицы Ленинградской области и сопредельных территорий: История, биология, охрана. Л., 1: 1-480.
Митрофанов П.Н., Гавлюк Э.В. 1976. К вопросу о биологии и поведении большого пёстрого дятла // Биология питания, развития и поведение птиц. Л.: 6184.
Осмоловская В.И., Формозов А.Н. 1950. Очерки экологии некоторых полезных птиц леса // Птицы и вредители леса. М.: 34-142.
Померанцев Д.В., Шевырёв И.Я. 1910. Значение насекомоядных птиц в лесу и степи (Исследования по вопросу о питании птиц) // Труды по лесному опытному делу в России 24: 1-99.
Поспелов С.М. 1956. К вопросу о хозяйственном значении дятлов в лесах Ленинградской области // Зоол. журн. 35, 4: 600-605.
Правдин Л.Ф. 1964. Сосна обыкновенная: Изменчивость, внутривидовая систематика и селекция. М.: 1-192.
Правдин Л.Ф. 1975. Ель европейская и ель сибирская в СССР. М.: 1-176.
Прокофьева И.В. 1971. О кормовом режиме большого пёстрого дятла в Ленинградской области // Биол. науки 1: 20-25.
Птушенко Е.С., Иноземцев А.А. 1968. Биология и хозяйственное значение птиц Московской области и сопредельных территорий. М.: 1-462.
Сироткин А.В. 1976. О территориальных связях большого пёстрого дятла // Материалы 9-й Прибалт. орнитол. конф. Вильнюс: 250-251.
Формозов А.Н. 1934. К вопросу о межвидовой конкуренции. Взаимоотношения белки (Sciurus vulgaris L.), клестов (Loxia curvirostra L.) и большого пёстрого дятла (Dryobates major L.) //Докл. АН СССР. Нов. сер. 3, 3: 197-201.
Формозов А.Н. 1976. Звери, птицы и их взаимосвязи со средой обитания. М.: 1309.
Черных Л.А. 1972. Материалы по экологии большого пёстрого дятла (Dendroco-pos major L., Picidae, Aves) в Башкирии // Фауна и экология животных. М.: 165-170.
Alatalo R. 1978. Resource partitioning in Finnish woodpeckers // Ornis fenn. 55, 2: 4959.
Blume D. 1964. Arbeitsmethoden des Buntspechts bei der Zapfenernte // Vogel-Kosmos 4: 87-91.
Conrads K., Mensendiek H. 1973. Beobachtungen an Fichtenzapfenschmieden des Buntspechtes (Dendrocopos major) im NSG «Donoper Teich» bei Detmold // Ber. Naturw. Ver. Bielefeld 21: 97-117.
Eriksson K. 1971. Erruption and wintering ecology of the great spotted woodpecker Dendrocopos major // Ornis fenn. 48, 2: 69-76.
Hogstad O. 1971. Trekk fra flaggspettens (Dendrocopos major) vinternaering // Sterna lO: 233-241.
Kendeigh S.C., Dolnik V.R., Gavrilov V.M. 1977. Avian energetics // Granivorous Birds in Ecosystems / J.Pinowski, S.C.Kendeigh (eds). Cambridge Univ. Press.
Koplin J.R., Collopy M.W., Bammann A.R., Levenson H. 1980. Energetics of two wintering raptors //Auk 97, 4: 795-806.
Pennycuick C.J. 1969. The mechanics of bird migration //Ibis lll: 525-556.
Pulliainen E. 1963. Observations on the autumnal territorial behaviour of the great spotted woodpecker, Dendrocopos major (L.) // Ornis fenn. 40, 4: 132-139.
Pynn6nen A. 1939. Beitrage zur Kenntnis der Biologie finnischer Spechte. II. Die Nahrung // Annales Zoologici Societatis Zoologicae-Botanicae-Fennicae Vanamo 7, 2: 1-166.
Pynn6nen A. 1943. Beitrage zur Kenntnis der Biologie finnischer Spechte. II. Die Nahrung // Annales Zoologici Societatis Zoologicae-Botanicae-Fennicae Vanamo 9, 4: 1-6G.
Roskeland A. 1931. Storflaggspettens (Dendrocopos major) ernaering og levevis // Naturen 55: 51-57.
Steinfatt O. 1937. Aus dem Leben des Grossbuntspechtes // Beitr. Fortpfl. Vogel lB: 45-54, 101-113, 144-147.
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2007, Том 16, Экспресс-выпуск 386: 1507-1508
Гнездование ушастой совы Asio otus в тростниках дельты Тентека
Н. Н. Березовиков
Лаборатория орнитологии, Институт зоологии Центра биологических исследований Министерства образования и науки Республики Казахстан, проспект Аль-Фараби, 93, Академгородок, Алматы, 050060, Казахстан. E-mail: [email protected]
Поступила в редакцию 17 ноября 2007
Ушастая сова Asio otus в период гнездования связана с древеснокустарниковой растительностью. Обычно она встречается в это время в поймах рек, в лиственных и смешанных лесах, лесополосах, садах и парках, где занимает гнёзда врановых птиц (Гаврин 1962; Митропольский, Рустамов 2006). В условиях Алакольской котловины установлено обитание этой совы также среди обширных зарослях тростника в водно-болотных угодьях Алаколь-Сасыккольской системы озёр. Так, в дельте Тентека ушастые совы устраивают гнездятся в старых постройках восточной чёрной вороны Corvus corone orientalis на одиночных кустах лоха остроплодного Elaeagnus oxycarpa. В одном из таких гнёзд
